Muskelgewebe besteht aus hochdifferenzierten langgestreckten Muskelzellen,
enthält Aktin und Myosin-II (bilden die Myofibrille) sowie
Myoglobin (–› Farbe). Sie wandeln chemische Energie direkt in mechanische
um, das nennt man Kontraktion. Herkunft: Überwiegend
aus dem Mesoderm.
Man unterscheidet (eine Übersichtstabelle
ist unten zu finden):
1. Quergestreifte Muskulatur
1.1 Quergestreifte Skelettmuskulatur
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Besteht aus einem A-, H-, M-, und I-Streifen sowie Z-Scheiben. Bei der Kontraktion bleibt die Länge des Myosin-II konstant, also bleibt auch die Länge des A-Streifen konstant; der I-Streifen verkürzt sich. Bitte im Kurs klären, was man im LM sieht: Von der Logik her müssten der dickere dunklere Streifen der A-Streifen sein, das helle der I-streifen, der von einem dunklen Strich, der Z-Scheibe, unterbrochen ist. In meinem Kurs hieß es damals jedoch, die dunklen Streifen wären die Z-Scheiben. Die Baueinheit von Z-Scheibe zu Z-Scheibe heißt Sarkomer.
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quer angeschnitten
Auch hier ist randständige Kernlage signifikant
(Unterscheidung von glatter Muskulatur).
Daneben kommt Bindegewebe (retikulär um die einzelnen Fasern) vor:
das Endomysium. Das Perimysium internum verbindet einige Fasern
durch Bindegewebe zur einem Primäbündel. Das Perimysium externum
(schlecht/nicht erhalten) verbindet einige Primärbündel zu Sekundärbündeln
= Faserbündel. Viele Faserbündel bilden den Muskel, der vom epimysium
umgeben ist.
Sowohl Epi-, Peri- als auch Endomysium besteht
aus kollagenen und elastischen Fasern, Fibroblasten (–› Bindegewebe),
Nerven und Gefäßen. Das Bindegewebe diehnt hierbei als Leitstruktur
für Nerven und Gefäße, hält die Muskelfasern zusammen,
ermöglicht aber auch eine gewisse Verschiebbarkeit der einzelnen Muskelfasern
gegeneinander und des ganzen Muskels gegenüber der Umgebung.
Vorkommen: Skelettmuskulatur, Muskulatur
des Bewegungsapperates
1.2 quergestreifte Herzmuskulatur
Herzmuskelzellen sind unregelmäßig verzweigt, haben ein bis zwei zentral gelegene Zellkerne und sind ca. 100 µm lang. In Kernnähe sind mit zunehmendem Muskelalter im Sarkoplasma (= Zytoplasma einer Myskelzelle) braunes Pigment (= Lipofuszingranula) zu finden. Die Zellgrenzen sind im LM als Glanzstreifen (ungefärbt! ; in HE dunkel gefärbt) zu erkennen. Sie enthalten (TEM) Fasciae (Zonula) adhaerentes (gürtelförmig ; Catherin, das die Actinfilamente des letzten Sarkomers verankert), Maculae adhaerentes (punktförmig ; Desmosomen, die die einzelnen Zellen miteinander verkleben) und Nexus (gap junctions ; u. a. m,it Connexin 43, einem herzmuskelspezifischen Nexusprotein), um die ionische Verbindung der Zellen zur Erregungsweiterleitung herzustellen. Satellitenzellen fehlen dem Herzmuskel, daher ist Regeneration ausgeschlossen.
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2. Glatte Muskulatur
Selten verzweigte, spindelförmige Zellen
mit einem zigarrenförmigen, zentralgelegenen Kern. Häufig durch
Bindegewebe zusammengehaltene Bündel. Die Zellen können mit elastischen
Fasern oder Membranen verbunden sein.
Die Zellen synthetisieren aktiv, also viel rER,
ausgeprägter Golgi (–› Bildung von Kollagen,
Elastin und Proteoglycanen).
Glatte Muskulatur ermüdet nicht, jedoch können durch Verharren
in einem Kontraktionszustand Spasmen oder Koliken entstehen.
im gegensatz zum "Alles-oder-nichts"-Prinzip der quergestreiften Muskulatur
(bzw. ihrer motorischen Einheiten) wird die Kontraktionskraft in glatter
Muskulatur über die lokale Transmitterkonzentraltion gesteuert.
Vorkommen: Dort, wo ohne großen
Energieverbrauch ein Tonus gehalten werden muß, also in Gefäßwänden,
Eingeweidewänden
(z. B. stratum circulare und stratum longitudinale des Darmtraktes, Organe
des Urogenitalsystems).
Es gilt die sliding-filament-Theorie. Benötigt
wird Calcium (Ca++) und ATP.
Entspannter Zustand: Tropomyosinmolekül
deckt potentielle Bindungsstelle des Myosin-II am Actin ab.
Kontraktion: Durch den Neurotransmitter
Acetylcholin wird ein Mechanismus ausgelöst, bei dem Calciumionen
aus dem glatten sarkoplasmatischen Retikulum ins Sarkoplasma einströmen.
Ca++ bindet an Tropomin (einem Calcium-sensiblen molekularen
Schalter), wodurch Tropomin eine Konformationsänderung erfährt.
Durhc diese Änderung wird das Tropomyosinmolekül zur Seite
geklappt: Jetzt ist die potentielle Bindungsstelle frei. Unter ATP-Verbrauch
wird Myosin-II vom Actinfilament gelöst. Im freien Zustand schlägt
das Myosin-II-Köpfchen sofort Richtung Z-Scheibe um. Es bindet an
die freigewordene (= demaskierte) Actinbindungsstelle. Im gebundenen Zustand
schlägt das Myosin-II-Köpfchen sofort wieder zurück. Somit
werden Actinfilament und Myosin-II aktiv ineinandergeschoben.
Ende der Kontraktion: Ca++ wird vom
sarkoplasmatischen
Retikulum resorbiert.
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4. Die Muskeltypen in der Übersicht
| Muskulaturtyp |
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|
| Kern: – Menge
– Lage |
> 100
peripher / randständig |
1-2
zentral |
1
zentral |
| Querstreifung | ja | ja | nein |
| Länge | bis 30 cm (!) | 100 µm | 20 - 500 µm |
| Kontraktile Filamente | Aktin + Myosin-II | Aktin + Myosin-II | Aktin + Myosin-II |
| Tubulus-System | Triaden am A/I-Streifen-Übergang | Diaden am Z-Streifen | Caveolae und submembranöse Zisternen |
| Ca++-gesteuerte Aktivierung | Aktin-Demaskierung | Aktin-Demaskierung | Myosin-Phosphorylierung |
| Funktion | schnelle. kräftige Kontraktion | ständige, rhythmische Kontraktion | gleichm. Tonus oder langsame Kontraktion |
| Innervation | somatisches Nervensystem mit motorischen endplatten | eigenständige Erregungs- bildung, vegetativer Einfluß | Vegetatives NS, Synapsen en distance, hormonell |
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