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Carlos von der Becke - Biolog�a 67

MODULO IV UNIDAD 1 CAPITULO 3

PRIMERA PARTE

NOCIONES DE ETOLOGIA

La fisiolog�a es el estudio de la constituci�n interna y sus procesos de los seres vivientes y la etolog�a, su complemento, es el estudio del comportamiento externo y sus procesos de esos mismos vivientes. En forma breve, la etolog�a es la ciencia del instinto (comportamiento por motivaci�n interna) y del aprendizaje (modificaci�n del comportamiento por acci�n de la experiencia) de los animales y los tropismos (tendencias de movimientos de crecimiento) de los vegetales. La biolog�a unificada, en lugar de poner �nfasis en las diferencias de enfoque, trata de explicar esas ciencias como una unidad en que sus puntos de vista se apoyan y complementan mutuamente.

Irritabilidad. Las nociones del instinto y del aprendizaje ocupan un lugar central en el estudio de la etolog�a, cuyas explicaciones pueden comenzar considerando la irritabilidad de los seres vivos.

La irratibilidad, segun la Regla 28, es una caracter�stica de todos los seres vivientes. Se llama as� a la capacidad de reaccionar externamente a un est�mulo ambiental, ante el cual tambien reacciona fisiologicamente en forma interna. Las irritabilidad es la m�s extendida de las adaptaciones. Un ser vivo manifiesta irritabilidad al consumir un nutriente, al buscar o evitar la luz, al perseguir una presa o enga�ar a un depredador, al poner en marcha mecanismos que facilitan su supervivencia y que ya sea que ha "inventado" la selecci�n natural o que es consecuencia de cambios en las condiciones iniciales de un sistema complejo. El tema, en parte, ya se ha tocado repetidas veces y se han dedicado varias p�ginas a los sistemas de control de genes (Kauffman, Jacob y Monod). El "invento" est� explicado por el principio de la homeostasis de Walter B. Cannon, que explica que todo �rgano y todo organismo tiende a la estabilidad en sus condiciones de mejor supervivencia, como se ve claramente en el cerebro de los animales provistos de sistemas nerviosos y que se discute en este mismo par�grafo. La homeostasis, cuando se logra, exige la especial acci�n de mecanismos de control por realimentaci�n y, en el cerebro, tambien de reentrada.

El hecho de que los organismos muestren irritabilidad es apenas un aspecto externo de la condici�n fisiol�gica de autorregulaci�n ante cambios. La mayor�a de los recursos autorregulantes son internos al organismo y no se exteriorizan en una conducta de irritaci�n (sobre todo en los animales) ni de tropismos (que es el t�rmino m�s usado para plantas). Los seres vivos regulan todo lo que pueden sus funciones internas y si a veces se transparentan esas regulaciones en conductas o s�ntomas externos, muchas veces se los puede interpretar como b�squeda de una autorregulaci�n por medios adicionales a los estrictamente internos. Si la temperatura sube, se ponen en marcha respuestas internas (metab�licas) del organismo, que se har�n externas como una posibilidad adicional. Cuando aparece una elevaci�n o ca�da de temperatura o de presi�n o de humedad o de pH o de tensi�n superficial o de alimentos disponibles o de modificaci�n en la orientaci�n del campo gravitatorio o de la luz, o del nivel de riesgo, o de tantas otras variables, el organismo realiza ajustes en principio internos que si no alcanzan, se pueden concretar en conductas visibles externamente, que llamamos irritabilidad. Las diferentes conductas pueden ser parte del pasaje de un gen, de un �rgano, de un proceso biol�gico, desde un estado apagado (0) a un estado encendido (1) . Pasar de la infancia (0) a la pubertad (1), pasar de un gameto no fertilizado (0) a uno fertilizado (1), pasar un cultivo celular desde un crecimiento continuado (0) a una inhibici�n por contacto (1), pasar una sanguijuela del estado de saciedad (0) al estado de hambre (1), pasar la gl�ndula tiroides de no producir calcitonina (0) a producirla (1), pasar un ni�o desde la incapacidad de hablar (0) a la �poca propicia para aprender a hacerlo (1), pasar un mam�fero del sue�o o de la hibernaci�n (0) a la vigilia (1), pasar un caballo del paso al trote y del trote al galope, pasar un invertebrado por etapas de metamorfosis, saltar un sistema de genes de Kauffman desde una condici�n inicial a su atractor final, ir y volver un reloj biol�gico de un atractor a otro u operar con los dedos como hemos hecho al final del m�dulo I, son todos ejemplos de conductas manifestadas externamente.

Comportamientos t�picos de la especie.

Reinos de protistas y plantas. Cada especie viviente debe tener tipos de conducta que le permitan a cada integrante vivir como individuo (sobre todo, conducta ante el alimento) y reproducirse como especie (conducta de fertilizaci�n o de apareamiento, si la especie es sexuada). No hay dos especies que logren estos fines compartiendo los mismos tipos de conducta.

Observamos un alga microsc�pica, la Chlamydomonas y le encontramos una mancha roja denominada mancha ocular. Con ella detectan la luz del microscopio. Cuando la luz no es demasiado fuerte, las algas se acumulan en la parte iluminada. Cuando la luz es demasiado fuerte, huyen de ella. En habitats naturales se agrupan en zonas de iluminaci�n intermedia. Al oscurecer el campo con la mano, las algas se sobresaltan y nadan a mayor velocidad, lo mismo que con demasiada luz. Las manchas oculares les permiten apreciar variaciones o fluctuaciones positivas o negativas. Cuando encuentra tanto luz como temperatura adecuada, el alga crece rapidamente y luego se divide.

Todos hemos observado que las plantas se suelen mover en busca de mejores condiciones, como es t�pico de la gigantesca flor del girasol. Tambien las ra�ces de un �rbol que crece cerca de una barranca que empieza a derrumbarse buscan de nuevo la verticalidad y en el laboratorio se observa que los detectores de fuerzas gravitatorias monitorean y empiezan a corregir el cambio sufrido por el derrumbe en menos de un minuto. Las enredaderas y las plantas par�sitas buscan la luz en las alturas. Si un nuevo �rbol quita la luz a otro, este �ltimo se suele torcer hasta volver a encontrarla. Los tallos y las flores del girasol responden al est�mulo luminoso con el denominado fototropismo positivo. Las ra�ces detectan los nuevos centros de gravedad con motivo de poseer un geotropismo negativo. Tambien los ra�ces vegetales exhiben una neta respuesta a la presencia de agua, hacia la cual prefieren tender. Toda vez que un tallo o una ra�z de formas aproximadamente cil�ndricas necesitan curvarse para buscar el campo gravitatorio, o la luz y el agua, uno de los costados del cilindro debe crecer m�s velozmente que el costado opuesto, para lograr la curvatura ansiada. La hormona que ayuda en ese crecimiento diferencial se denomina auxina. La auxina se acumula en el lado m�s sombr�o del tallo, que entonces se dobla hacia la luz. Todo sucede como si la auxina fuese destru�da por la luz, lo cual explica que una planta iluminada resta m�s baja de altura que una planta crecida en la oscuridad.

Ya hemos considerado en el m�dulo I los movimientos nocturnos de las flores que, dijimos, se justificaban debido a las plantas evitaban confundir un plenilunio con un d�a nublado. El reloj biol�gico que abre y cierra a las flores o a las hojas de la mimosa no se atribuye a la auxina, sino a los per�odos de flaccidez nocturna y turgencia diurna cuya explicaci�n resulta interesante.

Los movimientos que aparecen en las plantas se pueden deber a dos causas: 1) el crecimiento (por ejemplo, con auxina) y 2) los fen�menos osm�ticos (como es el caso de la turgencia y la flaccidez)

. Las hojas de las plantas carn�voras (por ejemplo las sensitivas tambi�n muestran neta prevalencia de los mecanismos que consiguen mover a los vegetales y la selecci�n natural busca respuestas r�pidas para atrapar a los insectos enga�ados con formas o aromas sexuales. Los insectos no atrapados ni enga�ados son los que tienen un genoma con mayor valor de informaci�n, que empieza a prevalecer de generaci�n en generaci�n, a lo cual las plantas carn�voras responden con una mayor perfecci�n en el oficio que han elegido, oficio que les ahorra la tarea de sintetizar, con el sol, algunos amino-�cidos m�s complejos.

En todos estos ejemplos se aprecia c�mo un organismo responde a los est�mulos del habitat mediante respuestas que alteran la primitiva relaci�n organismo/medio. Al conjunto de estas respuestas heredadas se lo denomina comportamiento; a los genes que intervienen los llamamos comportamentales. La conducta tiene entonces una base biol�gica, cuyo estudio es la Etolog�a.

Genes comportamentales. Sin genes, no hay comportamiento posible. El comportamiento de un ser vivo surge basicamente del genotipo, de las instrucciones que dan �rdenes al desarrollo embrionario. Sin esas �rdenes, el propio genotipo queda desprovisto de posibilidades: el organismo debe empezar disponiendo de nutrientes para crecer y no sucumbiendo de entrada frente a los riesgos t�picos.

Reino animal. La conducta de los animales es m�s variada que la de los integrantes de los otros cuatro reinos. Esto es particularmente as� cuando se trata de cordados, provistos de un sistema nervioso central.

Mecanismos de sinapsis y aprendizaje. Para entender los temas siguientes nos debemos introducir en los mecanismos cerebrales. El cerebro es basicamente una red de dimensiones enormes formadas por neuronas donde zonalmente hay diversas especialidades, como en los animales provistos de sistema nervioso visi�n, olfato, , instintos de supervivencia y sexuales, memoria, pasiones, funcionamiento del coraz�n y de v�sceras, mecanismos de hu�da o de agresi�n, voluntad, en algunos placentarios manejo de la mano, razonamiento, voluntad, y en el hombre moderno capacidad de lenguaje, religiosidad, capacidad de generar un proyecto o sentido de vida, etc. Esa red neuronal est� atendida por un entramado de neuroglias, c�lulas emparentadas con las neuronas que se adhieren a los capilares sangu�neos cerebrales provistos de una muy importante barrera hematoencef�lica que filtra e impide el pasaje de compuestos de acci�n neuroqu�mica que da�an a la estabilidad qu�mica del cerebro. La barrera es un logro de la evoluci�n porque logra impedir el transporte de miles de compuestos org�nicos que alguna vez fueron da�osos para nuestros ancestros de muy atr�s, pero que hoy resulta impotente para frenar otras drogas de la tecnolog�a humana para las cuales no estaba preparada, como el alcohol, la nicotina y otros esteroides y neuroqu�micos, que descontrolan e inactivan la operaci�n normal de la red y que justamente por eso provocan adicci�n. Las redes se interconectan por botones sin�pticos donde difunden, a trav�s de hendiduras sin�pticas, neurohumores (serotonina, acetilcolina, etc.) que alteran naturalmente las condiciones membranarias y asisten a la activaci�n de bombas de iones (sodio, potasio, calcio, etc.) que generan corrientes el�ctricas, que hoy se detectan mediante los electroencefalogramas. Esas corrientes el�ctricas y esos neurohumores ocurren inicialmente con dificultad entre una neurona embrionaria y otra, pero a medida que las descargas en las hendiduras sin�pticas se vuelven repetidas y persistentes, algun mecanismo de cambio metab�lico y en especial, de crecimiento, facilita que las sinapsis, ya no tan embrionarias sino de mayor edad, se vean reforzadas. A este refuerzo se lo denomina hebbiano pues D! Hebb fue el primero que lo propuso. Existe tambien un mecanismo antihebbiano donde la sinapsis disminuye y decae por inhibici�n, cuando se debe desaprender lo aprendido o se debe lavar el cerebro para empezar desde cero con otros refuerzos diferentes.

Sentidos fisiol�gicos. Los est�mulos externos son captados por sentidos fisiol�gicos, que pueden ser primitivos si el organismo no puede proceder a una importante divisi�n de trabajo, como sucede con las manchas oculares rojas de las Chlamydomonas, que son unicelulares, o avanzados, como se ve en los cerebros m�s exitosos, que se proyectan hacia el medio con una anatom�a muy clara en su intenci�n de no perder los detalles que buscan y en los que basan su supervivencia. Tambi�n existen est�mulos internos, con un ejemplo f�cil que es el dolor de cabeza que nos provoca la respuesta (cultural y no gen�tica) de ingerir �cido acetilsalic�lico.

Los animales, debido a su mayor autonom�a, tienen oficios que requieren en general sentidos fisiol�gicos mucho m�s agudos que las plantas.

La excepci�n la proporcionan los espongiarios y las tenias; hay casos intermedios donde los invertebrados no tienen respuestas ni r�pidas ni elaboradas frente a los est�mulos ambientales.

Continuando con el ejemplo del est�mulo interno de un dolor de cabeza, es posible distinguir dos comportamientos diferentes. Por un lado, est� el comportamiento innato debido a genes comportamentales, por otro lado est� el comportamiento adquirido por aprendizaje sobre la base de las posibilidades geneticamente admisibles. (Regla ). El primero requiere un primer intento bien orientado que luego promueve un h�bito rapidamente establecido, como se ha visto con los p�jaros aislados de sus cong�neres que necesitan escuchar aunque sea una vez de una cinta magnetof�nica con grabaciones mixtas de varias especies, el canto t�pico de la suya, para disitinguirlo e imitarlo, a lo cual llamamos innato.

Vamos a justificar esa explicaci�n, que es enteramente general y que aqu� se particulariza para mayor claridad.. El cerebro de un p�jaro tiene no menos de mil millones de sinapsis. Es impensable, segun opini�n habitual, que todas ellas est�n geneticamente programadas de antemano. Est� programado, en cambio, el siguiente mecanismo, m�s compacto en instrucciones del DNA: las neuronas realizan sinapsis entre s� al azar, motivadas por prote�nas membranarias denominadas N-CAM (o sea Neural Cell Adhesion Molecule, mol�cula adhesiva de c�lulas neuronales) que permiten el reconocimiento de dos de ellas, vecinas entre s� en alguna de sus ramificaciones (una en cada una de las dos neuronas destinadas por azar a hacer sinapsis o sea construir botones sin�pticos). Esto puede suceder en etapas embrionarias tard�as, despues de un intenso fluir de neuronas en duplicaci�n que transitan de un lado a otro programadamente, motivadas por difusiones de mol�culas de prote�nas tales como la cbc-2

Cada cerebro de esa especie de aves es embrionariamente distinto en esos detalles de todos los dem�s de la misma especie, por la componente al azar de las sinapsis iniciales.

La zona encargada del canto (algo as� como el �rea de Broca humana) en el cerebro aviar tiene de entrada muchas m�s neuronas y sinapsis que las que finalmente van a ser �tiles para reconocer el canto y entonarlo "en forma innata".

Reconocido el canto, se refuerzan hebbianamente las sinapsis necesarias y decaen antihebbianamente las sinapsis no usadas, muriendo a montones las neuronas que no est�n en el circuito o red neuronal correctos de reconocimiento de dicho canto.

Hay que repetir una explicaci�n similar para la emisi�n del canto en v�as de ser aprendido. Los movimientos musculares asociados con el canto correcto se deben tratar de obtener sobre la base de los circuitos al azar previos, reforzando hebbiananmente los que permiten obtener resultados aceptables. Al reforzarse algunas sinapsis se desencadena la muerte de todas las neuronas, que son muchas, que han quedado fuera del circuito reforzado (mecanismo antihebbiano de inhibici�n), segun la tercera parte de la Regla 31 de Edelman).

La referida Regla merece un estudio m�s detallado, que haremos leyendo las explicaciones de Edelman. En forma previa debe aclararse el concepto de reentrada, que est� elabor�ndose contemporaneamente y que se refiere a los circuitos neuronales de decisi�n conjunta. Los estudiosos del cerebro intentan encontrar un �rea maestra en el cerebro que centralice la tarea y monitoree lo que est� pasando. No hay evidencia encontrada de que esa hip�tesis sea cierta. La integraci�n de fen�menos distintos en el cerebro no est� regida por sitio central alguno sino por un proceso din�mico llamado reentrada, diferente de ls realimentaci�n de se�ales. La reentrada es un proceso aleatorio de entradas en paralelo de se�ales diversas que ocurre a trav�s de todas las �reas y dentro de cada �rea cerebral, transitando por un sistema de conexiones anat�micas ordenadas, que permiten establecer correlaciones entre las actividades de diversas �reas.


LECTURA 64

GERALD EDELMAN


En la lectura 59, Edelman explic� datos b�sicos de una teor�a de la selecci�n, donde se consideraba el compromiso entre la especificidad y la generalidad del grupo de materiales que selecciona. El tema tiene aspectos en com�n con la biolog�a de las poblaciones, disciplina que se integra tambi�n dentro de la biolog�a unificada, disciplina que Edelman ampl�a a otros dos casos. Se trata de la biolog�a de las poblaciones.


LECTURA 65

LEGAY Y DEBOUZIE


SEGUNDA PARTE

ETOLOGIA GENES Y MEMES Dawkins habla de genes ego�stas que necesitan construir organismos vivientes para sobrevivir. En toda evoluci�n gen�tica la informaci�n es transmitida por estos genes. Por analog�a, Dawkins habla de memes, palabra que usa para la evoluci�n cultural. Son memes las porciones de informaci�n que pasan conductualmente de un individuo a otro. En ambas evoluciones hay selecci�n natural. Sabemos, adem�s, que en la evoluci�n gen�tica hay autoorganizaci�n. Un padre y una madre, o una madre solamente, transmiten informaci�n autoorganizable exclusivamente a sus descendientes y s�lo en el momento de la fecundaci�n, incentivados por esos genes ego�stas. En la evoluci�n cultural un individuo puede recibir "memes" de muchos otros, siendo esos memes informaci�n organizada desde afuera y que dicho individuo puede compartir, a su vez, con otros en cualquier momento. La evoluci�n gen�tica es muy lenta, la mem�tica puede ser sumamente r�pida. La evoluci�n gen�tica es comandada por el genomio; la evoluci�n mem�tica o cultural es comandada por el cerebro, que selecciona del ambiente lo que merece imitarse e internalizarse. Ambos son sistemas complejos capaces de recibir, almacenar, procesar y transmitir informaci�n. En �ltimo an�lisis, el cerebro es un invento del genomio para perpetuar mejor la informaci�n valiosa de los genes y los memes son subterfugios adicionales para perfeccionar a�n m�s esa perpetuaci�n. La diferencia entre los antropoides y el humano reside en que el ciclo de duplicaci�n de las c�lulas nerviosas es m�s prolongado en este �ltimo. En los antropoides el cerebro deja de proliferar al poco tiempo; no as� en el humano. El reloj biol�gico que interrumpe la fabricaci�n de las neuronas con habilidad duplicatoria, es diferente en antropoides y en el humano. Quiz�s sean apenas unos pocos genes. Perdida la capacidad duplicatoria, el �nico fen�meno que sobrevive es el de captar la validez de diferentes memes, seleccionandolos por selecci�n "natural". Hay maneras de vivir m�s riesgosas (drogas, oficios letales, descuidos) que llevan a quien las practica a una escasez de oportunidades para que sus genes se perpet�en. Hay diversos pasos hacia el desarrollo de la cultura. Como en el giro evolucionario de Reid, la inicial rigidez fue siendo sustituida por una cada vez mayor flexibilidad en la adaptaci�n al medio. Lo mismo se observa con Reid en la evoluci�n gen�tica, que tuvo que flexibilizarse desde una r�gida reproducci�n vegetativa por bipartici�n de la madre, pasando por la reproducci�n asexual con mutaciones, hasta una final reproducci�n sexual con mutaciones y recombinaci�n, clave de los progresos ulteriores. La inicial rigidez comportamental de las bacterias m�viles se vi� superada por su capacidad de recibir informaci�n de otras bacterias, reaccionando en consecuencia; hasta conducirse como un hipot�tico organismo pluricelular con c�lulas individuales ligadas entre s� por mensajes qu�micos, como es cualquier hongo que adopta la forma de pie, sombrilla y ra�ces a partir de una colonia de unicelulares con divisi�n de trabajo. La evoluci�n de los sistemas de comunicaci�n permite distinguir lo que pasa en las colonias de bacterias de lo que se observa en sociedades de insectos y de mam�feros. La capacidad de aprendizaje y la capacidad de decisi�n son progresivamente exhibidas por los animales con sistema nervioso a medida que adoptan formas biol�gicas superiores. La cultura misma tambi�n sufre evoluci�n. Los pinzones de las Gal�pagos aprenden a usar espinas para sacar larvas de las cortezas de �rboles, las focas usan piedras para romper caparazones de moluscos, los chimpanc�s preparan ramitas para sacar termitas, los mansos elefantes africanos aprenden a ser esquivos y agresivos frente al hombre, el herrerillo que se le ocurri� perforar con su pico la tapa de una botella de leche de d�cadas pasadas para tomarse la crema y que, imitado luego por sus cong�neres, convirti� la costumbre en una plaga, los humanos que inventan herramientas, lenguaje y escritura. La presi�n selectiva de un entorno cambiante ha conducido circularmente a cerebros perfeccionados que permiten respuestas r�pidas y eficaces. John T. Bonner - La evoluci�n de la cultura en los animales - Alianza Editorial- Madrid - 1982. INFORMACION La existencia de los seres vivos depende del fen�meno de la trnasmisi�n y la recepci�n de informaci�n. Incluso el ser unicelular m�s elemental precisa conocer datos sobre el ambiente que lo rodea para llevar a cabo sus actividades vitales y aumentar sus posibilidades de supervivencia. Esta necesidad se multiplica enormemente cuando varios organismos elementales se agrupan para constituir un ente de orden superior, cuya viabilidad depende de la existencia de una coordinaci�n perfecta entre los diversos individuos que lo componen. ??? Hace unos 800 millones de a�os aparecieron en la tierra los seres pluricelulares. Las fuerzas de la evoluci�n dieron lugar a la aparici�n en muchos de estos organismos, de sistemas de transmisi�n y recepci�n de informaci�n. Los diversos sentidos permiten recibir datos sobre el ambiente exterior. Los sistemas nervioso y hormonal gobiernan el reparto interno de la informaci�n a trav�s de impulsos el�ctricos ??? el primero y de las concentraciones de ciertas sustancias qu�micas el segundo. La sociedad humana se puede considerar como un superorganismo formado por multitud de entes individuales, unidos entre s� de una forma semejante, aunque menos r�gida, que las c�lulas que componen el cuerpo de un ser pluricelular. Como tal organismo complejo, la sociedad precisa de mecanismos de transmisi�n de informaci�n para poder organizarse y sobrevivir. El m�s importante de estos mecanismos es el lenguaje. Desde hace dos millones y medio de a�os, el hombre y los protohom�nidos han utilizado herramientas. Estas han ido complic�ndose con el tiempo, hasta convertirse en m�quinas complejas. Hasta hace poco menos de 40 a�os, todas estas m�quinas se gobernaban con pocas �rdenes, de naturaleza principalmente mec�nica, f�ciles de aprender y de practicar. Con la invenci�n del computador digital, el control exige gran cantidad de informaci�n y de nuevo la invenci�n de un lenguaje com�n. Manuel Alfonseca y Mar�a Luisa Tavera, La traducci�n de los lenguajes de computador Inv y Ciencia, p. 8, N� 48, set 1980 SELECCION DE ESPECIES Los darwinianos puntualistas han adoptado el concepto de selecci�n natural de especies, como un todo, lo cual ampl�a el campo de la selecci�n natural (que de ordinario se refiere a individuos y m�s concretamente, a genes). Esta noci�n supone que una especie dotada de un cierto atributo terndr� mayor probabilidad de perdurar y dar origen a otras nuevas que una que carezca de �l. Por ejemplo, en un cierto grupo de organismos, pudiera ocurrir que aquellas especies cuyos individuos fueran de mayor tama�o, dieran lugar a nuevas especies o evitaran la extinci�n con mayor facilidad que otras especies cuyos individuos fuesen de menores dimensiones. Con esto se observar� que el grupo de especies estar� aumentando de tama�o promedio, promedio influ�do por el n�mero creciente de individuos de la especie m�s alta. Se puede decir que los genes compiten entre s� por la supremac�a en el acervo g�nico de una poblaci�n, al conferir efectos adaptativos a sus portadores. Pero las especies, en cambio, cuando est�n emparentadas, no compiten. Esto se ve en la Drosophila donde especies emparentadas coexisten con nichos u oficios diferentes: utilizan el ambiente de forma dispar. El que una especie desaparezca no suele deberse a ser derrotada por la competencia con otras especies, sino a que el acervo g�nico es poco flexible para adaptarse al cambio ambiental. Por lo cual la selecci�n de especies es de dudoso valor frente a la selecci�n g�nica. El destino de las especies depende de la capacidad de los individuos que las componen para enfrentarse con el medio. Tal aptitud solo proviene de la selecci�n natural de los genes. LA EVOLUCION DEL DARWINISMO G-LEYLARD STEBBINS Y FRANCISCO J. AYALA - INV Y C, P 42, N�108, SET 1985

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