LA VIA MULTICELULAR HACIA LA COMPLEJIDAD BIOLOGICA
MULTICELULARIDAD Y ENVEJECIMIENTO
En los Protozoos, que son unicelulares avanzados. se aprecia una potencial
o real inmortalidad. Como excepci�n se menciona algunos casos de
protozoa que producen descendencia dentro del cuerpo de la madre. El
cuerpo adulto detalles t�picos de envejecimiento. Algunos clones
de Protozoa, muestran tambi�n, al pasar de generaci�n en generaci�n,
cambios provocados por la vejez que no exist�an en las primeras generaciones. Pero,
generalizando, los unicelulares son potencialmente eternos.
En los multicelulares animales son muy contados los casos de un atributo
similar: se cita el caso de peces que siguen creciendo sin que parezcan
tener s�ntoma alguno de vejez: no hay disminuci�n de su vigor, no
hay un l�mite definido de la duraci�n de sus vidas ni del tama�o m�ximo
en que se detiene el proceso, a la manera de las plantas perennes,
aunque en ellas la gran mayor�a de las c�lulas han muerto.
Para el resto de los animales no hay regla fija. Por ejemplo en el
salm�n migratorio, aparece una transici�n que dura pocas semanas desde
una vigorosa madurez sexual hasta la muerte, con un ritmo de deterioro
de sus tejidos que es muy notable. La propuesta tentativa de Kauffman
(lectura 16) acerca de que el �nico prop�sito de la selecci�n natural
es aumentar la probabilidad de llegar con la m�xima eficiencia a un
proceso de herencia adecuada de los genes de una poblaci�n, encuentra
en el ejemplo del salm�n una verificaci�n dram�tica. Muchas especies
de Anfibios tienen tanto un per�odo definido de crecimiento como un
tama�o adulto definido, pero esto es al rev�s en algunas salamandras
y sapos.
Un fen�meno interesante es la progeria del ser humano. Se trata del
envejecimiento prematuro de un infante aparentemente normal aunque
de precoz desarrollo mental. El proceso de la progeria acaba a los
treinta a�os aproximadamente por enfermedades coronarias, con cataratas
y otros fen�menos de la vejez antes de la muerte. Este tipo de enfermedad
no se aprecia en otros animales. El hombre silvestre es el m�s longevo
de los primates.
PLURICELULARIDAD Y RECOMBINACION GENETICA
Un aspecto muy importante que no es facilitado por la unicelularidad
es el de garantir una herencia donde aparezca recombinaci�n gen�tica.
Ella se logra de manera especial por v�a sexual. La complejidad viene
en ayuda de la realizaci�n en concreto de esa v�a. Tanto en plantas
como en animales, los laberintos de los cuales se valen los filos
para asegurar la recombinaci�n de genes y la presencia de alelos en
los mensajes cromos�micos son muy notables.
Los dos fenotipos m�s frecuentes de un genotipo multicelular
complejo, corresponden al var�n y a la hembra. Afecta a muchos rasgos,
determinados por diferentes hormonas sexuales. En primer t�rmino,
en lo referente a los �rganos reproductores y al plan arquitect�nico
de espermatozoides y �vulos. Muchas veces el sexo est� determinado
por un par de cromosomas llamados sexuales, contenidos en dichas c�lulas
o gametos.
En los mam�feros los �vulos contienen el cromosoma X y los espermatozoides
contienen ya sea X (que al fecundar genera XX) o ya sea Y (que al
fecundar genera XY). Si es XX saldr� hembra y durante su estado embrionario
generar� todos los �vulos con X que usar� en su vida (o que le sobrar�n
cuando muera). Si es XY saldr� macho y durante la espermatog�nesis
m�s o menos frecuente despu�s de la pubertad, generar� ya sea X, ya
sea Y. Por eso se dice que el sexo lo confiere el sexo masculino. Eso
es v�lido para mam�feros, pero no es general.
En aves, es basicamente al rev�s. Muchos animales de movilidad limitada
ser�n machos o hembras luego de una etapa asexuada. El gusano Bonellia
es de este tipo, asexuado en estado larval mientras nada en el mar.
Con la madurez cae al fondo. Si ya hay hem de mayor tama�o en el fondo,
es atra�do por alguna de ellas y una sustancia secretada por la hembra
le otorga el sexo masculino: a continuaci�n pasa a ser un par�sito
de la hembra e ingresa en su cloaca, sin crecer m�s. En el otro caso,
ser� una hembra.
El sexo en algunos reptiles depende de la temperatura.-
En los insectos hay muchas opciones. En las abejas no rige el principio
segun el cual cada individuo tiene el n�mero normal de cromosomas
(genomio) de la especie. Al contrario, segun sea el n�mero, ser�
el sexo. La fecundaci�n origina hembras. Los machos surgen de �vulos
no fecundados. Una reina genera z�nganos que son clones de ella misma.
Si un z�ngano fecunda en el vuelo nupcial a la reina proveniente de
la misma colonia, la recombinaci�n es muy escasa y las abejas (inf�rtiles)
est�n muy emparentadas con la reina (la �nica hembra f�rtil). Estos
raros mecanismos son parecidos en otros insectos sociales.
Muchas plantas son monoicas y poseen �rganos sexuales de ambos sexos,
como es el caso del ma�z. Otras plantas son dioicas y hay ejemplares
solamente masculinos y otros solamente femeninos. Los insectos y el
viento, segun el caso, ayudan a portar el polen masculino.
Generalizando, la base es la de dos gametos o c�lulas sexuales originados
en condiciones distintas: por un lado un �vulo y por el otro una poblaci�n
de espermatozoides (ejemplo de la estrategia vital de sobreabundar
en el n�mero de candidatos para transmitir a la generaci�n siguiente
el mensaje gen�tico de la generaci�n anterior), destinados ambos a
unirse en una fecundaci�n que recombina los genes (reparte de nuevo
los naipes) ly que da origen al ciclo vital del nuevo organismo (Reglas
13 y 24). Contrariamente al torno sabio, hasta los seres vivos de
mayor tama�o en la madurez, tienen el reducido tama�o de una c�lula
en la fecundaci�n.
MULTICELULARIDAD Y PLAN ARQUITECTONICO
La forma es una expresi�n de la necesidad.
Llegar evolutivamente a una forma (morfolog�a)
es haberse apartado de formas alternativas
insatisfactorias ya sea por motivos funcionales o ya
sea para ayudar a la diferenciaci�n para las necesidades
sexuales, si las hubiera.
Hay una segunda posibilidad en el an�lisis de ventajas que se obtienen
con la complejidad creciente. En los multicelulares pronto aparece
una opci�n de gran trascendencia: �qu� plan arquitect�nico favorece
a la supervivencia? Ya entre microorganismos hay cocos y levaduras
que adoptan formas esf�ricas (simetr�a radial) y bacilos y hongos
que adoptan una simetr�a axial. Los animales se subdividen en los
que poseen simetr�a radial (como los celenterados) y los que poseen
simetr�a bilateral (todos los bilateria). Siguiendo m�s en detalle
este an�lisis, se descubre que todo organismo tiene un plan estructural,
donde cada �rgano se adecua a la estructura general (Reglas 9, 18
y 26). El resultado de esta opci�n ha sido notable: han prevalecido,
entre las plantas, la arquitectura con simetr�a radial y entre los
animales avanzados, la que tiene simetr�a bilateral. La motivaci�n
es f�cil de entender recordando que las plantas no se mueven y que
los animales requieren �rganos de locomoci�n, salvo las lombrices
y los ofidios.
La morfog�nesis (g�nesis de las formas), la segmentaci�n
(divisi�n del cigoto fecundado en c�lulas que poco a poco se van especializando)
y la compartimentalizaci�n, por la cual se repiten estructuras
como se observa en las v�rtebras de los vertebrados, basicamente de
similar arquitectura cada una de ellas, son unos pocos entre los muchos
aspectos que muestran el avance de los procesos biol�gicos una vez
que se opt� por la multicelularidad. En el caso de las plantas debemos
repasar la lectura 26 (Niklas).
La morfog�nesis (g�nesis de las formas), la segmentaci�n
(divisi�n del cigoto fecundado en c�lulas que poco a poco se van especializando)
y la compartimentalizaci�n, por la cual se repiten estructuras
como se observa en las v�rtebras de los vertebrados, basicamente de
similar arquitectura cada una de ellas, son unos pocos entre los muchos
aspectos que muestran el avance de los procesos biol�gicos una vez
que se opt� por la multicelularidad.-
MULTICELULARIDAD Y TAMA�O
Nos introducimos en un nuevo aspecto, no por ello menos importante:
el tama�o, en sus relaciones con la complejidad.
Algunas de las ventajas del tama�o reducido dependen de la favorable
relaci�n con el entorno resultante de la relaci�n �rea a volumen y otras derivan de la facilidad para la comunicaci�n interna
con difusiones de nutrientes y acceso de se�ales qu�micas.
El tama�o peque�o, obviamente, resulta privilegiado. Los grupos m�s
abundantes de seres vivos son los que muestran vida corta y r�pida
reproducci�n, lo cual entre ambas provoca un tama�o peque�o. En cada
c�lula se lleva a cabo toda la colecci�n de funciones que se realizan
tambien en los estadios de vida m�s avanzada, e inclusive se observa
que los microorganismos sintetizan m�s tipos de nutrientes esenciales
que los provistos por seres de los reinos 3 y 5 (hongos y animales),
que dependen de los reinos 1, 2 y 4 (monera, protista y plantas) para
obtenerlos. Aceptemos entonces, sin discusi�n, que esta vida unicelular,
que caracteriza a tres (1,2 y 3) de los cinco reinos naturales, optimizada
por los mecanismos de b�squeda de soluciones m�s adaptadas, ocupa
con buen �xito los nichos m�s abundantes de la bioesfera terrestre:
el suelo, el aire y el agua. En el agua se especializa en la capa
superficial, planct�nica, de mares y lagos, compartiendo esa capa
con muchos multicelulares. (Mucho despu�s, la vida unicelular tambien
ocupa los recovecos - externos e internos - de los seres vivos de
mayor tama�o, puebla sus alimentos como la leche, la fruta, las hortalizas,
los pescados, los mariscos y los c�rneos y se incorpora a sus residuos
que ella se encarga de descomponer y reciclar). La motivaci�n hacia
la multicelularidad en lugar del crecimiento irrestricto de los organismos
unicelulares, se aclara en la fig. 6-20.
fig 6-20
Fig.6-20 - El problema sobre cu�nto puede engordar un organismo unicelular
sin dividirse se puede plantear como si fuera un problema geom�trico
para una esfera o para un cubo. En las cifras dadas en la figura,
se entiende que las �reas se expresan, por ejemplo, en mm2
y los vol�menes en mm3. La relaci�n �rea a volumen es inversamente
proporcional al radio. Equivale a decir: apenas el volumen de biomasa
de una c�lula aumenta hasta llegar al punto donde la membrana superficial
no es suficiente para suplir materiales nutritivos y eliminar desperdicios
y adem�s las distancias a recorrer por los mecanismos difusionales
son demasiado largas e introducen retardos. Una c�lula de demasiado
tama�o deja de tener ventajas y se divide al llegar a un tama�o menor
o se extingue (Ley de Weisz).
En la figura 6-20 se analiza un tema v�lido tambien para un organismo
unicelular, que se puede dividir con ventaja como l�mite a su progresiva
gordura. Si las c�lulas hijas se quedan adheridas a las c�lulas madres,
ya sea por falencias en la maquinaria de separaci�n de membranas,
ya sea por adquisici�n de CAMs (mol�culas adhesivas celulares), estamos
asistiendo a la formaci�n de colonias que empiezan a exhibir alguna
divisi�n del trabajo (un aspecto de las complejidad) t�pica de los
multicelulares.
Lo vemos en los hongos, que a pesar de ser colonias de unicelulares,
a veces forman ra�ces, troncos, sombrillas y esporas, lo cual muestra
un estadio intermedio entre la unicelularidad y la multicelularidad.
La condici�n tan especial de los hongos es sorprendente. Por ejemplo,
se argumenta acerca de hongos de cerca de 100 toneladas de biomasa,
como el de Glenwood en el estado de Washington (una Armilaria ostoyae
que ocupa 1500 acres) y el de la pen�nsula superior de Michigan (una
Armilaria bulbosa que ocupa 38 acres), ambos en EE.UU., que se extienden
bajo tierra y emergen invadiendo �rboles a punto de morir o como formas
especiales en condiciones de esporular y propagarse mejor. �Pluricelulares
o colonias de unicelulares? Estos ejemplos sirven para imaginar
un l�mite al crecimiento de un �nico organismo vivo muy superior a
nuestra intuici�n.
Kathy Svitil, Discover, Enero 1993, p.70
Los organismos unicelulares hace tiempo que ocuparon todos los nichos
ecol�gicos utilizables, adapt�ndose cada especie, cada vez mejor,
a aqu�l que le toc� poblar. Esas condiciones frenan a las nuevas especies.
Hay algunos modos c�mo �stas pueden seguir buscandose "un sitio bajo
el sol", por ejemplo
* desplazando a un organismo de un nicho ya ocupado (regla 31) o
* adapt�ndose a uno de mayor tama�o, como en el ejemplo los dos hongos
Armilaria mencionados.
Los seres unicelulares no han podido lograr ventajas creciendo a dimensiones
grandes para ellos, porque aunque en los registros "f�siles" del precambrico
se encuentran constancias de microorganismos de grandes tama�os, esas
formas ya no se observan m�s, se�al que esos intentos no tuvieron
valor de supervivencia. Entonces la multicelularidad es el �nico
camino para que una de ambas estrategias se logre.
Una vez embarcados en esa v�a, como los organismos multicelulares
formados por c�lulas, pod�an resultar enormes, el incremento de
la complejidad, era inevitable.
EL PROBLEMA DE LA MOCHILA.
Hay un problema general de la Investigaci�n Operativa (ciencia de
la optimizaci�n) que viene muy al caso.
Se trata del problema de la mochila. El mochilero quisiera llevar
de todo en la mochila, pero no le cabe. As� se encuentra con restricciones
de tama�o. Hace un listado de la importancia que prevee que tengan
los diferentes elementos que podr�a transportar, estima su volumen
y toma su decisi�n acerca de qu� tipo y n�mero de cada elemento cargar
y qu� tipo no llevar por ser de menor prioridad. La c�lula tiene el
mismo problema de la mochila: maximizar el puntaje de lo que podr�a
llevar con la restricci�n del tama�o. Cada c�lula es una mochilita
bastante el�stica, que al nacer tiene el tama�o m�nimo y si engorda
m�s r�pido que lo que duplica, crece hasta un tope en que ya no resiste
a las fuerzas mec�nicas. La selecci�n natural ha mostrado ya cual
puede ser el rango de tama�os de la mochilita. Cu�nto en la mochilita
deben ser reservas alimenticias, cu�nto deben ser f�bricas de biomol�culas
y cu�nto debe ocupar el manual de instrucciones es su problema, que
le resuelve autoorganizadamente la selecci�n natural. Si es una c�lula
aislada, debe ser muy eficaz en tener maquinaria que garanta control
de las variables clim�ticas, ya que est� muy expuesta a las condiciones
externas a trav�s de una delgada membrana. Si se trata de un multicelular,
cada c�lula es m�s delicada y susceptible, porque est� ya de por s�
en un ambiente homeostatizado al cual se ha acostumbrado y que le
simplifica la existencia. Tiene, por as� decir, aire acondicionado
y provisi�n o flujo de alimentos m�s o menos estabilizado.
Cada mochilita de un multicelular puede renunciar a tener tanta maquinaria
de homeostasis y de reservas alimentarias como ten�a antes, siendo
una mochilita unicelular. Su vida es as� m�s simple. Pero se mete
en dos problemas
* no es eterna: est� preprogramada su muerte para ser reemplazada
al cabo de un tiempo por otra c�lula m�s joven y eficiente
* tiene que especializarse, para contribuir como parte a la totalidad,
tambien autoorganizada, formando un esqueleto, un tronco de �rbol,
un tejido conjuntivo, un tejido de reserva, un sistema de transporte
de gases disueltos, un linfocito del sistema inmune, etc.
Entonces la b�squeda de complejidad no es tanto una fuerza impulsora,
sino que, m�s bien, es una consecuencia del aumento de tama�o
que libera a los organismos vivos de la obligaci�n de homeostatizar
- controlar - su ambiente. Hay una interrelaci�n circular:
(1) crece el tama�o del organismo
(2) algunos fen�menos metab�licos se simplifican y otros se complican
con un saldo neto de aumento de la complejidad. Y vuelve a (1) con
un nuevo problema de una mochila el�stica que est� llena de peque�as
mocilitas el�sticas internas.
Una monera o un protista es una mochilita el�stica autoorganizada
y autorreplicante aislada, fuerte frente al mundo cruel que la rodea.
Un hongo es una colonia de mochilitas el�sticas autoorganizadas y
autorreplicantes donde todas ellas son basicamente parecidas: la
mochila el�stica grande donde a veces quedan empacadas les demanda
pocos requisitos adicionales.
Una planta o un animal es una gran mochila el�stica autoorganizada
y replicante con el concurso de otro organismo sexuado, que aloja
un enorme sistema de mochilitas el�sticas diferenciadas y autorreplicantes
en la misma forma diferenciada, que ya carecen de la autosuficiencia
que ten�an en otros reinos.
MULTICELULARIDAD Y HOMEOSTASIS.
La homeostasis (regulaci�n) en la temperatura es muy dificil
de lograr en tama�os reducidos, como se deduce de las consideraciones
impl�citas en la fig. 6-20: cualquier calor biol�gico en el invierno
escapar�a enseguida al ambiente. En cambio cuenta con ventajas comparativas
en los tama�os grandes, adem�s del hecho de que existiendo complejidad,
m�s cerca se est� de lograr cualquier tipo de homeostasis, no solamente
la de la temperatura, que resulta tan importante para mejorar las
eficiencias.
POR QU� CRECER
Si la causa es el aumento de tama�o, debemos explicar por qu�. La
ventaja m�s obvia deriva del ataque del depredador y de la defensa
de la presa. Una estrategia del proceso de depredaci�n es el de acceder
y sujetar a la presa y una estrategia del proceso de defensa de la
presa es el de desalentar y hacer casi imposible el acceso del depredador.
PLURICELULARIDAD Y HOMEOSTASIS.
La homeostasis (regulaci�n) en la temperatura es muy dificil
de lograr en tama�os reducidos, como se deduce de las consideraciones
impl�citas en la fig. 6-20: cualquier calor biol�gico en el invierno
escapar�a enseguida al ambiente. En cambio cuenta con ventajas comparativas
en los tama�os grandes, adem�s del hecho de que existiendo complejidad,
m�s cerca se est� de lograr cualquier tipo de homeostasis, no solamente
la de la temperatura, que resulta tan importante para mejorar las
eficiencias.l depredador, como para la presa, es crecer de tama�o. Hay
una presi�n de selecci�n v�lida para ambos: el depredador crece para
atrapar mejor los vegetales o animales que consume; la presa tambien
crece para no ser facilmente atrapada. Un crecimiento motiva al otro,
en una relaci�n circular.
(1) Crece el predador para capturar mejor a su presa.
(2) Crece la presa para no ser capturada tan facilmente por el predador. Con
lo cual se vuelve a (1) hasta llegar a un tope de �ndole mec�nica
que reduce mucho el n�mero de especies .
Con estas relaciones circulares acabamos encontrando complejidad
en los reinos 4 y 5, plantas y animales. La complejidad parece estar
autoorganizada en conjunto con la lucha por la supervivencia,
la ya cl�sica fuerza impulsora darwiniana hacia formas biol�gicas
avanzadas.
Adem�s de la estrategia, usada tanto por predadores como por presas,
de crecer en tama�o para tener ventajas, entre las plantas ese mismo
mayor tama�o (ya sea en radio ocupado pero sobre todo en altura) les
permite acceder competitivamente a la radiaci�n solar, existiendo
l�mites al crecimiento en altura, debido a la incapacidad de elevar
agua hasta la copa si no es a trav�s de capilares cada vez m�s estrechos
hasta llegar a un l�mite m�nimo.
En los animales, el tama�o m�s grande les permite intentar migraciones,
que le son casi imposibles a animales de tama�o m�s reducido.
Los microorganismos del aire se dejan llevar por el viento. Los del
agua muestran grandes velocidades de nataci�n medidas en t�rminos
de la longitud de su cuerpo. Pero, en general un tama�o m�s importante
permite acceder a nuevos ecosistemas con mayor eficiencia, medida
como requisitos de energ�a por unidad de biomasa. Un caballo puede
recorrer una larga distancia con m�s facilidad que un rat�n.
Previo
