DIVISION
CELULAR INDIRECTA : MEIOSIS
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La
meiosis es
un tipo de división celular que consiste en la duplicación del
ADN seguida por dos divisiones nucleares y citoplasmáticas para generar
células con un número haploide de cromosomas (Figura 1).
La
meiosis consiste en dos etapas,
la Meiosis I y la Meiosis II. Desde el punto de vista
de los eventos que suceden, la primera división meiótica es
mucho más larga e importante. La segunda división meiótica
se puede homologar a una mitosis, en cuanto a su secuencia.
- Preleptonema:
Los cromosomas son muy delgados y difíciles de observar.
- Leptonema
(leptos: delgado, nêma: filamento): El núcleo aumenta de tamaño
y los cromosomas se vuelven visibles. Los cromosomas a pesar de haber duplicado
su ADN , y por lo tanto poseer dos cromátides cada uno, parecen ser
simples en vez de ser dobles. Los mismos se fijan a la envoltura nuclear
mediante la placa de unión (Figura 2).
Figura
2: Leptonema observado con microscopía de campo claro
- Cigonema
(zygón: pareja): tiene lugar el primer fenómeno esencial de
la meiosis. Los cromosomas homólogos se alinean entre sí mediante
un proceso denominado apareamiento o sinapsis, formándose
una estructura,observable solo con el microscopio electrónico,llamada
complejo sinaptonémico (Figura 3). El apareamiento
es muy exacto y específico, pues se produce punto por punto entre
los cromosomas homólogos. El complejo sinaptonémico está
integrado por dos componentes laterales y un componente central.
Los primeros se desarrollan al finalizar la fase de leptonema, y el último
aparece durante el cigonema. Sobre cada componente lateral se aplican las
dos cromátides hermanas de uno de los cromosomas homólogos.
La sinapsis se realiza a través de filamentos transversales y
la red longitudinal del componente central. También aparecen
estructuras elipsoidales densas denominadas nódulos de recombinación.
Funciona a modo de cierre relámpago entre los homólogos (Figura
4).
- Paquinema
(pachýs: grueso): los cromosomas se acortan y se completa el apareamiento
de los cromosomas homólogos. Durante esta fase se produce la recombinación
genética o crossing-over. Es un evento que puede durar días
en comparación con las otras dos fases anteriores, que duran horas.
El núcleo parece contener un número haploide de cromosomas,
pero no es así, ya que cada una de las unidades visibles está
compuesta por dos cromosomas independientes, íntimamente apareados.
Por tal motivo, cada par de cromosomas recibe el nombre de bivalente.
Como el conjunto posee cuatro cromátides, también se llama
tétrada. La recombinación sucede en los lugares donde
se encuentran los nódulos de recombinación del complejo
sinaptinémico, constituyendo un gran complejo multienzimático
encargado de reunir a las cromátidas paternas y maternas, y producir
los cortes y empalmes necesarios para la recombinación
(Figura 6).
- Diplonema
(diplóos: doble): El complejo sinaptinémico se desintegra
y los cromosomas homólogos comienzan a separarse. Las cromátides
de las tétradas se hacen visibles y solo permanecen unidas en los
lugares donde ocurrió el entrecruzamiento, que se evidencia por la
presencia de quiasmas (khíasma: cruz).
En las mujeres, esta fase es la más larga de toda la meiosis, puede
llegar a durar desde la vida intrauterina hasta la última menstruación,
antes de la menopausia. En esta fase el ADN se puede desplegar para permitir
la formación de ARNm (Figura 7).
- Diacinesis
(diá: a trevés): En esta fase la condensación se acentúa.
Desaparece el nucleolo. Se parece a la profase tardía de la mitosis
(Figura 8).
Prometafase
I:
la condensación de los cromosomas alcanza su grado máximo. La
envoltura nuclear desaparece y los microtúbulos del huso se conectan
con los cinetocoros. Esta conexión es distinta de la que ocurre en
la mitosis, porque las fibras del huso provenientes de cada polo celular se
asocian con los dos cinetocoros hermanos y no con uno solo.
Las
fases que suceden en la profase
de la meiosis I son las siguientes:
Figura
1: Esquema de la meiosis
Figura
3: Micrografía electrónica de un complejo sinaptonémico
Figura
4: Esquema de un complejo sinaptonémico
El
complejo sinaptonémico es un armazón proteico que se construye
para que se produzca el alineamiento y la recombinación de los cromosomas
homólogos (Figura 5).
Figura
5: Cigonema
observado con microscopía de campo claro
Figura
6: Paquinema
observado con microscopía de campo claro
Figura
7: Diplonema
observado con microscopía de campo claro
Figura
8: Diacinesis
observado con microscopía de campo claro
Metafase
I: las tétradas se ubican
en el plano ecuatorial de la célula. Debido al modo como se conectan
las fibras del huso, los cinetocoros de cada cromosoma homólogo "miran"
hacia un mismo polo. Los bivalentes continuán exibiendo sus quiasmas
(Figura 9: A y B).
Figura
9: A-. Metafase
I observada con microscopía de campo claro; B-. Esquema de metafase
I
Anafase
I: los cinetocoros opuestos son traccionados hacia los respectivos
polos, de modo que los homólogos de cada bivalente se separan entre sí
y se movilizan en direcciones contrapuestas. Al separarse por completo los cromosomas
homólogos, en las células hijas, las dos cromátidas de
cada cromosoma son mixtas, pues tienen segmentos cromosómicos paternos
y maternos alternados (Figura 10: A y B).
Figura
10: A-. Anafase
I observada con microscopía de campo claro; B-. Esquemas de
anafase I
Telofase
I:
los grupos cromosómicos haploides llegan a sus respectivos polos, y entorno
de ellos se construyen las envolturas nucleares (Figura 11: A y B).
Figura
11:A-.Telofase
I observada con microscopía de campo claro; B-.Esquema de telofase
I
La
telofase I
es seguida por la partición del citoplasma, y las dos células
hijas pasan por un corto período de interfase en el que no hay replicación
del ADN. Por consiguiente, las células hijas derivadas de la primera
división meiótica poseen un número haploide de cromosomas,
cada uno de éstos compuesto por dos cromátidas hermanas.
Profase
II:
es
muy breve, aunque suficiente para permitir la reparación de las fibras
del huso y la desaparición de la envoltura nuclear (Figura 12).
Figura
12: Profase
II observada con microscopía de campo claro
A
B
A
B
A
B
Metafase
II: los cromosomas se ubican en el plano ecuatorial
de la célula. Las fibras del huso se han conectado a los cinetocoros,
los cuales se colocan como en los cromosomas mitóticos, es decir, uno
apuntando a un polo y el otro al polo opuesto (Figura 13: A y B).
A
B
Figura
13:A-.Metafase
II observada con microscopía de campo claro; B-.Esquema de metafase
II
Anafase
II: el centrómero se divide
por la tracción que las fibras del huso ejercen sobre los cinetocoros.
Por consecuencia, las cromátidas hermanas de cada cromosoma son separadas
y llevadas hacia los polos opuestos de la célula
(Figura 14: A y B).
A
B
Figura
14:A-.Anafase
II observada con microscopía de campo claro; B-.Esquema de anafase
II
Telofase
II: cada uno de los polos de la célula
recibe un juego haploide de cromátidas, que pasan a llamarse cromosomas.
La formación de una nueva envoltura nuclear en torno de cada conjunto
cromosómico haploide pone fin a la meiosis (Figura
15: A y B).
Figura
15:A-.Telofase
II observada con microscopía de campo claro; B-.Esquema de telofase
II
A
B
La
segunda división meiótica se asemeja a la división mitótica,
excepto porque los núcleos hijos reciben una sola copia de cada cromosoma
y no los homólogos. Como resultado, se obtienen cuatro células
hijas, con una dotación cromosómica haploide (Figura 16).
Las
consecuencias genéticas de la meiosis
son:
-
la reducción del número de cromosomas
de diploide a haploide.
- la
recombinación genética
- la
segregación de los cromosomas maternos y paternos.
Figura
16: Esquema del resultado de la meiosis
BIBLIOGRAFIA
- Fundamentos
de Biolog�a Celular y Molecular - De Robertis-Hib- 3� edici�n- Editorial
El Ateneo.
- Biolog�a
Celular y Molecular .De Robertis-Hib-Ponzio - 12� Edici�n - Editorial
El Ateneo.
- Biolog�a
Molecular de la C�lula - Alberts - 3� Edici�n - Editorial Omega
- La
C�lula - Cooper�s - 2� Edici�n - Editorial Marb�n
- Biolog�a
Celular y Molecular - Lodish - 4� Edici�n - Editorial Panamericana.
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fue elaborado por el Lic. José Manuel Gómez -----------------------
Actualización: 27 de marzo de 2009
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