1. รากและระบบราก
รากเป็นส่วนสำคัญของลำต้นที่ทำหน้าที่หาอาหารและแร่ธาตุเพื่อไปใช้ในการสังเคราะห์แสงและช่วยพยุงลำต้นให้
เจริญเติบโตตั้งตรงขึ้นไป รากมีหลายชนิด เช่น
Primary root จะเจริญออกมาเมื่อเมล็ดเริ่มงอกและเจริญไปเป็นรากแก้วต่อไป ส่วนใหญ่ primary root นี้มักจะได้
รับอันตรายจากการย้ายปลูกต้นกล้า ดังนั้นในบางครั้งรากแก้วจึงมีได้ 2 ชนิดด้วยกัน
- Pioneer root เป็นรากที่แตกสาขาออกจากรากแก้ว หรือจาก pioneer root อันแรก ซึ่งรากทั้งสองชนิดนี้จะเจริญ
เติบโตแตกสาขาเป็นโครงสร้างที่แข็งแรงของต้นส้มต่อไป
- Fibrous root เป็นรากที่เกิดบนรากแก้วในระยะต้นกล้าอ่อน เมื่อต้นกล้ามีอายุมากขึ้น fibrous root นี้จะเกิดบน
pioneer root มีเป็นกลุ่มย่อยๆ
รากขน ในต้นส้มที่มีสภาพปกติจะไม่ค่อยพบรากขนบนรากของส้มเลย นอกจากจะมีสภาพเหมาะสมเท่านั้น สภาพที่
เหมาะสมกับการสร้างรากขนในส้มนั้นขึ้นกับความเป็นกรดเป็นด่างในดิน อากาศในดิน อุณหภูมิที่เหมาะสม ซึ่งจากการ
ทดลองของ Girton พบว่า การปลูกส้มในน้ำยาเคมีโดยปรับความเป็นกรดประมาณ 5 ที่อุณหภูมิ 91 องศาฟาเรนไฮ จึงจะ
ได้ต้นกล้าที่มีรากขนเกิดขึ้น
รากส้มส่วนใหญ่อยู่ต่ำจากผิวดินประมาณ 2 ฟุต เช่น รัฟเลมอนมีระบบรากค่อนข้างตื้นประมาณ 1 - 2 ฟุตเท่านั้น
ซาวออเรนซ์มีระบบรากที่ลึกกว่าและมีรากแก้วที่แข็งแรงกว่า ดังนั้นการใช้ซาวออเรนซ์เป็นต้นตอในสภาพหรือบริเวณ
ที่มีลมแรงจะทำให้ต้นส้มทนทานต่อสภาพลมแรงจัดได้ดีกว่าการใช้ต้นตอส้มชนิดอื่น
การแผ่กระจายของรากส้มและการเจริญเติบโตของรากจะสัมพันธ์กับการเจริญเติบโตของทรงพุ่มที่อยู่ระดับเหนือดิน
เช่น ส้มที่มีทรงต้นสูงชะลูดแสดงว่าส้มนั้นมีรากแก้วแทงดิ่งในแนวลึกและมีรากแขนงเป็นจำนวนน้อย ในทางตรงกันข้าม
ถ้าส้มมีทรงผุ่มแตกแผ่กว้างออกไปก็แสดงว่าส้มต้นนั้นมีราแขนงเป็นจำนวนมากเจริญแผ่ออกในระดับตื้นและมีรากแก้วตื้น
ความหนาแน่นของรากส้มแบ่งออกได้เป็น 3 ชั้น ดังนี้
1. ที่ระดับความลึกจากผิวดินประมาณ 2 ฟุต จะมีรากส้มค่อนข้างหนาแน่นราว 60%ของจำนวนรากส้มทั้งหมด
2. ที่ระดับความลึกจากผิวดินประมาณ 2 - 4 ฟุต จะมีรากส้มอยู่ในราวร้อยละ 20
3. ที่ระดับความลึกจากผิวดินประมาณ 4 - 6 ฟุต จะมีรากส้มอยู่ในราวร้อยละ 14 - 20
2. ลำต้น
ส่วนของลำต้นส้มคือส่วนที่นับจากส่วนโคนต้นเหนือดินตรงขึ้นไปจนถึงยอด การเจริญเติบโตของลำต้นส้มขึ้นกับ
รากและทรงพุ่มเช่นเดียวกันแต่มักนิยมวัดขนาดของพุ่มมากกว่าวัดขนาดเส้นผ่าศูนย์กลางของลำต้น
ขนาดของทรงพุ่มของพืชตระกูลส้มมีตั้งแต่ขนาดพุ่มเล็กที่มีความสูงประมาณ 15 ฟุต เช่น ไลม์ จนถึงขนาดทรงพุ่ม
ใหญ่ซึ่งมีความสูงประมาณ 30 ฟุต เช่น ส้มโอ เกรพฟรุ๊ท เป็นต้น
การเจริญเติบโตของเนื้อไม้ในต้นส้มจะมีทั้ง primary และ secondary growth เหมือนกับต้นไม้ทั่วๆไป โดยดูจาก
วงปีทางภาพตัดขวางของลำต้น สำหรับในกิ่งส้มที่เจริญขนานกับพื้นดิน เนื้อไม้ในส่วนของกิ่งล่างจะมีการเจริญเติบโตมาก
กว่าเนื้อไม้ทางด้านบน จึงเรียกการเจริญเติบโตแบบนี้ว่า hypotrophic growth เปลือกไม้ที่มีอายุมากขึ้นจะเปลี่ยนแปลง
เป็นสีน้ำตาลอ่อนในปีที่ 2 และอายุของกิ่งที่มากขึ้นนี้ เปลือกไม้จะมีการพัฒนาเป็น cork หรือ periderm ขึ้นมาแทนที่เซลล
์ชั้นนอก
3. กิ่ง
กิ่งที่เพิ่งแตกออกมาใหม่ที่มีอายุน้อยจะมีสีเขียวเป็นไม้เนื้ออ่อน ส่วนของกิ่งเกิดเป็นสันนูนขึ้นเห็นชัด และเชื่อมต่อ
กันกับส่วนโคนของแต่ละก้านใบ จากสันนูนนี้ถ้ามองทางด้านตัดขวาง จะมองเห็นเป็นรูปสามเหลี่ยม ซึ่งลักษณะนี้จะหายไป
เมื่อกิ่งส้มเจริญเติบโตเต็มที่ ตาซึ่งอยู่บนสันกิ่งทุกตาจะมีมัดท่อน้ำท่ออาหารอยู่ 3 เส้น เส้นใหญ่สุดสำหรับส่งไปเลี้ยงใบ
เรียกว่า leaf trace อีก 2 เส้นที่เล็กกว่าสำหรับตายอด เรียกว่า thorn trace ส่วนของใบ ตมยอด หนาม ดอก และผลเกิดจาก
ส่วนของลำต้นที่เจริญมาจากกิ่งทั้งสิ้น ในตายอดจะมีส่วนของใบเกล็ดที่เรียกว่า prophyll หุ้มปิดอยู่หลายแผ่นโดยเกิดขึ้นทุกข้อ
ใบ ตายอดประกอบด้วยเนื้อเยื่อเจริญ (apical meristem) และจุดกำเนิดใบ (leaf primordia) เหมือนกับยอดทั่วๆไป และมีตา
รองเกิดขึ้นที่มุมของใบเกล็ด ทำให้ข้อใบมีจำนวนตามากกว่า 1 ตา
4. ใบ
ใบส้มแบ่งได้เป็น 2 ส่วน คือ แผ่นใบ และก้านใบ ส่วนของก้านใบจะมีส่วนคล้ายกับแผ่นใบที่เรียกว่า wing ติดอยู่
ลด้วย ักษณะของใบส้มเป็นใบเดี่ยว ยกเว้นพวกส้มสามใบและลูกผสมของส้มสามใบ รูปทรงและขนดของใบแตกต่างกัน
ออกไปตามแต่ชนิดของส้ม เช่น พวกแทนเจอรีน ใบมีรูปร่างแบบ lanceolate ค่อนข้างเรียวแหลม หรือในส้มโอและมะนาว
ใบค่อนข้างกลม เป็นแบบ ovate
ขนาดของ wing แตกต่างกันตามแต่ชนิดของส้มเช่นเดียวกัน เช่น ไลม์ และเลมอนมี wing แคบ และเล็กมาก ใน
พวกแทนเจอรีนและสวีทออเรนซ์ มีบ้างเล็กน้อย พวกส้มโอและเกรพฟรุ๊ทนั้นมีขนาดใหญ่ขึ้น พวกมะกรูด และ Citrus
ichangensis จะมี wing ขนาดใหญ่พอกับแผ่นใบ สีของใบ มีตั้งแต่สีเขียวอมเหลือง เช่น ใบเลมอน จนถึงสีเขียวเข้มออก
ดำ เช่น ส้มโอ สวีทออเรนซ์ ผิวใบด้านบนเป็นมัน ด้านใต้ใบเป็นสีตองอ่อน ขอบใบบางชนิดเรียบแต่บางชนิดก็เป็นหยัก
เช่น ของใบของเลมอนหรือซิตรอน เป็นแบบ serrated ใบไลม์เป็นแบบ cremulated บนแผ่นใบ wing และก้านใบมีต่อม
น้ำมันเต็มไปหมด
การจัดเรียงของเส้นใบเป็นแบบ pinnately reticulate venation บริเวณรอยแยก (abscission zone) เกิดขึ้น 2 แห่ง
คือ ส่วนที่อยู่ระหว่างแผ่นใบกับก้านใบ และระหว่างก่านใบกับกิ่งใบ หรือลำต้น
การจัดเรียงของใบเป็นแบบวนเป็นรอบเกลียวรอบกิ่ง ทำให้เกิด phyllotaxy
5. ดอก
ส้มให้ดอกเมื่อลำต้นผ่านความแห้วแล้งมาช่วงหนึ่งก่อน หลังจากนั้นตาที่พักตัวก็จะแตกออกเป็นกิ่งอ่อน กิ่งอ่อนนี้จะ
เจริญอยู่ระยะหนึ่ง ตาที่ยอดของกิ่งอ่อนจึงจะเกิดตากดอก ตาดอกของส้มมี 2 ชนิด คือ ตายอด เรียกว่า terminal flower bud
และตาข้าง เรียกว่า lateral flower bud พวกดอกที่เกิดจากตาข้างจะร่วงไปเป็นส่วนใหญ่
การเจริญของดอกในชั้นต่างๆ ชั้นของกลีบเลี้ยงจะเกิดก่อนโดยเชื่อมกันที่ส่วนฐานรองดอก ทำให้มีลักษณะคล้ายรูป
ถ้วยหุ้มส่วนดอกไม่ให้ได้รับอันตราย ต่อมาจึงเกิดชั้นของกลีบดอก เกสรตัวผู้ เกสรตัวเมีย ตามลำดับ
โครงสร้างของดอกส้ม
ส้มมีดอกแบบ regular flower ชนิดของดอกเป็นดอกแบบสมบูรณ์เพศ ชั้นของกลีบเลี้ยงมี 3 - 5 อัน กลีบดอกมี 3 - 5
อันอยู่ถัดจากกลีบรอง มีสีขาว ผนังของกลีบดอกปกคลุมด้วยสารพวกคิวตินที่หนามากทำให้มองดูเป็นมันและสะอนแสง
เกสรตัวผู้มีจำนวนเท่ากับหรือเป็น 2 เท่าของกลีบดอก ก้านชูเกสรมีสีขาว ส่วนโคนอาจเชื่อมติดกันน้อยหรือมากขึ้น
อยู่กับชนิดของส้ม อับเกสรมีสีเหลืองแบ่งเป็น 2 พู ภายในมี 4 ช่อง ในแต่ละช่องมี microscope mother cell ซึ่งเป็นตัวสร้าง
ละอองเกสร
ฐานดอก (nectary) เกิดตรงเหนือส่วนของเกสรตัวผู้กับตัวดอก ส่วน disk เจริญขึ้นมาเป็นแอ่งคล้ายจานอยู่รอบฐาน
ของรังไข่ disk ทำหน้าที่ขับเอาน้ำหวานออกมา ในระยะที่กลีบดอกร่วงจึงเรียก disk นี้ว่า nectary
เกสรตัวเมีย ประกอบด้วยยอดเกสรตัวเมีย ก้านชู และรังไข่ ส่วนของยอดเกสรตัวเมียมีสีเหลือง ลักษณะกลม ส่วน
ของก้านชูเกสรตัวเมียเป็นแบบ connate มีลักษณะยาวสีเหลืองอ่อนเกือบขาว ภายในมี stylar cannal เปิดออกที่ปลายยอด
ส่วนของก้านชูและ stylar cannal จะร่วงหลุดจากรังไข่ภายใน 2 - 3 วันหลังจากกลีบดอกร่วง โดยแยกตรงรอยต่อส่วนที่อย
ู่ส่วนโคนของก้านชูกับรังไข่ ส่วนของรังไข่เป็นแบบ superior ชนิดของรังไข่เป็นแบบ syncarpous โดยทั่วไปมี 5 -10 ช่อง
6. ผล
ผลส้มจัดเป็นพวกเบอรี่ มีชื่อเรียกว่า hesperidium เจริญจากรังไข่โดยตรงมีราว 10 พู เชื่อมต่อกันเป็นวงกลมล้อม
รอบแกนที่เรียกว่า central axis
ส่วนต่างๆของผลแบ่งออกได้ ดังนี้
1. เปลือกผล (ovary wall) เปลือกผลแบ่งออกเป็น 3 ชั้น
- เปลือกผลชั้นนอก เรียกว่า ฟลาเวโด (flavedo) เป็นส่วนที่อยู่ชั้นนอกสุดของผล ประกอบด้วยเซลล์อีพิเดอมีสที่ม
ีคิวติเคิลหุ้มหนามาก ชั้นของอีพิเดอมีสยังคงมีการแบ่งเซลล์ต่อไปจนถึงระยะผลสุก เซลล์ที่มีการแบ่งตัวระยะหลังนี้มีคิวติเคิล
บางและมีต่อมน้ำมันซึ่งสร้างตั้งแต่ในระยะที่เป็นรังไข่ของดอก ต่อมน้ำมันจะมีปริมาณเพิ่มขึ้นในระยะที่ผลขยายใหญ่ ใต
้ชั้นของอีพิเดอมีสมีชั้นของเซลล์พวกพาเรนไคมาที่มีคลอโรพลาสด้วย เมื่อผลสุกคลอโรพลาสจะเปลี่ยนเป็นโครโมพลาสที่
เรียกว่า โครมาโตฟอร์ และมีการสร้างสารพวกคาโรตินอย ทำให้ผลส้มเกิดสีสันตามลักษณะประจำพันธุ์
- เปลือกผลชั้นกลาง เรียก อัลบิโด (albedo) เซลล์ชั้นกลางของเปลือกผลเป็นเซลล์พวกสปองจิพาเรนไคมา คล้ายกับ
สปองจิมีโซฟิลในใบ ชั้นอัลบิโดมีสีขาวอ่อนนุ่มในระยะแรกของการเจริญเติบโตของผล การเพิ่มขนาดของผลในระยะแรก
เกิดจากการเพิ่มความหนาของชั้นอัลบิโด ส่วนการเพิ่มขนาดของช่องผลมีน้อยเมื่อสุก เปลือกผลที่แกะออกมาจะเป็นชั้นของ
ฟลาเวโดและชั้นอัลบิโด พวกแทนเจอรีน เช่น ส้มเขียวหวาน เปลือกที่เป็นชั้นของเปลือกชั้นนอกและชั้นกลางมีลักษณะ
บางมาก ส่วนในส้มโอและซิตรอนมีชั้นของเปลือกผลชั้นกลางหนามาก
- เปลือกผลชั้นใน จัดเป็นชั้นในสุดของเปลือกผล คือ ส่วนที่เป็นช่องหรือกลีบผล (segment) และผนังของพูรังไข่ ก่อน
ที่ช่องผลจะขยายขนาด ส่วนที่เป็นจุดกำเนิดถุงน้ำหวาน (juice sac primordia) จะจัดเรียงกันอย่างหนาแน่นและเป็นระเบียบ
เมื่อช่องผลขยายขนาดเต็มที่ถุงน้ำหวานจะกระจัดกระจายออกไม่เป็นระเบียบ ผนังของเปลือกชั้นในจะยืดตัวออกจนตึงและ
ปกคลุมด้วยชั้นคิวติเคิล
2. ผนังกั้นและแกนผล (septa and central axis)
ผนังกลีบ เป็นผนังบางๆแบ่งกั้นระหว่างช่องผล แต่ละกลีบผลประกอบด้วยผนัง 2 ชั้น ของช่องผล 2 ช่องมาประกบกัน
สามารถแยกออกจากกันได้เป็นกลีบ เรียกว่า เซ็กเม็นต์ ระหว่างผนังของกลีบผลทั้งสองจะมีเส้นใยที่เป็นท่อน้ำท่ออาหารเส้น
เล็กๆสีขาวคล้ายกับสปองจิพาเรนไคมามาเลี้ยงผลและทุกเซ็กเม็นต์ซึ่งอยู่ในชั้นของเปลือกชั้นใน
แกนผล เป็นแกนกลางของผลที่เปลี่ยนแปลงมาจากแกนของดอกแต่ละพูรังไข่ที่เชื่อกันว่ามีวิวัฒนาการจากใบนั้น
ขอบของใบจะเกาะติดกับแกนกลาง และที่เแกนผลทางตอนล่างจะมีท่อน้ำท่ออาหารกระจายไปหล่อเลี้ยงส่วนของถุงน้ำหวาน
และไข่อ่อน เซลล์พวกนี้มีลักษณะเป็นพวกสปองจิพาเรนไคมา ในส้มบางพันธุ์มีแกนกลางขนาดเล็กหรือเกือบไม่มี เช่น ส้มจุก
ส้มเขียวหวาน แต่ส้มบางชนิดมีขนาดใหญ่มาก เช่น ส้มโอ
3. ถุงน้ำหวาน (juice sacs)
เป็นส่วนของผลที่เจริญมาจากผนังเหลอกชั้นในบางครั้งเรียกถุงน้ำหวาน บางถุงมีก้านยาวบางอันก็สั้น ภายในก้าน
ไม่มีมัดท่อน้ำท่ออาหาร เป็นเซลล์ที่มีช่องว่างใหญ่ และมีรูปร่างต่างๆกัน
7. เมล็ด
ไข่อ่อนที่อยู่ในผลมีการจัดเรียงออกเป็น 2 แถว เกาะติดกับขอบผนังของพูรังไข่ที่มาเชื่อมกับแกนกลางของผล จัดเป็น
แบบ axile placentation ลักษณะของเมล็ดส้มมี 2 ด้าน คือ
1. Micropylar end เป็นด้านแหลมของเมล็ด เป็นส่วนที่ต้นอ่อนจะงอกแทรกรากออกมา
2. Chalazal end เป็นด้านป้านของตัวเมล็ด ด้านนี้พัฒนามาจากคาลาซาของไข่อ่อน ประกอบไปด้วย อินเทกกิวเมนต์
ชั้นนอก และก้านไข่
ตัวเมล็ดแบ่งออกเป็น 2 ส่วน คือ
1. ใบเลี้ยง (cotyledon) มีหลายสี เช่น สีขาวครีม สีครีมหรือเขียว บางครั้งอาจเป็นสีเขียวแก่ เมล็ดที่มีคัพภะเพียง 1
คัพภะ มีใบเลี้ยงที่มีขนาดใกล้เคียงกันทั้ง 2 ซีก ถ้ามีหลายคัพภะมักจะพบความผิดปกติเกิดขึ้นเสมอ คืออาจมีใบเลี้ยง 3 - 4
ใบ และขนาดรูปร่างของคัพภะก็แตกต่างกันด้วย
2. คัพภะ (embryo) ส่วนของคัพภะอาจมีหนึ่งหรือหลายคัพภะได้ ลักษณะของเมล็ดส้มที่มีจำนวนมากกว่า 1 คัพภะ/เมล็ด
เรียกว่า polyembryony คัพภะมี 2 ชนิด
- คัพภะที่เกิดจากการผสมพันธุ์พืชโดยตรง หรือเกิดจากการเจริญเติบโตของไซโกต เรียกว่า Gamatic embryo ดัง
แสดงในผังข้างล่าง
Sperm nucleus (n) + egg (n) Zygote (2n)
Sperm nucleus (n) + polar nuclei (2n) Primary endosperm (3n)
Primary endosperm จะมีการแบ่งตัวก่อนที่ไซโกตจะเกิดปฏิกิริยาใดๆขึ้น ไซโกตเริ่มแบ่งตัวในสัปดาห์ที่ 2 - 4 หลัง
การปฏิสนธิ แต่จะแตกต่างกันตามชนิดของส้มและภูมิอากาศ หลังจากแบ่งเซลล์แล้วจึงมีการพัฒนาจนเป็นคัพภะสมบูรณ์
- คัพภะที่เกิดจากการพัฒนาของเซลล์นิวเซลล่าตรงบริเวณใกล้กับเซลล์ไข่อ่อน เรียกว่า Nucellar embryo โดยคัพะ
ที่เกิดมาจากเซลล์ปกติของนิวเซลลัสภายในไข่อ่อนนี้จะเจริญเข้าไปในถุงหุ้มคัพภะ (embryo sac) ติดกับไซโกต
