PATHOLOGIE DES OEUFS FOSSILES Les oeufs fossiles de Dinosaures du Bassin d'Aix-en-Provence ( France )
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LA FOSSILISATION DES OEUFS DE DINOSAURES LA CONDUCTANCE DES COQUILLES D'OEUFS L'ATTRIBUTION TAXONOMIQUE DES OEUFS LES OEUFS ET L'EXTINCTION DES DINOSAURES LES AUTRES GISEMENTS EUROPEENS FOSSILES ET FOSSILISATION GENERALITES
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LA PATHOLOGIE DES UFS ET LE PROBLEME DE L'EXTINCTION DES DINOSAURES
Les ufs fossiles du bassin d'Aix portent les stigmates de diverses pathologies. Ces derni�res se traduisent par des alt�rations morphologiques et / ou microstructurales de l'uf . LES COQUILLES "MULTISTRATIFIEES " Ce type de coquille a �t� d�crit , pour la premi�re fois , par De Lapparent ( 1947 ) � partir de fragments isol�s attribuables � Megaloolithus mamillare et d�couverts dans le Rognacien sup�rieur des environs de Rousset-sur-Arc ( gisement " Frigara " , Bouches-du-Rh�ne ). Ces oeufs proviennent de la r�tention dans l'oviducte d'oeufs � coquille normale qui se recouvrent d'une seconde coquille , d'une troisi�me , etc... au cours de la formation de la coquille des oeufs de la port�e suivante. Cette manifestation pathologique se traduit par une formation r�p�titive de coquille ( " ovum in ovo " , Schmidt , 1968 ) qui r�sulte de passages multiples de l'uf entre l'oviducte et la glande coquill�re. Ce ph�nom�ne est induit par un dysfonctionnement de l'hormone vasotocine ( Erben , 1970 ; Erben et al., 1979 ) . Pour d'autres auteurs ( Ewert et al. , 1983 ) la r�tention des oeufs dans l'oviducte serait attribuable � une carence alimentaire . Cette affection provoque " de facto " l'obstruction des caneaux a�rif�res , l'alt�ration des �changes gazeux et un �paississement parfois consid�rable de la coquille. Ces perturbations sont l�thales � court terme pour l'embryon ( Erben , 1970 , Erben et al. , 1979 , pl.7, fig.A ). .Ce ph�nom�ne semblent caract�riser des esp�ces reptiliennes qui pondent plus d'une port�e par saison ( Ewert et al., 1983 ). Une pathologie analogue est attest�e chez les Oiseaux et les Reptiles actuels ( Asmundson , 1933 ; Nierbele & Cors , 1962 ; Sturkie , 1965 ; Schmidt , 1968 ; Tyler , 1969 ; Erben , 1970 , Hirsch , 1987 ). Les oeufs � coquilles multiples constituent une manifestation pathologique relativement fr�quente chez les ch�loniens ( Erben , 1972 ; Jakayar & Spurway , 1966 , MacFarland et al., 1974 ; Kirsche , 1979 ; Ewert et al. , 1983 ). Schmidt ( 1943 ) mentionne une coquille multiple chez Testudo graeca form�e de 5 couches successives .Un ph�nom�ne pathologique identique est signal� chez un crocodilien ( Erben , 1972 ).
Un fragment de coquille d'oeuf multistratifi�e.Cet exemplaire ( Megaloolithus siruguei ) pr�sente 7 couches superpos�es. Une telle pathologie, l�thale pour l'embryon , est tout � fait exceptionnelle. Rognacien inf�rieur ( Maastrichtien sup�rieur ) du gisement de Bass�gat ( commune de Fox-Amphoux, Var ) .
Megaloolithus mamillare. Section radiale en lumi�re polaris�e d'une coquille pr�sentant une " bi-stratification " d'origine pathologique.On distingue tr�s distinctement dans la partie de la coquille une bande claire correspondante � une interruption survenue dans le processus de croissance de la coquille suivie d'une reprise . Un tel ph�nom�ne , en occasionnant une oblit�ration des caneaux a�rif�res , �tait tr�s certainement l�thal pour l'embryon . ( Rognacien sup�rieur , Maastrichtien sup�rieur du gisement de La Cardeline, commune de Ch�teauneuf-le-Rouge , Bouches-du-Rh�ne ).
L'importance croissante suppos�e de ce type de coquille pathologique dans les niveaux terminaux du Rognacien a �t� consid�r�e comme un �l�ment d'explication de l'extinction " soudaine " des Dinosaures � la fin du Cr�tac� ( Dughi et Sirugue , 1958 et 1976 ; Thaler , 1965 ; Erben , 1970; Erben et alii , 1979 ).Cette hypoth�se �tait imprudente car elle reposait sur une connaissance tr�s partielle, � l'�poque , des gisements de Dinosaures du Midi m�diterran�en et des types d'ufs pr�sents dans ces sites .L'�tude de la fr�quence statistique de ce type de coquille a d�montr� l'invalidit� de cette th�orie " n�o-catastrophiste " ( Kerourio , 1981 ; Penner , 1983 ). Chez les dinosauriens des coquilles t�ratologiques de ce type ont d�j� �t� signal�s dans le Cr�tac� sup�rieur du d�sert de Gobi ( Sochava , 1970 ; Mierzejewska , 1981 ) et plus r�cemment dans le Maastrichtien continental de Gujarat ( Inde ) ( Mohabey , 1984 ; Srivastava et alii , 1986 ). Dans le bassin d'Aix les coquilles " bi-stratifi�es " sont les plus fr�quentes ( 80 % des sp�cimens r�colt�s ).La pr�sence de trois , quatre ou cinq coquilles superpos�es est plus rare ( respectivement 10,7 et 2% des sp�cimens r�colt�s dans le bassin d'Aix-en-Provence ).Les coquilles " hepta-stratifi�es " sont exceptionnelles ( moins de 1% ).Nos propres investigations nous ont permis dans le Rognacien inf�rieur du gisement de Bass�gat ( R�gion de Fox-Amphoux , Var ) et du Mouton ( Vitrolles , Bouches-du-Rh�ne ) deux sp�cimens pr�sentant huit couches superpos�es , soit une �paisseur totale de la coquille avoisinant 25 mm ( ootype : Megalooolithus siruguei ). L'extr�me raret� de ces sp�cimens leur conf�re le statut de simple curiosit� naturelle. K. Hirsch ( 1987 ) a figur� une section radiale pratiqu�e dans une coquille d'uf de Geochelone elephantopus pr�sentant 7 couches superpos�es . Globalement la "multi-stratification " demeure une manifestation pathologique rare ( Kerourio , 1981 ).L'�tude de la fr�quence statistique de ce type pathologique d�montre que sa fr�quence varie suivant le type d'uf consid�r� ( et non en fonction de la plus ou moins grande proximit� des niveaux fini-cr�tac�s d'extinction comme le supposait les premiers checheurs ( Dughi et Sirugue , 1958 -1976 , Thaler , 1965 , etc )) .Dans le bassin d'Aix Megaloolithus siruguei ( Rognacien inf�rieur et moyen ) est pr�f�rentiellement concern� par ce ph�nom�ne ( 60 % des 550 sp�cimens pathologiques collect�s ).La " multistratification " demeure une manifestation pathologique rare chez Megaloolithus mamillare , M. aureliensis , M. petralta et Cairannoolithus Siruguei et quasi-inexistante chez Prismatoolithus matellensis et les autres ootypes apparent�s . LE NANISME ET LE GIGANTISME PATHOLOGIQUE DES UFS Dans les collections pal�ontologiques du Mus�e d'Histoire Naturelle de Marseille , nous avons observ� un oeuf fossile ( sp�cimen MHNM 18-1975 ) s'apparentant par la microstructure et la morphologie de la surface externe � Megaloolithus siruguei. Il se caract�rise par un faible volume ( 558,7 cm3 , alors que le volume moyen de Megaloolithus siruguei est de 2890 cm3 ).Le sp�cimen 18-1975 provient des niveaux de marne grise intercal�s dans le Calcaire de Rognac du gisement du " Stade de Rousset " ( Rousset-sur-Arc , Bouches-du-Rh�ne )o� il fut d�couvert en 1975 par un assistant du Mus�e d'Histoire Naturelle de Marseille .La sp�cificit� volum�trique de cet uf , associ� dans le gisement � de nombreux ufs entiers de volume plus important , nous conduit � consid�rer ce sp�cimen comme une forme pathologique . Les cas de nanisme pathologique de l'uf sont attest�s chez les Oiseaux actuels ( Pearl et Curtiss , 1916 ; Kirkpatrick , 1916 ; Romanoff & Romanoff , 1949 , p.257 , fig.143-145 ).Ils sont fr�quents chez les femelles jeunes .Ils peuvent aussi �tre caus�s par une infection de l'extr�mit� post�rieure de l'oviducte ou de la partie ant�rieure de la r�gion secr�tant l'albumen avec comme cons�quence une constriction incompl�te de l'oviducte ( Romanoff & Romanoff , 1949 ). Chez les crocodiliens actuels de tr�s petits oeufs infertiles sont fr�quemment observ�s .Ces ufs anormaux sont d�pos�s au d�but ou � la fin de l'oviposition et sont fr�quentes dans les pontes d�pos�es par de jeunes femelles ( Ferguson & Joanen , 1983 ; Ferguson , 1985 ). Megaloolithus siruguei . Sp�cimen MHNM 18-1975 .Ce sp�cimen non �clos se singularise par son volume tr�s r�duit ( 558 cm3 ), alors que tous les oeufs d�couverts sur le m�me site et pr�sentant une morphologie et une microstructure identiques se caract�risent par un volume moyen tr�s sup�rieur ( 2890 cm 3). Rognacien moyen ( Maastrichtien sup�rieur ) du gisement du " Stade de Rousset " , commune de Rousset-sur-Arc , Bouches-du-Rh�ne . Un uf entier isol� ( le reste de la ponte avait �t� d�truit par l'�rosion ) appartenant � l'ooesp�ce Megaloolithus mamillare a �t� d�couvert par nous -m�me dans le Rognacien sup�rieur du gisement de La Cardeline ( commune de Ch�teauneuf-le-Rouge , Bouches-du-Rh�ne ).L'oeuf avait une masse estim�e � 7052 g ( soit un volume de 6470 cm3).Un uf fossile appartenant � la m�me ooesp�ce est conserv� dans les collections pal�ontologiques du Mus�um d'Histoire Naturelle d'Aix-en-Provence atteint une masse de 7864 g ( soit un volume de 7050 cm3).Il provient du '" gisement Frigara " ( Rognacien sup�rieur des environs de Rousset-sur-Arc , Bouches-du-Rh�ne ).Il appartenait � une ponte comprenant au moins quatre ufs .L'un d'entre eux , compl�tement d�form� lors du processus de fossilisation , n'a pas �t� mesur� .Les deux autres avaient des masses respectivement estim�es � 4414 g ( soit un volume de 4050 cm3 ) et 3531 g ( soit un volume de 3240 cm3).La masse moyenne estim�e de Megaloolithus mamillare est de 3597 g. Le gigantisme pathologique des ufs est aussi fr�quent chez les Oiseaux actuels . L'Institut Pasteur � Paris conserve un uf de poule de 320 mg ; soit 5,5 fois la masse moyenne d'un uf commun ( Romanoff & Romanoff , 1949 ).Chez le Canard , Bauer ( 1895 ) et Sumulong ( 1925 ) signalent des ufs g�ants de 100 � 133 mg soit 1 � 1,5 fois la masse d'un uf normal ( 67 mg ).Les causes de ce ph�nom�ne demeurent inconnues ( Romanoff & Romanoff , 1949 ). LES UFS FRACTURES DANS L'OVIDUCTE L'existence d'ufs fractur�s et consolid�s dans l'oviducte est fr�quemment attest�e chez Megaloolithus aureliensis , M.siruguei, M.petralta , M.mamilare et Cairanoolithus Dughii ( et d'autres ootypes non encore d�crits ).L'examen de la surface externe de la coquille r�v�le la pr�sence d'une " n�o-formation " typique se caract�risant par une croissance anormale ( " abberante " ) des unit�s columnaires et un d�veloppement anarchique des nodes le long de l'axe de la fracture.Ce ph�nom�ne pathologique doit probablement �tre mis en corr�lation avec l'existence de blessures affectant les parois de l'oviducte ( Hirsch , communication personnelle ). Chez les Oiseaux actuels des exemples de fracture de la coquille survenus durant sa formation dans l'ut�rus de la femelle ont �t� rapport�s par Romanoff et Romanoff ( 1949 , p. 273 , fig. 160 ). Les lignes de fracture sont scell�es par un mat�riel calcitique additionnel , mais l'axe de la cassure demeurent bien visibles . Les causes en demeurent inconnues. Romanoff et Romanoff ( 1949 ) sugg�rent la possibilit� d'un traumatisme physique et / ou psychique . Nos recherches rev�lent l'existence d'une grande diversit� de pathologies affectant les ufs fossiles attribu�s aux dinosauriens dans le bassin d'Aix-en-Provence.Une �tude d�taill�e de ces manifestations ( dont nous ne d�crivons ici que les plus communes ) restent � entreprendre pour compl�ter nos connaissances sur la physiologie des dinosauriens de la fin du Cr�tac� en Provence. LE PROBLEME DE L'AMINCISSEMENT PATHOLOGIQUE DES COQUILLES D'UFS L'existence de l'amin�issement pathologiques des coquilles d'ufs de dinosaures dans les niveaux terminaux du Maastrichtien des Corbi�res et de la Provence a �t� rapport�e pour la premi�re fois par Erben ( 1973, 1975 ) et Erben et alii ( 1979 ,1983).Il r�sulterait d'un stress psycho-physique affectant les populations de Dinosaures du Rognacien sup�rieur et induit par des modifications climatiques et / �cologiques ( Erben et alii , 1979 , 1983 ). Cette th�se repose sur l'adoption d'un postulat gratuit : l'appartenance de coquilles d'ufs collect�s dans les gisements '" Rousset A " ( = " Stade Rousset " ) ( Megaloolithus siruguei ) et " Rousset B,C ,D " ( = "gisement Frigara " )( Megaloolithus Mamillare et apparent�s ) � un m�me taxon reptilien , le sauropode Titanosaurin� Hypselosaurus priscus.Cette th�orie a �t� successivement r�fut�e par Dughi et Sirugue , 1973 , 1976 ; Penner , 1983 , Williams et alii , 1984 , Vianey-Liaud et alii , 1994 ). Conclusion L'analyse pathologique des oeufs fossiles du Cr�tac� Sup�rieur du Midi m�dit�rran�en a �t� pendant longtemps guid�e par la recherche d'indices permettant d'expliquer la dispartion " myst�rieuse " des Dinosaures � la fin du Cr�tac� . Il en a souvent r�sult� des travaux superficiels et fort peu scientifique dans leurs d�marches . Une telle situation est r�v�latrice sur un plan �pist�mologique de l'absence de s�rieux , de la recherche du sensationnalisme , du manque de rigueur scientifique et de la comp�tition entre institutions scientifiques qui ont souvent pr�valu dans l'histoire de la recherche sur les ufs fossiles du Midi de la France .
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