Mrkvicka (1992) indique clairement pourquoi l�Orchis spitzelii a besoin d'un biotope pauvre en nutriments. Il pense que l �Orchis spitzelii aurait pu atteindre ses stations actuelles dans les Alpes du sud seulement au bor�al ou subbor�al, il y a approximativement 8.000-9.000 ans. Dans les Alpes orientales, on rencontre particuli�rement l�Orchis spitzelii dans les Cirsio dissecti-Molinietum avec des plants de Sesleria albicans (Sesl�rie bleue). Dans ces prairies ouvertes situ�es sur des pentes raides on trouve cependant �galement des esp�ces issues des for�ts de Fagus sylvatica. Ceci d�montre que ces prairies n�ont pu se d�velopper qu�apr�s le d�frichement des for�ts originelles de h�tres qui a eu lieu au Moyen-Age. Ceci signifie que les stations actuelles ne sont pas celles originelles. Vraisemblablement, ces derni�res se situaient dans les for�ts des zones de montagne, dans des endroits relativement chauds. Mrkvicka pense que ces for�ts originelles ont disparu des Alpes orientales du fait des activit�s humaines. Apr�s leur disparition, Orchis spitzelii a trouv� de bonnes conditions de croissance dans des prairies qui sont apparues suite � la coupe des for�ts de h�tres. Ces prairies ont une v�g�tation ouverte, ce qui offre aux jeunes plants au printemps des possibilit�s suffisantes pour cro�tre et se d�velopper.
Quand nous rapportons cette information au cas du Vercors, ce sc�nario correspond dans une certaine mesure. L�Orchis spitzelii n'est jamais trouv� dans les prairies en association avec Sesleria albicans, mais il est pr�sent dans les communaut�s de prairies ouvertes. D'autre part, l'esp�ce ne se trouve que dans des conditions de substrat pauvre dans les for�ts et en lisi�re de for�ts, l� o� la v�g�tation est rare. Dans tous ces cas, pousser et se d�velopper n'est pas un probl�me.
De la discussion pr�c�dente, on peut tirer la conclusion que l�Orchis spitzelii a besoin d'une situation dynamique, qui emp�che l�apparition d�une v�g�tation dense. Dans une for�t ouverte de pins, l'esp�ce dispara�t imm�diatement d�s que la v�g�tation devient l�g�rement plus haute et plus riche en nutriments. On ne trouve l�esp�ce qu�aux endroits o� le substrat est pauvre et la v�g�tation ouverte. La station la plus riche (n�36) est une for�t ouverte, peu d�velopp�e de Pinus sylvestris, qui est parcourue par des ch�vres quand elles vont � leurs p�turages plus haut dans la montagne. Pour l�instant, l�influence des ch�vres n�est pas claire. Mangent-elles les plantes avant qu�elles ne fleurissent ? Ou cr�ent-elles une structure de v�g�tation plus ouverte et plus dynamique, qui est le biotope optimal pour l�Orchis spitzelli ? Davantage de recherches seront n�cessaires pour r�pondre � ces questions.
Des facteurs naturels peuvent �galement engendrer une certaine situation dynamique. Dans la for�t de Pinus sylvestris � la station 36, les arbres sont en mauvais �tat. Les agriculteurs des environs nous ont dit que les branches de ces arbres peu d�velopp�s �taient souvent cass�es par les chutes de neige lors d�hivers rigoureux. La quantit� de branches cass�es sur le sol rend la for�t moins favorable au d�veloppement de nombreuses esp�ces. Ainsi, la v�g�tation � ces endroits est faiblement d�velopp�e. Au contraire, c�est exactement dans ces secteurs que l�Orchis spitzelii cro�t en abondance. En outre Landwehr (1977) souligne la pertinence des facteurs dynamiques dans le biotope d�Orchis spitzelii. En effet, il mentionne l�importance d'un biotope stable. Mais dans les biotopes stables, les influences dynamiques peuvent �tre persistantes et jouer un r�le significatif. Les facteurs dynamiques sont apr�s tout les m�mes chaque ann�e, ce qui induit une situation tr�s stable.
Sur les pentes raides ouvertes, les situations de fort dynamisme sont �videntes, � cause des chutes de particules d'humus, de petites pierres et de cailloux. Nous avons pu le v�rifier lors de visites en fin d�hiver lorsque les pentes les plus �lev�es n��taient plus couvertes de neige, et que celles situ�es plus bas �taient toujours � l�ombre et par cons�quent, toujours enneig�es. Dans ce contexte, nous p�mes facilement d�couvrir la quantit� de mat�riaux tomb�s des pentes nues jusqu�� la neige, � l�ombre, dans les parties inf�rieures de la montagne. C��tait un � bombardement � continu de petites particules, qui rend la pente inad�quate au d�veloppement de la plupart des autres esp�ces. C�est en particulier sur ces pentes ouvertes qu�Orchis spitzelii se d�veloppe.
A quelques endroits, nous avons �tudi� le substrat sur les pentes et sur les parties plus raides des pentes, juste au-dessus du sentier. L�Orchis spitzelii se d�veloppe ici en particulier dans un m�lange de loess riche en petites pierres et granules, qui est facilement perm�able � l�eau. Il n'y a pas de stagnation dans l'�coulement de l'eau, ce qui est �galement d� � l�inclinaison des pentes. Le sol contient cependant, en raison des loess calcaires, suffisamment d'eau pour alimenter les plantes pendant la saison de croissance. La richesse de petites pierres et de granules dans le substrat a�re le sol, ce qui est important pour un fonctionnement appropri� du mycorrhize dans le syst�me racinaire (cf. �galement Mrkvicka, 1992).
Mrkvicka (1992) d�clare que cette esp�ce utilise le biotope d�une mani�re tr�s int�ressante, ce qu�il a appel� le "Standortwechsel durch Biotopwechsel". Il pense que l� Orchis spitzelii atteint sa situation optimale quand une somme totale de facteurs environnementaux est atteinte. Un de ces facteurs est la temp�rature au printemps. Il consid�re que la localisation des pentes rocailleuses expos�es au sud en altitude b�n�fice si bien du soleil au printemps, que le � facteur � temp�rature � est le m�me que pour les stations foresti�res de plus faible altitude.
En r�capitulant, nous pouvons donc identifier les types de stations suivantes :
1. Les pentes raides plus ou moins sans v�g�tation
La plupart de ces stations se situent � une altitude approximative de 1700 m�tres (stations n� 24, 31, 32 et 33). Le sol est seulement en partie couvert par de la v�g�tation. Dans certains cas il y a quelques repr�sentants ras et isol�s de Pinus sylvestris. Toutes ces pentes sont plein sud et elles re�oivent librement l'influence du soleil. Dans presque tous les cas, l�Orchis spitzelii ne re�oit ici aucune ombre. Bien que ces pentes soient situ�es en altitude, des esp�ces m�ridionales telles que notamment Linum salsoloides (lin � feuilles de salsola) et Potentilla rupestris (Potentille des bois) se d�veloppent ici gr�ce � l'influence du soleil. Nous trouvons ici �galement Dactylorhiza sambucina (Orchis sureau), qui est dans le Vercors limit� aux altitudes plus �lev�es. Arctostaphyllos uva-ursi (Raisin d�ours), mentionn� par Delforge (1994) est caract�ristique de ces stations ; ils forment un tapis au-dessus des affleurements rocheux. Deux autres esp�ces caract�ristiques de ces stations sont Globularia nudicaullis (Globulaire � tige nue) et Polygala ssp (Polygala). Mais cette derni�re esp�ce est si commune dans de nombreux biotopes du Vercors, qu�on peut difficilement la consid�rer comme une esp�ce sp�cifique de ces pentes.