La Théorie de la Panspermie - La Théorie du Plasma Germinal

L’Hérédité Mendélienne

La Ségrégation et l’Assortiment Indépendant des Caractères - La Découverte de la Dominance

Qu’est un allèle?

Un gène existe souvent en copies multiples appelées allèles. Quand les allèles sont similaires, on dit qu’il y a homozygotie et les allèles sont des homozygotes. Quand ils sont dissemblables, il y a hétérozygotie et les allêles sont hétérozygotes. Lorsque chez un individu il existe deux allèles dissemblables mais qu’un seul se manifeste, celui qui se manifeste est ordinairement l’allèle dominant et on est en présence d’un cas de dominance; celui qui se manifeste pas est l’allèle récessif et donne lieu â des cas de récessivité
      Phylogénétiquement, un allèle peut être défini come un gène transformé, un gène muté i. e., un gène qui a, sans nul doute, conservé l’essentiel de sa structure initiale mais qui a, par mutation, subi quelque changement dans le détail de cette structure.
      Quand deux individus, différant entre eux par un ou plusieurs gènes ou par un ou plusieurs allèles, sont croisés entre eux et conduisent à une descendance viable, on dit qu’il y a eu hybridization, et leurs descendants sont des hybrides. Dans sons sens le plus large, l’hybridization est l’hétérozygotie et le résultat du croisement productif de deux individus provenant de n’importe quelle population et différant par un ou plusieurs allèles. Dans son sens le plus restreint, l’hybridization est le croisement interspécifique, productif, i.e., le croisement de deux individus de différentes espèces avec production d’une progéniture présentant les caractères des deux parents.
      Actuellement, on entend aussi souvent parler de l’hybridization de l’ADN; celle-ci est l’insertion, par l’intermédiaire d’un plasmide, d’un fragment d’ADN étranger à un ADN initial (ordinairement bactérien).

Mendel ne fut point encouragé dans ses recherches. Par exemple, après avoir fait part à Nageli, un éminent botaniste de son temps, des résultats de ses recherches, celui-ci ne l’invita point à publier celles-ci et l’aurait même recommandé de tester ceux-ci sur l’hiéracium, un genre où la parthenogenèse (l’ermbryogenèse sans la fécondation) est fréquente, ce qui aurait compliqué les études de Mendel.
     Cependant, Mendel ne se découragea point. L’expression la plus simple de sa loi de la ségrégation indépendante des caractères apparaît dans le croisement du double hétérozygote de première génération (F1) - Ll/Jj - à phénotype dominant - grain lisse et jaune - au parent doublement homozygote - ll/jj - à phénotype récessif. Un tel croisement est appelé un croisement en retour (ang., “test-cross”). En plein accord avec la ségrégation indépendante des caractères, on peut observer, en proportions égales dans la progéniture, les quatre phénotypes qui correspondent aux quatre catégories différentes de gamètes produits, comme nous le montre l’échiquier de croisement suivant:

Travaux Pratiques No. 1:

a) Trouvez la Fl pour le croisement de deux pois monohybrides, l’un à phénotype lisse et l’autre à phénotype ridé. b) Ensuite, trouvez sur l’échiquier de croisement le génotype (association des lettres) et le phénotype (forme ou caractéristiques extérieures) des individus de la F2, les allèles du couple mendélien étant représentés pour le caractère allélomorphe lisse ou dominant par L et pour le caractère allérnorphe ridé ou récessif par l. c) Donnez les fractions et les pourcentages des différents monohybrides (phénotypes monohybrides) obtenus de la F2. d) Représentez le génome de la population. (Référez vous à la fin du texte pour la réponse)

Conclusion sur Mendel

La Génétique et la probabilité- La Génétique des Populations: le Lien entre la Génétique et l’Evolution

F
F et P
FF, FP, PF, et PP
FFF, FPF, PFF, FFP, FPP, PFF, PFF et PFF

Ce que nous pouvons encore représenter sous la forme binomiale
(F + P)0= 1 (O lancer)
(F + F)1 =  1F + 1F (1 jet ou 1 lancer)
(F + P)2 = 1F + 2FF + 1F
(F ÷ P)3 = 1FFF + 3FFP + 3FPP + 1PFP

Triangle de Pascal des coefficients binomiaux:



Fig. 5.4a

Table des coefficients binomiaux:



Fig. 5.4b

Peu de temps après la découverte des lois de Mendel, le principe simple sur lequel repose une grande partie de la génétique des populations a été énoncé par G.H. Hardy et. W.Weinberg. Ce principe s’énonce comme suit:
      Dans une grande population où les processus de sélection naturelle et d’évolution, ou plus généralement de variabilité génétique, (glissade génétique, mutations, choix reproductif, échanges de gènes avec d’autres populations géographiquement isolées ou éloignées) sont minimisés par la taille de cette population, la fréquence des allèles reste invariable d’une génération à une autre.
      Dans une telle population alors, si P₁ est la fréquence avec laquelle se rencontre l’allèle A_l et P₂ la fréquence avec laquelle se rencontre l’allèle A₂, alors, après une génération de croisement au hazard, la fréquence des génotypes sera et se maintiendra en équilibre comme suit:

1. croisement au hazard ou accouplement non sélectif
2. population très large
3. population petite mais isolée sans échange de gènes avec d’autres populations
4. pas de mutation dans la petite population
5. pas de sélection naturelle: aucun allèle ne confère davantage de reproduction ou de survie qu un autre allèle

Le Croisement Non ALéatoire

Les Transformations Ponctuelles du Génome

L’Hérédité Liée au Sexe

Comment le Gène Réalise-t’il la Synthèse d’une Protéine? Le Linkage, l’Enjambement et la Recombinaison

Fig. 5.5  Échange de segments entre les bras No.1 et No.2 des chromatides 1 et 2 du chromosome 1 conduisant à une nouvelle configuration des loci et à la formation du chromosome 2, et vice versa.

La Dominance Incomplète

Table 11

Le Pluri-Allélisme:

1. la codominance: c’est l’expression complète, de deux ou deux plusieurs allèles d’un gène qui produit un phénotype donné; la pénétrance (l’expression) de deux ou plusieurs allèles en est complète et conduit au mosaïcisme; un exemple de complémentation est trouvé dans le système de Landsteiner - système ABO - de classification des groupes sanguins (voir plus bas)
2. le trait polygénique: c’est le cas où la variation quantitative d’un trait est déterminée par l’action simultanée de plusieurs allèles, leurs effets, étant additifs; la taille d’un individu, par exemple, est un trait polygénique, étant fixé par l’action de plusieurs hormones. Le trait polygénique rappelle la dominance partielle, mais dans celle-ci le trait est qualitatif et dès lors ne peut y avoir de dominance
3. la complémentation: elle est due à l’action de deux ou de plusieurs génes non alléliques ou pseudoalléliques sur un phénotype, leur interaction conduisant à un phénotype variable ou différent - effet cis-trans. Les différentes couleurs des yeux des drosophiles sont dues à la complémentation
4. l’épistasie: dans ce cas, les interactions de deux ou de plusieurs gènes conduisent à la non pénétrance d’un ou de plusieurs gènes, i.e., à leur inhibition. Un exemple de l’épistasie est donné plus bas pour la fourrure agoutie du chat
5. la pléiotropie: c’est la pénétrance variable d’un gène, conduisant à l’expression multiple ou variable d’un gène; le facteur rhésus (Rh), par exemple, serait dû à la pléiotropie d’allèles ou de pseudoallèles d’un gène, conduisant à différentes formes de l’antigène agglutinant

Table 13

Il paraît donc clair que deux groupes de quatre allèles [(A’A’B’B’) et (AABB)] déterminent la couleur pourpre et foncée et la couleur blanche. Les intermédiaires sont dûs aux effets simultanés ou aux interactions de combinaisons différentes de ces 4 allèles.


Exercice 5

a) À partir des quatre allèles A, A’, B et B’, trouvez les différents arrangements (permutations) et les différentes combinaisons de génotypes qui peuvent être obtenus. (Remarquez que chaque combinaison représente un génotype différent alors que deux arrangements peuvent représenter le même génotype)
b) Pouvez-vous expliquer l’hémophilie à partir du principe de 1’isolement de la théorie de l’évolution et du multiallélisme? (rédigez 1 page au plus) (Pensez au mariage entre cousins et à la petite population des familles royales)


Fig. 5.6, 5.7 et 5.8  
Edward M East démontra statistiquement l’effet des allèles multiples sur les caractères quantitatifs. En croisant deux souches de la plante du tabac, Nicotiana longiflora, l’une ayant des fleurs à corolle longue, mesurant, à peu près, 90 mm et l’autre ayant des fleurs à corolle courte, mesurant, à peu près, 40 mm, il constata que la plupart des individus de la F₁ avaient leur corolle aux environs de 64 mm et que cette caractéristique (la longueur de la corolle) obéissait à une distribution gaussienne avec les extrémités respectivement à 61 mm et. à 67 mm (cf. fig. ). D’autre part, le croisement des individus de la F₁ donnait une distribution plus étalée pour la F₂ avec une moyenne (A) aux environs de 67 mm et les extrémités respectivement à 52 mm (B) et à 82 mm(C) .




Cependant le croisement sélectif des individus A entre eux, B entre eux et C entre eux donna trois distributions moins étalées, avec respectivement leurs moyennes à 68.5mm, 53.5mm et 76mm.
    Un tel test est un test de discrimination qui permit à East de tirer la conclusion que, bien que la longueur des corolles paraissait continue pour la F2, il était clair que celles-ci correspondaient à trois catégories phénotypiques, indépendantes, produites par la combinaison de différents allèles (4). (Il infirmait du même coup la théorie du plasma germinal ou de l’hérédité de la fusion des gènes parentaux. Une des implications est qu’un enfant peut, dès lors, ne pas ressembler à ses parents immédiats.)




La COMPLÉMENTATION

Deux gènes sont complémentaires quand la pénétrance ou l’expression phénotypique de l’un dépend de la présence de l’autre. Souvent le deuxième gène contrôle une étape métabolique qui se trouve en aval de l’étape contrôlée par le premier gène. Dans d’autre cas, le deuxième gène interagit avec un gène régulateur (de l’expression phénotypique. Une interaction s’établit ainsi entre trois ou plusieurs gènes
    Le gène qui détermine la pigmentation de la peau, par exemple, est le gène B. Cependant, le gène B ne peut s’exprimer sans la présence du gène C et l’absence de celui-ci conduit à l’albinisme, une maladie métabolique qui se caractérise par l’absence de la synthèse de mélanine et des troubles neurologiques dont les plus évidents sont des troubles occulomoteurs, le nystagmus, en particulier. L’écriture des génotypes et les échiquiers de croisement vont nous permettre de comprendre l’hérédité de l’albinisme.
    Normalement, le gène qui gouverne la synthèse de la mélanine est le gène B (de l’anglais, "black"). Son allèle récessif est b. Son gène complémentaire est le gène C dont l’allèle récessif est c. La relation qui existe entre l’expression phénotypique et le génotype est comme suit (l’écriture détaillée est dans la deuxième colonne):

L’ÉPISTASIE

Une autre forme d’interaction entre les gènes est l’épistasie, une situation dans laquelle un gène masque l’effet d’un autre qui lui est complètement différent, i.e., qui n’est pas son allèle.
   Le chat, par exemple, a deux pairs de gènes qui déterminent l’apparence de la peau, plus précisement, de sa fourrure: le gene A - allèle dominant A et allèle récessif a - qui détermine la couleur et le gène T - allèle dominant A et allèle récessif t^b - qui détermine le dessin. Un chat de génotype AA ou de génotype Aa est de la couleur agoutie (gris-brun) et un chat de génotype aa est la couleur noire. Un chat de génotype TT ou de celui Tt^b a la peau rayée, mais un chat du génotype t^bt^b a la peau tachetée. Quand la femelle de génotype AAt^bt^b, i.e., de couleur agoutie et de peau tachetée, est croisée avec le mâle du génotype aaTT, i.e., de la couleur noire et de peau unie, les petits chats de la première génération, la F₁, du génotype AaTt^b ont, tous, la couleur agoutie (due à l’allèle dominant A) et le dessin rayé (du à l’allèle dominant T).
   Pourquoi, donc, le mâle noir qui est, à la fois, homozygote pour l’allèle récessif aa qui détermine la couleur noire et pour l’allèle dominant TT qui détermine la présence des raies, ne présente-t’il pas, également, celles-ci sur la peau? La réponse est que la couleur noire a masqué l’expression des raies. En voilà un cas d’épistasie ou l’expression d’un gène masque l’expression d’un autre qui n’est pas son allèle. L’épistasie est une forme d’interaction périphérique entre les gènes ou l’expression d’un gène est complète mais est masquée par celle d’une autre; elle diffère ainsi de la complémentation et du caractère polygénique qui sont des formes de régulation ou d’interaction centrale.




La PLÉÏOTROPIE

Nous avons vu, avec le trait polygénique, comment plusieurs gènes peuvent affecter un phénotype et produire les multiples variations d’un caractère quantitatif. La pléïotropie est un mécanisme génétique qui est l’inverse du caractère polygénique et qui fait qu’un gène peut produire plusieurs phénotypes. De tels gènes, lorsqu’ils subissent une mutation, peuvent facilement être léthaux parce que la probabilité pour eux de contrôler un caractère (ou une fonction) vital, ou plusieurs caractères (ou fonctions) dont la somme est vitale, est plus grande que pour les gènes qui ne contrôlent qu’un trait. En fait, plus un gène a le contrôle de plusieurs phénotypes plus il peut être un gène vital, Selon la fonction essentielle qui est déficiente, la mort peut survenir durant l’embryogenèse et produire l’avortement spontané, durant l’enfance ou, plus tard, à l’âge adulte. Lorsque la mort survient durant l’embryogenèse, le rapport des phénotypes mendéliens est altéré.
    Un exemple de pléïotropie est trouvé dans la mutation qui produit la brachyurie, une anomalie qui affecte la queue de la souris blanche du laboratoire causant celle-là à être plus courte que normalement. Lorsque de telles souris ont été croisées entre elles, il n’a pu jamais être obtenu des individus homozygotes et il n’a pas dès lors été possible d’en produire une race (pure). D’autre part, parce qu’il y avait toujours plus de souris à queue courte que de souris à queue longue dans la F₁, l’on a conclu que l’allèle mutant, T (anglais: "tail") , qui cause la queue courte est dominant alors que l’allèle sauvage ou normal, T⁺, est. récessif. Faisons l’échiquier de croisement:

T⁺T⁺: homozygote normal
T⁺T: hétérozygote et à queue courte
TT: homozygote à queue courte

Rapport des phénotypes: 3:1


Normalement, le rapport des phénotypes devrait être 3:1 ( 3 pour le phénotype "queue courte et 1 pour le phénotype normal). Cependant, les phénotypes observés ou obtenus avaient toujours été dans le rapport 2:1. L’explication à une telle discordance est que la souris homozygote pour la queue courte était, à chaque fois, avortée, portant, sans doute, une ou plusieurs autres anomalies non viables dues à l’action d’un gène pléïotrope.

Un certain nombre de gènes mutants léthaux ou pléïotropiques (pléiotropes) se rencontrent dans l’espèce humaine. Un exemple classique de pléïotropie est la fibrose kystique qui affecte les glandes exocrines et représente la condition héréditaire la plus léthale, du point de vue des statistiques démographiques, dans la population blanche américaine avec une proportion de 17 blancs (incidence:1/12000) pour 2 noirs (incidence:1/17000) . Le caractère est autosome récessif et l’allèle se rencontre avec une fréquence de 5% dans la population blanche. Plusieurs organes en sont atteints: pancréas, glandes intestinales, vésicule biliaire, canalicules biliaires du foie, pancréas, glandes bronchiques. La mort survient ordinairement aux environs de 20 ans.
    Lorsqu’un cas de fibrose kystique se déclare dans une famille, la détection de l’hétérozygotie est demandée ou conseillée avant le mariage. Celle-ci peut se faire par l’analyse du génome; le gène est localisé sur le long bras du chromosome 7 (7q). Cependant, le gène est hétérogène et d’autres sites de mutations ont été localisés dans 30% des cas. Le mariage inter-racial peut être recommandé car le gène est rare chez les noirs et l’est encore plus chez les orientaux. En tout état de cause, la cosanguinité doit être citée parmi les facteurs de la maladie.


Exercice portant sur la génétique des populations:

L’Incidence de la fibrose kystique dans la population noire aux U.S.A. est de 1/17000.

• la slérose latérale amyotrophique ( maladie de Lou Garou; ang. "Lou Gehrig’s disease" du nom du joeur de baseball chez lequel elle a été d’abord identifiée; elle s’installe en moyenne aux environs de 55 ans) elle est autosome dominante (le mathématicien très renommé Stéphen Hawking en souffre)
• la dystrophie musculaire (qui en est une variété)
• la dystrophie de Duchenne (qui en est la forme la plus sévère; la mort peut y survenir aux environs de la vingtaines; elle est liée au sexe).

• le syndrome de Marfan qui affecte le squelette, le système cardio-vasculaire et l’oeil
• et les mucoplysaccharidoses (Morquio, San Filipo, Hurler, etc.)

Les Transformations Génétiques

1. le flux de gènes entre deux ou plusieurs populations ou subpopulations dû à la reproduction sexuée
2. le croisement sélectif, i.e., le choix du partenaire sexuel
3. l’isolement géographique ou géoclimatique
4. la sélection naturelle et la formation de différentes niches
5. le croisement au hazard qui conduit à des variations aléatoires dans le puits de gène
6. les mutations qui sont les transformations génétiques, proprement dites

1. la perte d’un gène ou la délétion
2. le déplacement d’un gène sur un autre bras chromosomique ou la translocation,
3. le changement dans la séquence d’un gène, sur un même bras chromosomique ou l’inversion,
4. enfin la duplication ou la multiplication d’un chromosome par suite de la série de mécanismes communément appelés l’entrain méiotique’ et qui incluent:
   1. la distorsion ségrégationelle’ qui mène à la multiplication d’un allèle aux dépens d’un autre, au cours de la ségrégation indépendante des caractères
   2. et la non disjonction qui conduit à:
      • la monosomie et à la polysomie (trisomie, etc.), lorsqu’un ou quelques gènes sont concernés
      • l’aneuploidîe et à l’alloppolyploidie lorsque tout le génome est concerné

La Génétique Moléculaire

ADN

Qu’est le GÈNE?

• Le code génétique est colinéaire: le code génétique est une séquence de nucléotides, plus précisément une séquence de triplets de nucléotides, et à une séquence donnée de ces triplets correspond une séquence spécifique d’acides aminés
• Le code génétique est universel: le même codon code pour la synthèse du même acide aminé, quelque soit l’organisme vivant: bactérie, champignon, plante ou animal.
• Le code génétique est bien déterminé, il est net et clair: c’est un triplet bien déterminé de nucléotides sur la molécule d’ADN qui code la synthèse d’un acide aminé, et il n’existe pas de chevauchement dans la séquence des triplets; c’est aussi pourquoi le gène représente une entité bien déterminée.
• Le code génétique est unique, il est non ambigu : un codon code pour un acide aminé donné (et non pour un autre) de sorte qu’à une suite spécifique de codons qui représente un gène correspond une protéine, d’où l’adage, "un gène pour une protéine donnée", ou "un gène pour un enzyme"^a.
• Le code génétique est dégénéré: plusieurs codons peuvent, coder pour un même acide aminé. Par exemple, chez une bactérie, l’E. coli, la synthèse de l’alanine, un acide aminé, est codée par plusieurs codons - CGU, GCA, GCC ou GCG. Ceci explique pourquoi 4³=64 codons codent pour seulement vingt acides aminés.

1. la substitution d’une base par une autre base - la transition: remplacement d’une purine par une autre purine ou celui d’une pyrimidine par une pyrimidine ou la transversion: remplacement d’une purine par une pyrimidine ou vice versa
2. l’addition ou la délétion d’une, de deux ou plus rarement des trois bases conduisant à la mutation par changement de cadre qui à partir de l’altération d’un nucléotide peut amener celle de plusieurs nucléotides et même de plusieurs gènes.

  des changements quantitatifs qui sont:
1. la monosomie qui est, chez un organisme diploide, la délétion d’un chromosome
2. la polysomie (alloploidie) qui est l’addition d’un ou de plusieurs chromosomes
3. la polyploidie (allopolyploidie) qui est la duplication de tout l’ensemble de chromosomes
4. des changements de segments de chromosomes: délétion ou addition d’un bras, par exemple
  des changements qualitatifs qui sont dûs à des réarrangements de l’ADN:
1. l’inversion de la séquence des nucléotides, due à un mode d’enroulement d’un maillon d’ADN au niveau d’un chromosome
2. la translocation de nucléotides ou de séquences de nucléotides.


La majorité des mutations sont léthales chez les organismes supérieurs ou conduisent à l’apparition d’individus malades. Cependant, une fois en passant, une ou quelques mutations peuvent être bénéfiques. De celles-ci, les duplications paraissent avoir favorisé l’évolution des organismes vivants. En effet, des gènes ayant une fonction apparentés sont, souvent également structurellement proches les uns des autres. La probabilité que ces gènes soient issus d’un ancêtre commun, par le processus de duplication, est alors grande. La raison en est que lorsqu’un gène acquiert une nouvelle fonction, il le fait le plus souvent au risque de perdre une ancienne fonction qui était adaptée à son environnement. Cependant, lorsque l’organisme "produit" une ou plusieurs copies de ce gène, elle peut garder l’ancienne fonction et en développer une nouvelle.
    Ainsi, par exemple, peut-on expliquer 1’évolution des organismes haploïdiques et procaryotiques aux organismes diploïdiques et eucaryotiques. C’est ainsi, par exemple, que s’explique aussi l’évolution du maïz, une importante ressource alimentaire des hommes. Chez le maïz moderne, l’endosperme nourrissant l’embryon (une fonction importante) est triploïde et les gènes qui y sont présents sont responsables de la couleur du fruit. Ordinairement, et comme ceci se produit chez la plupart des organismes, un seul allèle s’exprime et représente le gène dominant, tandis que les autres allèles restent à l’état récessif. Cependant, de temps à autre (et ceci a été démontré par Barbara McClintock) un des trois allèles vient à s’exprimer et devient l’allèle dominant tandis que les deux autres passent à un état de récessivité. Le maïz accomplit ceci grâce à un opérateur activateur (Ac) qui, par l’intermédiaire d’un promoteur dissociateur (Ds), active un cistron (ici réduit à une allèle) et inhibe, en même temps, les deux autres cistrons, faisant ainsi varier la couleur du fruit.
    Toutefois, chez les organismes supérieurs, les mutations qui frappent les gènes des cellules autosomes ne sont pas transmissibles et ne peuvent, dès lors, pas conduire à l’espéciation. Seules les mutations qui affectent les gènes des cellules germinales le sont. C’est pourquoi, chez le maïz, ces gènes qui affectent la couleur de l’endosperme, mais non l’embyon lui­même, paraissent sautiller (apparaître et disparaître soudainement) d’une génération à une autre (d’où leur appelation de gènes sautillants ou "jumping genes,"). Chez les organismes unicellulaires et chez quelques organismes pluricellulaires qui n’ont pas la différenciation cellulaire, toutes les mutations sont transmissibles. Chez la bactérie, néammoins, lorsque la mutation affecte le plasmide, elle n’est pas nécessairement transmissible d’un clone cellulaire à un autre, Cependant, grâce au mécanisme de conjugaison bactérienne, ceci est possible.



Exercice 10

Soit C, C’ et C’’ les allèles dominants, présents dans l’endosperme triploïde, qui determine la variabilité de la couleur, et c, c’ et c’’ les allèles correspondants. Si chacun des trois allèles est activé préférentiellement et à tour de rôle, construisez les échiquiers de croisement des hétérozygotes correspondants et trouvez les rapports de distribution des phénotypes dans chacun des cas.





LECTURE:

vous avez probablement entendu parler de l’ingénierie (génie) génétique. Celle-ci, encore appelée la technologie d’ADN recombinant, est une méthode de manipulation du génome des organismes vivants à des fins médicales (diagnostic et traitement), légales et agro-économiques. Les outils de l’ingénieur en génétique sont:
1. les ciseaux moléculaires que sont des enzymes appelés les endonucléases de restriction, ils permettent de couper l’ADN donneur afin d’en extraire des gènes
2. des colles moléculaires que sont ces enzymes appelés les ligases d’ADN. Ils permettent de rattacher des fragments d’ADN coupés par les endonucléases à d’autres ADNs
3. des vecteurs moléculaires que sont ces ADNs circulaires bactériens appelés plasmides; le filament d’ADN donneur est introduit dan un plasmide qui a été ouvert au préalable par l’endonucléase de restriction; la ligase colle ensuite le filament d’ADN donneur au plasmide qui se referme; le nouveau plasmide représente alors un ADN recombinant (d’où l’appellation de cette technologie de "d’ADN recombinant").
4. des chercheurs moléculaires que sont des molécules d’ARN; ils permettent de rechercher le fragment d’ADN désiré afin de le couper par l’endonucléase, de le prélever et de l’exporter ensuite par l’intermédiaire d’un plasmide; ce processus est celui de l’hybridation de l’ADN à l’ARN.


Évolution Moléculaire du Prion
    Le prion est la protéine qui code pour la maladie de la vache laitière ou "mad cow’s disease" qui est responsable de l’encéphalite spongiforme ches les bovidés ou la maladie de Creutzfeldt-Jakob, chez les humains. Le prion existe, normalement, chez les mammifères et protège le cerveau contre la dégénerescence. La "maladie de la vache laitière folle" est causée par un handicap de cette fonction par une forme altérée ou mutante du prion du bovidé qui vient à s’inclure insidieusement au poste du prion des primates qui en est très distant, du point de vue héréditaire, d’où l’appellation en anglais de "rogue protein", littéralment "protéine vagabonde et malicieuse", donnée à cette forme mutante (pour expliquer le mécanisme postraductionel). Le lien au site ci-dessus vous introduira à l’évolution de cette molécule. (Réservé à l’auteur). La figure qui s’y trouve illustre un cladogramme montrant la proximité et le lien qui existe entre différentes espèces ("Chart showing prion evolution tree"), basé sur l’analyse moléculaire. La proximité ou la parenté est illustrée, a la fois, par la couleur (même couleur) et l’appartenance à la même branche du cladogramme. On peut y voir, par exemple, que le gorille (Gorilla gorilla) et l’homme (Homo sapiens) ont des prions très apparentés alors qu’eux et un petit singe (Macaca mulattta ou singe rhezus) ont des prions tres éloignés, étant distants de 10 souches (branches) parentales. Le prion de Cebus apella, un singe du nouveau monde, s’est rapproché des prions des grands singes [tel le gorille, le chimpanzé (Pan troglodyte) et l’homme], plus proches des singes de l’Ancien Monde, par un mécanisme, probablement complexe de mutation, ayant été originellement distant de 7 branches parentales. Le prion d’un bovidé (Bos taurus) est également distant de 7 souches de ceux-ci, mais sans rapprochement mutationel, consécutif. Le prion d’un rongeur (Zitter rat) est beaucoup plus primitif, n’ayant pas subi de grands changements évolutifs (espéciation) à partir de la molécule souche (seulement 2), et est éloigné du prion des hommes de 8 branches parentales, mais l’éloignement qualitatif (grande différence entre les souches parentales) y est encore plus grand..



Le processus de l’ADN recombinant a permis d’introduire et de cultiver les gènes de l’insuline humaine chez les bactéries qui servent dès lors d’usine à production de l’insuline humaine; celle-ci ne provoque pas de réaction immunitaire lorsqu’elle est injectée à un receveur diabétique.
    D’autre part, en utilisant des chercheurs moléculaires, ordinairement des molécules d’ARNm auxquels ont été attachées un isotope radioactif, les laboratoires médicaux peuvent maintenant faire un diagnostic médical de précision et dire, par exemple, si une diarrhée est causée par le salmonella de la typhoïde, par toute autre salmonella ou par le staphylocoque doré qui cause l’empoisonnement alimentaire.
    Une autre technique de la technologie de l’ADN recombinant est employée en criminologie. La plus petite parcelle de tissus (sang, brin de cheveux ou encore salive) est prélevée de la scène du crime et de l’ADN, sera comparé aux ADNs prélevés des individus suspects. Les ADNs monocaténaires en sont séparés, ensuite, en utilisant l’électrophorèse sur gel et leur position sur le gel est comparée à la position de l’ADN prélevé de la scène du crime, d’où le nom d’empreinte d’ADN.
    La technologie d’ADN recombinant permet de travailler à l’amélioration les espèces de plantes et d’animaux qui ont une importance économique et alimentaire pour les hommes afin d’en produire de meilleures espèces. Pour ce travail, une bactérie du sol, l’Agrobacter tumefaciens qui parasite les plantes et y transfère son plasmide, est utilisée. Le plasmide de cette bactérie est d’abord ingénié en utilisant les outils sus-cités et le gène désiré lui est introduit, Dans un second temps, la bactérie est cultivée avec une cellule autosome de la plante et lui transfère ­son plasmide ingénié; cette cellule autosome sera à la base d’un clone de cellules portant le gène ingénié. Le clone de cellules produites pourra, selon besoin, être cultivé en une plante adulte qui présente les caractéristiques désirées: vigueur et résistance aux maladies des plantes, production d’une plus grande quantite d’azote ou de protéines, croissance plus rapide, multiplication plus nombreuse, etc.. Parce que les plantes se reproduisent aussi asexuellement (pensez à la greffe, au bouturage et au marcotage qui sont des modes artificiels de reproduction asexuée, et au grand nombre d’angiospermes ont la reproduction asexuee, tout en qardant leur capacité de se reproduire sexuellernent) il est désormais possible d’ingénier un grand nombre de plantes commerciales et alimentaires en utilisant la technologie de l’ADN recombinant. Des plantes telles que celles de l’orange, du maïz, du café, du tabac, de la tomate, du soya, et de la laitue ont été déjà ingéniées de cette façon et beaucoup de céréales, comnme le riz, be blé ou l’orge, sont maintenant à l’étude. Pour les animaux, dont le bétail, l’ingénierie génétique n’est possible qu’avec bes cellules sexuelles, en particulier les oeufs. (Rappelez-vous qu’un chercheur suisse a pu cloner des moutons.)
    Enfin, par suite du développemnent de la technologie de l’ADN recombinant, une nouvelle branche de la génétique, la génétique à revers - a pris naissance. Alors que la génétique classique part du phénotype pour étudier le génotype, la nouvelle branche de la génétique part du génotype pour arriver à connaître le phénotype. Le gène suspect ou en question est isolé ou préfabriqué et les effete de sa présence, de son absence ou de sa mutation sur le phénotype sont étudiés. Les chercheurs nourrissent maintenant l’espoir que la génétique à revers sera utilisée pour traiter des maladies héréditaires, comme la fibrose kystique du pancréas, la chorée d’Hutington et tant d’autres.






La Génétique Humaine


Parce que l’expérimentation génétique n’est pas possible chez les humains, les chercheurs ont recours à des méthodes d’étude indirecte des gènes humains en vue de soigner et de prévenir les maladies héréditaires. Ces méthodes indirectes sont:
1. la construction et l’étude de l’arbre généalogíque à partir des phénotypes familiaux
2. l’étude du caryotype du sujet
3. la construction et l’étude de la carte génétique de l’indi­vidu
4. l’analyse biochimique




La Construction et l’Étude de l’Arbre Généa1ogique à partir des Phénotypes Familiaux

L’arbre généalogique est la représentation formelle de la présence et de l’absence d’un trait pour une lignée familIale. Plusieurs générations sont représentées sur un arbre généalogique pour analyser le mode d’héritage du trait - mendélien ou non mendélien, dominant ou récessif, lié au sexe ou non - et le sujet chez qui le trait a été tout d’abord identifié est pointé, d’où son appellation de propositus ou de cas indice.
    Ordinairement, un trait dominant est présent dans toutes les générations, mais ceci dépend du nombre d’enfants et du génotype des parents - l’un pouvant être hétérozygote pour le trait etl’autre pouvant être normal ou les deux pouvant être des hétérozygotes (comme nous allons le voir avec les quelques exernples d’arbres généalogiques, accompagnés parfois d’échiquiers de croisement, qui vont suivre). . S’il n’y a qu’un ou deux enfants dans une génératlon, le trait dominant peut ne pas être présent dans cette génération, surtout si l’un des parents est hétérozygote et l’autre parent normal.
    Un trait récessif saute ordinairement les générations, car, étant donné qu’il ne se manifeste qu’à l’état homozygote, les deux allèles qui déterminent le trait doivent être présents chez le sujet. Il est par conséquent p1us rare.
    Un trait lié au sexe ne se manifeste, souvent, que pour le sexe masculin, quand il est dominant, car, pour le sexe féminin, il se produit, ordinairement, un processus d’inactivation réalisé par l’autre chromosome normal - l’autre chromosome X - de la pair. Parce qu’aussi le gène dominant amène des conséquences plus graves pour le sujet ou des manifestations plus marquées, il ne se rencontre ordinairement qu’à l’état hétérozygote où- un allèle, seulement, détermine le trait, l’autre allèle étant normal. Un trait récessif et lié au sexe peut se manifester chez la femme homozygote, mais il y est beaucoup moins fréquent que chez l’homme.
    Le gène qui détermine le trait peut être présent chez un individu sans que celui-ci présente les manifestations de ce trait. Un tel sujet est un porteur sain. Un trait peut se manifester, également, à des degrés divers et le gène est dit avoir une pénétrance complète ou une pénétrance incomplète, selon le cas. Ordinairement, un allèle dominant peut manifester de la pénétrance incomplète lorsqu’il est présent à l’état hétérozygote et s’exprimer complètement à l’état homozygote; un alléle récessif, par contre, ne peut s’ exprimer, complètement ou incomplètement, qu’à l’état homozygote. Enfin, la présence d’un trait pathogène, chez le foetus, peut conduire à un avortement ou à un mort-né et rendre plus difficile la construction de l’arbre généalogique.




Quelques symboles utilisés dans un arbre généalogique, à titre indicatif, sont:

1. pour suivre la transmission des tares héréditaires sur un diagramme:
   1. le carré vide pour le mâle qui est normal(§ fig.)
   2. le cercle vide pour la femelle normale
   3. le losange pour le sujet de sexe non déterminé
   4. le carré ou le cercle semi-pleins, suivant le sexe, pour l’hétérozygote: dans le cas de la transmission:
      • récessive et autosome
      • récessive et liée au sexe (au chromosome X): femelle affectée, seulement
   5. le carré ou le cercle pleins (coloré en noir), suivant le sexe, pour le sujet affecté (le degré d’affectation etant indiqué en pourcentage en dessous du symbole) dans le cas de la transmission:
      • dominante et autosome
      • dominante et liée au sexe
      • récessive et liée au sexe: mâle affecté et femelle homozygote, affectée
   6. le cercle centré d’un point pour le porteur sain, ordinairement, une femelle par suite de l’inanactivation du gène par l’autre chromosome X normal, dans le cas de l’hérédité liée au sexe
   7. le carré ou le cercle pleins suivi de la lettre P, pour le propositus ou le cas-indice
2. pour indiquer les types de liaisons en cause:
   1. le carré et le cercle reliés d’un trait simple dans le cas de l’union d’un mâle et d’une femelle non apparentés
   2. le carré et le cercle reliés d’un trait double dans le cas de l’union consanguine
   3. le carré ou/et le cerle reliés par une fourchette dans le cas de jumeaux
3. pour d’autres raisons:
   1. le petit cercle pour l’avorté ou le mort-né
   2. le carré ou le cercle tracés d’une diagonale pour le sujet décédé après la naissance
   3. le point d’interrogation pour indiquer qu’on doute de la véracité des données


Les arbres généalogiques que nous allons étudier sont ceux:
• d’un patient souffrant d’achondroplasie
• d’un patient souffrant d’hémophilie
• et d’un patient souffrant d’anémie falciforme


L’achondropolasie est une maladie héréditaire, autosome dominante, qui frappe, en paiticulier, la croissance en longueur des os qui sont, alors, normalement développés en largeur; ceci etablit la différencie entre le nain achodronplase et le nain hypopituitaire chez lequel la croissance du squelette est diminuée dans toutes les dimensions. Dans les deùx cas, l’intelligence n’y est pas affectée et le développement affectif n’est pas affecté par la maladie (contrairement au nain hypothyroïdien).
    L’hémophilie est une maladie héréditaire grave, liée au sexe, qui est due à l’absence d’une protéine sanguine qui est nécessaire à la coagulation normale du sang, le facteur de coagulation. Un hémophile peut saigner à mort à la plus petite blessure, mais il existe des degrés divers de gravité.
    L’anémie falciforme est une maladie à héritage autosome récessif qui frappe les globules rouges du sang qui, au lieu d’être ronds, sont en forme de faux, d’où le nom. Elle peut être plus ou moins grave, d’apres la pénétrance du gène. . Elle est souvent confondue avec la thalassémie qui est une anémie beaucoup plus grave et qui est due au défaut d’une synthèse normale de l’hémoglobine du sanq. (La personne qui souffre de la thalassémie a besoin de recevoir périodiquement du sang, mais habituellement ne vit pas longtemps.) Dans les pays où la malaria est endémique, l’allêle causant l’anémie falciforme est fréquent car il confère une certaine résistance à la malaria.

Exercice:
Soit les arbres généalogiques suivants: (1), (2) et (3). Analysez les, trouvez le mode d’héritage et dites à laquelle des trois maladies sus-citées chacun d’eux correspond. Pouquoí? Construisez les échiquiers de croisement de la première génération? Existe-t’il une corrélation entre l’échiquier de croisement et l’arbre généalogique? Expliquez.

(1)   (2)   (3)
Fig. 5.11, 5.12 et .5.13





Le Caryotype

Fig. 5.14

Le caryotype est l’étude cytologique du génome (i.e. de l’ensemble des gènes d’un organisme), plus particulièrement des chromosomes qui le portent. Les chromosomes sont colorés durant la métaphase de la mitose, photographiés à un fort grossissement, puis les clichés sont coupés et groupés d’après des critères de forme et de taille. Il existe normalement, chez les humains, vingt-deux pairs de chromosomes autosomes et une pair de chromosomes sexuels. Les vingt-trois pairs de chromosomes homologues (ou semblables) sont rangées par ordre de grandeur décroissante tout d’abord, puis d’après la position de leur centromère. Les plus grands chromosomes sont ceux des pairs de la première rangée du caryotype - 1, 2, 3, 4, 5, et 6 - pour les autosomes, et XX ou XY, suivant le sexe du sujet, pour la pair de chromosomes sexuels. Les plus petits des chromosomes sont ceux des pairs 19, 20, 21 et 22 de la dernière rangée (fig. ). Par l’étude des caryotypes, les généticiens ont pu déterminer les causes de quelques maladies héréditaires, comme la trisomie 21 (où il existe trois chromosomes 21 au lieu de 2), le syndrome de Turner (où le génotype sexuel est X0 au lieu d’être xx ou XY), ou encore le syndrome de Klinfelter (dû à la présence de deux chromosomes Y à côté du chromosome X donnant le genotype XXY) . La trisomie 21 (mongolisme) et le syndrome de Kiinfelter sont assez communs et se rencontrent avec unene fréquence de 1 sur 500 naissances.
    Dans la trisomie 21, le principal facteur est l’âge de la mère et la maladie est plus fréquente chez les enfants des mères âgées (ordinairement ayant en moyenne plus de 35 ou plus de 40 ans). L’enfant est mal formé, mais sa plus grande débilité vient de l’idiotie qui accompagne la maladie. Les enfants atteints de mongolisme sont en général peu éducables et leur instruction scolaire est très difficile.
    Dans la maladie de Kiinfelter, tout comme dans la maladie de Turner, un majeur facteur débilitant est la stérilité des sujets qui en sont atteints. Enfin, ces maladies sont dues à la non disjonction des chromosomes au cours de la méiose.


Exercice 12

Faites une photocopie du caryotype présent dans votre livre et découpez en les chromosomes . Amener les chromosomes ainsi découpé en salle de classe où des groupes d’élèves s’amuseront, après leur repartition au hazard dans une boîte, à les reclasser d’après leur forme et d’après leur taille. (Les numéros en dessous des chromosomes seront enlevés.)





La Carte Génétique

La carte génétique est la représentation linéaire (sur une ligne) des différents loci d’un chromome ou d’un segment de chromosome. (En effet grâce aux travaux de Sturtevant, un coéquipier du laboratoire de Morgan, il a été découvert que les gènes peuvent etre representes selon une disposition linéaire dans le chromosome.) Sur la carte génétique, cependant, les distances entre les loci ne sont pas souvent proportionelles aux distances que ceux-ci occupent sur le chromosome, quoiqu’elles y sont toujours dans le même ordre.
    Sur la carte cytogénétique, les proportions des distances entre les loci sont conservées sur une représentation graphique du chromosome. Lorsqu’il s’agit d’un chromosome sexuel - X ou Y­ ces loci représentent des traits liés au sexe.





L’Analyse Biochimique

Un grand nombre d’anomalies héréditaires peuvent être diagnostiquées par des analyses biochimiques. De celles-là seront seulement citées la phénylcétonurie, l’hypothyroïdisme (crétinisme), la maladie de Tay-Sachs et l’alcaptonurie.
    Les enfants souffrant de la phénylcétonurie ont un retard mental sévère et restent ordinairement à l’âge mental de deux ans, leur tonus musculaire est bas et les mouvements corporels sont désordonnés, leur épiderme et leur chevelure sont pâles et leurs yeux sont souvent bleux. (Ils peuvent passer pour de s enfants blonds lorsqu’ils sont de la race blanche et pour des albinos lorsqu’ils sont de race noire.)
    Dans le crétinisme, le niveau des hormones thyroïdes est très faible, le tonus musculaire est faible, la croissance est ralentie et le sujet souffle de retard mental.
    La maladie de Tay Sachs est fréquente chez les juifs, probablement par suite de la fréquence des mariages entre cousins. Elle est due à la carence d’un enzyme qui est nécessaire à la dégradation d’un lipide complexe qui s’accumule, alors, dans le tissu nerveux causant le retard mental, la paralysie, la cécité et une augmentation de la mortalité infantile.






La Notion de Race








La Reproduction


La reproduction active est la caractéristique de tous les êtres vivants. Il existe une reproduction asexuée et une reproduction sexuée.
    Le mécanisme de la biologie cellulaire à la base de la reproduction est la mitose, la division "augmentationelle" durant laquelle l’ADN nucléaire se réplique (se duplique) pour donner deux ADN identiques et, donc, un double assortiment de gènes similaires qui donneront deux noyaux similaires puis deux cellules similaires et, si possible, deux organismes similaires.

   La reproduction asexuée est celle des cellules autosomes de notre corps et, en général, des cellules autosomes des eucaryotes pluricellulaires. Ordinairement , la reproduction asexuée est absente chez les eucaryotes supérieurs. Cependant, la propagation végétative est une forme de reproduction asexuée qui est fréquente chez les végétaux supérieurs et qui est très exploitée en horticulture (jardinage), étant à la base de certaines techniques de culture comme le bouturage, le marcotage et le greffage (§ De la Fougère à l’Arbre du Dr. Roger Qualo) . En effet, à la différence des animaux où l’organogenèse n’a lieu que durant le stade embryonnaire, les plantes conservent, toute leur vie, des centres d’organogenèse - les méristènes - formés de tissu embryonnaire. Chez là bactérie, la reproduction asexuée a un aspect particulier, car elle se fait sans la mitose caractéristique des eucaryotes, en particulier, sans la formation du fuseau mitotique et sans la migration des chromosomes à deux pôles opposés de la cellule; c’est la fission binaire.

   Le mécanisme additionel de biologie cellulaire qui rend possible la reproduction sexuée est la méïose, ou la division réductionelle, qui permet la formation des gamètes et rend posible leur fusion consécutive (la fusion de leurs noyaux) pour donner un ou plusieurs organismes portant un assortiment complémentaire de gènes. Pour beaucoup de gens, la reproduction sexuée est le synonyme de la copulation, tel que cela ce voit chez les orqanismes supérieurs, en particulier, chez les plantes et chez les animaux. Pourtant, la conjugaison bactérienne peut être considérée comme une forme de reproduction sexuée durant laquelle une bactérie échange activement du matériel nucléaire avec une autre bactérie par l’intermédiaire d’un prolongement sexuel provisoire - le pilus sexuel - codé par un gène — le facteur F - situé sur un ADN bactérién, le plasmide - qui est localisé en dehors du chromosome unique bactérien (ou de l’ADN principal bactérien). Deux autres mécanismes de la reproduction bactérienne qui ressemblent, mais beaucoup moins que la conjugaison, à la reproduction sexuée sont:


• la transduction virale où un virus - le bactériophage - sert d’intermédiaire entre les deux bactéries, la bactérie donneuse et la bactérie receveuse,
• et la transformation bactérienne (un mécanisme unique à la bactérie) où du matériel nucléaire libre dans l’environnement est adsorbé par la bactérie et vient à s’incorporer à son matériel nucléaire. Ces caractéristiques de l’ADN bactérien sont à la base de la Technologie de l’ADN recombinant, une des techniques du génie biologique (bioingénieurie).


Le génie génétique emploie la Technologie de l’ADN Recombinant où un gène est isolé d’un organisme par l’action d’un enzyme coupeur, l’endonucléase de restriction, puis est introduit dans une bactérie où il sera purifié des gènes avoisinants par la technique du clonage, puis identifié par la technique d’hybridization entre l’ARN et l’ADN (grâce à des marqueurs à ARN complémentaires et radioactifs) , enfin est “cultivé” en y introduisant l’ADN de l’organe hôte pour pouvoir reproduire en masse le trait désiré.
    En bioingéneurie (quasi équivalente, de nos jours, au génie génétique) aussi, la technique du clonage, que nous avons déjà rencontrée en étudiant les bactéries, permet actuellement de maintenir les caractéristiques avantageuses d’une population d’organismes, en évitant le brassage génétique dû à la reproduction sexuée. Le clone est une lignée de cellules ou d’organismes qui sont la copie exacte d’une cellule parentale ou d’un organisme parental. (Chez nous, par exemple, des clones de lymphocytes du sang ou des lymphes qui répondent à des antigènes spécifiques accroissent la capacité de défense notre organisme (conformément à la Théorie de la Sélection Clonale.)
    Ainsi, pour la canne à sucre et pour l’ananas, il est possible désormais d’induire aisément la formation de meilleures plantes (et dès lors d’augmenter la production) par la technique du bouturage, en utilisant des échantillons de boutures de plantes clonées pour leurs meilleures caractéristiques, et en employant des hormones de croissance bioingéniées. Il a été possible également d’induire la reproduction de pommiers “supérieurs”.

Cependant, le clonage réalise le travail inverse de la biodiversification et présente des risques appréciables de la propagation rapide des épidémies dans la population clonée et ceux de la possibilité d’extinction de la population rendue homogène (explicables par ce mécanisme de l’evolution qu’est la sélection naturelle) L’exemple suivant illustre un tel risque. En Australie, par exemple, le virus du myxome causant une maladie très léthale, chez les lapins, a été introduit afin de réduire la la population de lapins retourna à sa densité initiale, du fait de la multiplication de souches de lapins résistantes au virus, par suite du jeu de la sélection naturelle et de la biodiversification naturelle à l’intérieur de la population de lapins (due en partie à la variation génétique aléato:ire et au choix sélectif du partenaire.) Etait-ce une population de lapins clonés, ou, du moins, homogènes, le virus du myxome l’aurait conduite à son extinction.




Du Gamète à la Progéniture: ontogenèse

Le but de la méiose est de réduire de moitié le nombre de chromosomes qui seront présents dans les gamètes, afin de permettre la formation d’un nouvel individu formé d’un égal nombre de chromosomes paternels et de chromosomes d’origine maternelle. La méiose rend la cellule eucaryote haploïde et la fécondation, i.e., l’union des gamètes, qui suit, la rend à nouveau diploïde. Le bagage génétique de chacun des parents est ainsi à moitié conservé chez sa progéniture. En même temps, il se produit plus de variétés dans la population où existe la reproduction sexuée que chez celle où elle n’existe pas, par suite du brassage de gènes qui se produit à 1a fécondation.
    Supposez, en effet, que votre arrière-grand-père ("great-grand-father")est A. Votre grand-père B aura reçu la moitié des gènes de A; votre père C aura reçu la moitié des gènes de B et de ceux-ci aura été le quart de gènes de A; vous, le descendant D, l’arrière-petit-fils aura reçu la moitié des qènes de C et de ceux-ci seront comptés le quart des gènes de B et le huitième de A. Et ceci est également valable pour les gènes reçus du côté maternel, i . e., le nouvel individu aura les gènes A’, B’ et C’ reçus du côté maternel. Quelle grande diversité! En effet, plus on remonte dans l’arbre généalogique plus on constate combien la reproduction sexuée introduit de variété dans la lignée familiale et plus généralement dans 1’ espèce.
    si, par contre, la population se reproduit asexuellement, (et chez les bactéries sans les phénomènes de conjuqaison, de transformation ou de transduction), les individus de toutes les générations auront leurs gènes en tout point identiques à ceux de l’arrière-grand-parent A, si l’on exclut les mutations.
    Enfin, chez l’organisme pluricellulaire qui se reproduit sexuellement, I’ oeuf fécondé de 1’organisme commencera à se subdiviser pour devenir un amas de cellules qui connaîtront la différenciation cellulaire, la spécialisation de différents groupes de cellules et l’histogenèse. Un tel amas constitue l’embryon formé de trois feuillets de cellules différenciées: l’entoderme, le mésoderme et l’ectoderme. A la fin de l’embryogenèse, débute l’organogenèse ou la formation des organes bien distincts tels que le foie, le coeur, les reins, le pancréas, etc. Néammoins, la reproduction sexuée n’est pas le seul chemin qui mène à l’évolution. D’autres mécanismes, que nous avons vus, au chapitre précédent et au cours de ce chapitre, y conduisent également, i.e., à la variabilité et à la différenciation des organismes vivants. "L’ontogenèse récapitule" ou, du moins, rappelle, d’une certaine manière, "la phylogenèse", l’évolution des êtres vivants, rappelons-nous en.




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1 Table des coefficients binomiaux (n):
(a + b)n/k 
n ;         k = 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, etc.
||
1	
1	2	1
1	3	3	1
1	4	6 	4 	1
1	5	10	10	5 	1
1	6	15 	20 	15 	6 	1
1	7	21	35	35	21	7 	1
1	8	28 	56 	70 	56 	28 	8 	1

2 Le puits de gènes est l’ensemble des differents gènes d’une population (deux ou plusieurs individus) qui peuvent être reproduits dans une nouvelle génération, le bagage génétique d’une population. 3 Le génome est l’ensemble total et haploïde de gènes d’un individu et le génotype est l’ensemble des gènes d’un individu qui détermine un trait spécifique, formant le phénotype, i.e., les traits caractéristiques d’un individu. 4 "Genetics," Microsoft® Encarta® 98 Encyclopedia. © 1993-1997 Microsoft Corporation. All rights reserved. 5 L’erreur de régression peut être, vraisemblablement, améliorée en augmentant la taille des échantillons mitochondriaux où les individus sont choisis au hazard et en les comparant à des groupes (ou ensembles) contrôles qui ont le même écart-type. a Il est maintenant reconnu qu'un gene peut coder pour plus d'une proteine et c'est ce qui explique le "mystere" qu'il existe beaucoup plus de proteines que de genes (des centaines de milliers de proteines pour quelques milliers (25000) de genes); ceci est rendu possible par la presence de segments d'ADN qui ne codent rien- les introns (comme je l'ai explique plus haut); dans la structure ou le rearrangement tertiare de l'ADN dans la cellule, les introns permettent des rearrangements, sans interference, des regions codantes (exons), differemment de ceux qui existent dans la structure secondaire, et ces diiferentes combinaisons sont vraiment nombreuses.

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