L'EVOLUTION BIOLOGIQUE

1 PRESENTATION
évolution biologique, processus par lequel les espèces vivantes se modifient au cours du temps et engendrent de nouvelles espèces. Le terme évolution fait également référence au résultat de ce processus de transformation, tel qu'il s'observe dans la grande diversité des formes de vie qui se sont succédé sur notre planète depuis plus de 3 milliards d'années, mais aussi dans celle du monde vivant actuel.

2 FIXISME ET TRANSFORMISME
Après les premières classifications d'Aristote, puis l'œuvre de Linné, les naturalistes du XVIIIe siècle et du début du XIXe siècle avaient minutieusement décrit et classé le monde vivant, animal et végétal. Malgré la mise en évidence de caractères communs qui suggéraient des liens de parenté entre espèces, on pensait généralement que les espèces étaient le fruit d'une création divine et que leurs formes étaient immuables. Ce concept créationniste ou fixiste (le monde vivant apparaissait fixe, ne se transformant pas) fut toutefois marginalement remis en question sous l'influence de penseurs tels que Maupertuis et Erasmus Darwin. Dès la fin du XVIIIe siècle, Buffon exprimait des idées transformistes, annonciatrices des théories de l'évolution. Le premier scientifique à présenter clairement le concept d'espèces se transformant en d'autres espèces fut Lamarck : selon lui, les êtres vivants ont la capacité de s'adapter aux modifications de leur milieu de vie par l'acquisition de caractères nouveaux et peuvent transmettre ces caractères acquis à leur descendance. Dans le modèle transformiste de Lamarck, ni l'aspect finaliste du processus ni la possibilité de transmission des caractères acquis n'ont pu être établis ; ils sont souvent l'un et l'autre expliqués par des images caricaturales : le finalisme par l'image des girafes dont le cou s'est allongé parce qu'elles cherchaient à brouter les hautes branches des arbres, et la transmission des caractères acquis par l'image du forgeron musclé par l'exercice de son métier, dont les enfants seraient naturellement musclés. Pourtant, si Lamarck ne pouvait en expliquer le mécanisme, il exprimait déjà les idées centrales de l'évolutionnisme : celle de la transmission de modifications au cours des générations et celle de la complexification progressive du monde vivant au fil du temps. Le biologiste britannique Charles Darwin (le petit-fils d'Erasmus) mit en avant le mécanisme de la sélection naturelle pour expliquer comment des espèces nouvelles pouvaient être issues d'autres espèces. Dans son ouvrage majeur, De l'origine des espèces par voie de sélection naturelle, qu'il se décida à publier en 1859, prenant connaissance des travaux indépendants, mais très proches de Wallace, Darwin indique que les espèces vivantes subissent des variations aléatoires et que seules celles qui se révèlent favorables à la survie dans leur environnement particulier sont conservées et transmises, celles qui se révèlent défavorables étant éliminées : c'est ainsi qu'opère la sélection naturelle, qui est, en quelque sorte, la sanction de l'environnement sur l'aptitude des êtres à survivre et à se reproduire.
Certaines données fossiles étaient connues de Darwin et il s'en est servi pour démontrer la réalité de l'évolution, bien que les géologues de son temps n'aient pas été capables de dater correctement les fossiles. Darwin utilisa d'autres arguments, d'une façon plus convaincante : la modification rapide des plantes et des animaux par la domestication montrait que des changements évolutifs étaient possibles, sous l'effet d'un équivalent artificiel de la sélection naturelle, la sélection agricole. Il reprit ses observations sur la distribution géographique des animaux. La présence de races locales dans les îles, par exemple, était facile à expliquer par l'évolutionnisme tandis que le créationnisme était forcé d'invoquer un concept compliqué de nombreux « foyers de création ». Darwin se servit également du fait que certains organes chez les adultes et les embryons semblent être vestigiaux. Ainsi, les petits os enfouis dans le corps des baleines sont les vestiges des pattes postérieures de leurs ancêtres terrestres. Après 1859, la doctrine évolutionniste de Darwin, ou darwinisme, fut progressivement admise par l'ensemble des milieux scientifiques.

3 LE NÉODARWINISME
À l'époque où il postulait que des variations aléatoires apparaissaient spontanément chez les êtres vivants, Darwin ignorait tout de la génétique et des lois de la transmission héréditaire des caractères, établies par un de ses contemporains, Gregor Mendel. Ce n'est qu'au début du XXe siècle que la connaissance des lois de Mendel et la découverte des mutations génétiques allaient permettre d'expliquer l'apparition et la transmission de ces variations aléatoires. L'évolution pouvait alors être interprétée comme le résultat des modifications de fréquence des différentes formes (« originales » ou « mutantes ») des gènes dans les populations d'êtres vivants. Cette vision était celle des généticiens des populations R.A. Fisher, J.B.S. Haldane et Sewall Wright, dans les années 1920 et 1930. En 1937, le généticien américain T. Dobzhansky interprétait l'apparition d'espèces nouvelles comme l'accumulation, dans une population d'une espèce donnée, de modifications génétiques retenues par la sélection naturelle. À ces données s'ajoutèrent celles recueillies dans les années 1940 par le zoologiste américain E. Mayr sur la répartition géographique de variétés d'oiseaux et par un autre Américain, G. Simpson, sur des fossiles. Au début des années 1950, la synthèse des apports de la génétique, de la paléontologie et de la biogéographie à la théorie darwinienne de l'évolution avait donné naissance au courant majeur des modèles actuels de l'évolution : le néodarwinisme ou théorie synthétique.

4 LES AUTRES THÉORIES DE L'ÉVOLUTION
Selon le néodarwinisme, l'évolution est un processus lent et graduel d'accumulation de petites modifications génétiques qui ne conduisent à l'apparition d'espèces nouvelles qu'en fonction du contrôle exercé par la sélection naturelle. Cependant, dès le début du XXe siècle, le botaniste néerlandais Hugo De Vries, qui avait découvert les mutations, soutenait l'idée que l'évolution pouvait résulter de modifications brutales et de grande ampleur, validées par la sélection naturelle, minimisant ainsi l'aspect graduel et progressif qu'implique le néodarwinisme. De Vries et sa théorie mutationniste sont à l'origine d'un courant minoritaire mais important, fondé sur deux apports, le modèle neutraliste du Japonais Motoo Kimura et le modèle saltationiste ou des équilibres ponctués des Américains Stephen Jay Gould et Niles Eldridge.
Pour Kimura, la sélection naturelle ne s'exerce pas nécessairement sur toute modification génétique : certains changements ne représentent ni un avantage ni un inconvénient pour l'individu qui les porte, ils sont neutres vis-à-vis de la sélection naturelle. Ainsi, tout changement évolutif ne serait pas forcément adaptatif. Au niveau moléculaire en particulier, l'idée que la plupart des changements évolutifs sont en fait neutres gagne du terrain. Le modèle neutraliste n'implique pas que la plupart des gènes n'ont aucun rôle, il suggère plutôt que certaines formes d'un même gène ne peuvent être distinguées par leurs effets. Une forme mutante d'un gène peut très bien coder pour une protéine ayant toujours la même activité que son homologue « normal ». Kimura et ses collègues ont montré que la majorité des substitutions de gènes dans la nature sont neutres. C'est, d'après eux, la principale cause de la variation génétique des populations sauvages. Une notion importante en découle : celle d'« horloge moléculaire ». Si la plupart des substitutions de gènes sont neutres, on peut estimer que le taux de substitution est à peu près constant au cours du temps. À partir de cette hypothèse, on peut calculer l'époque à laquelle vivait l'ancêtre commun de n'importe quel couple d'espèces d'après le nombre d'éléments de leurs protéines ou de leur ADN qui diffèrent. Au départ, les durées peuvent être calculées en unités arbitraires, mais elles peuvent ensuite être calibrées en millions d'années pour un gène donné sur la base de lignées pour lesquelles on dispose de documents fossiles particulièrement riches. Cette méthode a permis de calculer la date de divergence entre la lignée humaine et celle des grands singes.
Le modèle des équilibres ponctués de Gould et Eldridge, quant à lui, va à l'encontre de la notion d'évolution graduelle. Les espèces connaîtraient de longues périodes d'équilibre, sans transformation, ponctuées de courtes phases de transformations génétiques importantes entraînant l'apparition brutale (à l'échelle des temps géologiques) de nouvelles espèces. Ce modèle, proposé à partir de l'observation de fossiles, fait l'objet de vives critiques de la part des tenants du néodarwinisme.

5 L'ORIGINE DE LA VIE ET L'ÉVOLUTION
La Terre s'est formée il y a environ 4,6 milliards d'années. Il y a plus de 3 milliards d'années, la vie était déjà apparue et nous disposons de fossiles de formes microscopiques, ressemblant à des bactéries actuelles, pour le prouver. L'origine de la vie, il y a environ 3,5 milliards d'années, est un phénomène encore mystérieux pour les scientifiques. Les théoriciens s'accordent à penser que la clé fut l'émergence spontanée d'entités chimiques capables de se reproduire, mais les opinions divergent sur la façon dont cette apparition s'est produite.
L'atmosphère de la Terre primitive était probablement composée de méthane, d'ammoniaque, de gaz carbonique et d'autres gaz qui sont encore abondants de nos jours sur d'autres planètes du Système solaire. Des chimistes ont reconstitué expérimentalement ces conditions primordiales en laboratoire. Si ces gaz sont mélangés dans un flacon avec de l'eau et si on y ajoute de l'énergie sous forme de décharges électriques (simulant des éclairs dans l'atmosphère primitive), des substances organiques se forment spontanément y compris, fait significatif, des acides aminés (les éléments constitutifs des protéines, en particulier des enzymes indispensables aux processus chimiques vitaux), ainsi que des éléments entrant dans la structure des acides nucléiques, l'ARN et de l'ADN. Il paraît probable que quelque chose de similaire s'est produit sur la Terre primitive. Les étendues d'eau à la surface de la planète formaient ainsi une sorte de « soupe primitive » de composés organiques précurseurs de la vie.
Il ne suffit pas, bien sûr, que des molécules organiques apparaissent dans la soupe primitive. L'étape cruciale consiste en l'apparition de molécules capables de réplication, des molécules capables de fabriquer leurs propres copies. Ce rôle est celui des acides nucléiques, mais l'on pense pourtant que l'ADN n'a pas pu être présent à l'origine de la vie, car sa réplication exige l'intervention de mécanismes spécialisés. L'autre type d'acide nucléique, l'ARN, est un meilleur candidat à ce rôle de molécule réplicative originale, mais il devait s'agir d'une molécule possédant aussi une activité enzymatique : on a effectivement découvert dans certaines bactéries des fragments d'ARN doués de propriétés catalytiques, comme des enzymes, et appelés pour cette raison ribozymes. Quoi qu'il en soit, une fois apparues ces molécules réplicatives, une forme de sélection naturelle darwinienne à l'échelle moléculaire aurait pu intervenir sur les variations qui se sont manifestées par suite d'erreurs de copie aléatoires. Les variants particulièrement doués pour la réplication auraient automatiquement pris le dessus dans la soupe primordiale. Les variétés qui se répliquaient mal seraient devenues de plus en plus rares.
Selon ce modèle de sélection, les molécules que le hasard dotait de dispositifs permettant une meilleure protection et une réplication plus rapide étaient avantagées. De tels dispositifs ont pu être construits par la mise en jeu d'autres molécules, des protéines peut-être. D'autres dispositifs ont été les précurseurs des membranes biologiques, qui ont permis la réalisation de réactions chimiques à l'intérieur de volumes circonscrits et protégés. C'est sans doute peu après cette étape que des organismes de type bactérien ont donné naissance aux premiers fossiles. La suite de l'évolution peut être considérée comme la continuation de la sélection naturelle des molécules réplicatives, maintenant appelées gènes, en vertu de leur capacité à fabriquer des dispositifs efficaces (cellules et organismes multicellulaires) pour leur propre préservation et leur reproduction. Trois milliards d'années représentent une durée très longue, assez longue pour avoir produit des dispositifs aussi incroyablement complexes que le corps d'un vertébré ou d'un insecte.
Les fossiles ne se sont formés qu'en petit nombre jusqu'au cambrien, il y a près de 600 millions d'années. À cette époque, les principaux embranchements (les grands groupes dans lesquels sont classés les êtres vivants) étaient apparus. Avant le cambrien, la plupart des organismes n'étaient pas pourvus de parties dures, une coquille ou des dents, par exemple, ils laissaient donc exceptionnellement des traces fossiles, comme à Ediacara, en Australie. Les premiers vertébrés apparaissent en nombre dans les couches fossilifères datées de 300 à 400 millions d'années : des êtres ressemblant à des poissons, entièrement recouverts d'une armure de plaques. Les premiers vertébrés à s'aventurer sur la terre ferme descendaient probablement de poissons pulmonés à nageoires lobées il y a environ 250 millions d'années, suivis par des amphibiens, puis par les divers groupes d'animaux que l'on rassemble dans le groupe des reptiles. Les mammifères puis, plus tard, les oiseaux proviennent de deux branches différentes de reptiles. La rapide divergence des mammifères en la grande diversité de types que nous observons de nos jours, des souris aux éléphants et des kangourous aux gorilles, s'est probablement effectuée dans les niches écologiques libérées par l'extinction des dinosaures, il y a 65 millions d'années.
Les vertébrés, dont nous venons d'évoquer les représentants, ne constituent qu'une petite partie de la diversité de la vie. Plusieurs dizaines d'embranchements animaux peuvent être décrits, parmi lesquels les vertébrés ne forment qu'un sous-embranchement. En plus du règne animal, d'autres groupements évolutifs se sont diversifiés : les végétaux, les champignons et les protistes, qui font tous partie d'un seul grand groupe, les eucaryotes. Les organismes qui ne sont pas des eucaryotes, c'est-à-dire l'ensemble des bactéries, sont appelés procaryotes. On pense que la cellule eucaryote proviendrait de l'union de plusieurs cellules procaryotes. Des éléments de la cellule eucaryote, les mitochondries et les chloroplastes, possèdent leur propre ADN et sont presque certainement les descendants de procaryotes vivant en symbiose dans des cellules eucaryotes primitives.
Notre propre espèce appartient au groupe des primates, comme les singes. C'est l'unique représentant actuel d'une famille apparue au cours d'une rapide poussée évolutive, durant les quelques derniers millions d'années. Des données de biologie moléculaire suggèrent que notre dernier ancêtre commun avec les grands singes vivait il y a 6 à 8 millions d'années (voir Homme, évolution de l'). Avant cela, nos ancêtres lointains étaient probablement de petites formes insectivores ressemblant à des musaraignes, des animaux nocturnes vivant dans un monde dominé par les dinosaures. Ces petits mammifères descendaient du groupe des « reptiles mammaliens » qui connut son apogée avant l'expansion des dinosaures.