Besonders zu erwähnen bleibt noch, dass Tyler[23] dieses Jahr erstmals mit großer Wahrscheinlichkeit einen Verursacher des "schlechten Geschmacks" bei einer europäischen Art (Lampyris noctiluca) nachweisen konnte! Bisher waren derartige Versuche (fast?) nur von amerikanischen Arten berichtet worden. Für einen Überblick auf diese reichhaltigen positiven Nachweise empfiehlt sich z.B. ein Blick auf die Literatur Liste von Tyler[23].

Schwallb ([9]; S. 446) machte sich diesen Effekt beim Fang der Tiere zu nutzen, indem er mit lauten Geräuschen (z.B. von Platzpatronen) die Larven zum Leuchten brachte, was sie leichter auffindbar macht. Wenn man die Tiere zu oft hintereinander reizt, stellen sie dieses Verhalten wieder ein.

Weiterhin hat Schwalb ([9]; S. 446) auch ähnliche scheinbar willkürliche Blitze wie bei Lampyris noctiluca Larven beobachtet, wenn auch seltener und von etwas längerer Dauer.

Das Leuchten der Larven von Phosphaenus hemipterus  ist kaum erforscht, aber es dürfte interessant sein, dies zu untersuchen, da bei den Imagines dieser Art das Leuchten scheinbar seine Funktion verloren hat (siehe Kurzreferenzen der Arten).

Um nun noch die Problematik des larvalen Leuchtens weiter zu verdeutlichen, folgt hier eine Sammlung von Hypothesen zum Zweck des larvalen Leuchtens bei Käfern aus der "Familie" der Lampyridae (die Angabe von Autoren heißt hier nicht unbedingt, dass sie diese Meinung vertreten, sondern ist als reine Quellenangabe zu verstehen):

Das Leuchten der Larven soll:

1. – Beutetiere anlocken. (Lloyd [8]; S.14); (Tyler [10]; S.18); (Dreisig [3]; S. 107)

2. – andere Larven anlocken, um ein großes Beutetier besser erlegen zu können. (Lloyd [8]; S.14)

3. – Prozesse in der Entwicklung (wie z.B. die Verpuppung) koordinieren. (Lloyd [8]; S.14)

4. – Nichts und ist nur ein Nebenprodukt der sich entwickelnden Leuchtorgane der Imago. (Tyler [10]; S.18); (Dreisig [3]; S. 107)

5. – als Leuchte im Dunkeln fungieren. (Tyler [10]; S.18)

6. – andere Larven entweder anlocken, um sich Nahrung zu teilen, oder abschrecken, um Habitate nicht zu übervölkern. (Tyler [10]; S.18); (Dreisig [3]; S. 107 – nur 2. Teil)

7. – Fressfeinde verwirren/ abschrecken. (Tyler [10]; S.18); (Dreisig [3]; S. 107)

8. – aposematische Wirkung haben. Also Fressfeinden als Erinnerungsmerkmal dienen, die schon einmal Leuchtkäfer gefressen haben. Dies setzt voraus, dass Leuchtkäfer abschreckende/ übelschmeckende Stoffe enthalten. (Tyler [10]; S.18-19); (Underwood [11])

9. – Weibchen, die Eier ablegen wollen, zeigen, dass in einem bestimmten Gebiet bereits Larven vorhanden und somit Überbevölkerung vermeiden und Ausbreitung ermöglichen. Kaufmann[6] nimmt dies für eine afrikanische Leuchtkäferart, bei der die Weibchen fliegen können, an.

Für unsere einheimischen Lampyriden kommen für mich folgende dieser Thesen nicht oder nur höchst unwahrscheinlich in Frage:

• 1.) u.a., weil das Larvenlicht nicht über weitere Entfernungen sichtbar ist und im Normalfall nicht über lange Zeiträume ausgesendet wird. Außerdem ist es unwahrscheinlich, dass Schnecken und vor allem Regenwürmer von Licht angelockt werden (-> negative Phototaxis; Licht = Sonne = Austrocknung, UV etc.).

• 4.), obwohl ein Fehlen eines Zweckes nicht ausgeschlossen werden kann, halte ich es aufgrund der oben genannten Belege (Extirpationsversuche, Komplexität des larvalen Leuchtorgans) für unwahrscheinlich, dass das larvale Leuchten nur eine Art „Vorbereitung“ auf das Leuchten der Imago ist.
  

• 5.) u.a., weil das Leuchten normalerweise nicht kontinuierlich zu sein scheint, die Larven einen relativ schwach ausgeprägten Sehsinn haben und sich scheinbar meist taktil und mittels chemischer Wahrnehmung orientieren (siehe Kurzreferenzen der Arten).

• 9.), weil die heimischen Leuchtkäferweibchen allesamt nicht flugfähig sind und sehr standortbeschränkt zu sein scheinen (siehe Umfrage zur Bestandserfassung). Außerdem haben auch sie einen schwach entwickelten Sehsinn (siehe Kurzreferenzen der Arten).

Diese Thesen halte ich für nähere Untersuchungen lohnend:

• 2.), da Larven des öfteren in der Natur beobachtet worden, wie mehrere an einem Beutetier fraßen. Dagegen würde der schwache Sehsinn der Tiere sprechen. Vielleicht ist dieses Phänomen auch durch Duftstoffe hervorgerufen oder eine Zufallserscheinung.

• 3.), aber hier sind Untersuchungen schwierig.

• 6.) siehe – 2.). Für einen „territorialen Aspekt“ gibt es noch keine Belege und er könnte ebenfalls chemisch bedingt sein. Wieder muss auch der schwache Sehsinn der Larven beachtet werden.

• 7.), da es zahlreiche Belege und Gegenbelege für Abwehr von Beutegreifern gibt, sind Untersuchungen mit näherem Blick auf die Biologie der jeweiligen Fressfeinde zu empfehlen.

• 8.) siehe auch – 7.). Weiterhin sprächen Versuche mit Mäusen in den USA dafür. Hier fraßen Mäuse keine leuchtenden Glühwürmer und später auch keine leuchtenden Reiskörner (Underwood [11]). Versuche mit Kröten aus Leuchtkäfer-Habitaten und Staren von De Cock[13]bzw.[21] bestätigen diese These ebenfalls. Dass Leuchtkäfer offensichtlich abstoßende Stoffe enthalten, kann man an einem Versuch von Schwalb ([9]; S.542) ersehen, in welchem einer hungrigen Fledermaus nichtleuchtende Leuchtkäfer angeboten wurden, die sie verschmähte. Wenn die Käfer zusammen mit Mehlwürmern anbot wurden die gelegentlich (scheinbar versehentlich) angenommenen Leuchtkäfer wieder ausgespuckt. Auch für Menschen scheinen (zumindest Lampyris noctiluca -Larven) absolut ungenießbar zu sein (Tyler[17]). In der "Weichkäfer-Verwandschaft" (Cantharoidea) ist das Vorkommen von Toxinen nicht ungewöhnlich. Bei nordamerikanischen Lampyriden sind derartige Befunde zahlreich (vgl. Literaturliste von Tyler[23]). Für die Larven von Lampyris noctiluca vermuten Tyler[17] und De Cock[21], dass bei Tage die gelben Punkte auf dem Rücken die warnende Wirkung übernehmen. Eine direkte chemische Verteidigung gegen bestimmte Feinde, scheint sehr wahrscheinlich, da Tyler[17] im Kontakt mit Ameisen das Vorstülpen bestimmter Organe, die wohl homolog zu den chemischen Verteidigungsorganen anderer Lampyriden (Luciola cruciata und Luciola lateralis Leuchtkäfer aus anderen Teilen der Welt) sind bei Larven und Weibchen von Lampyris noctiluca beobachten konnten, wobei die Ameisen nicht angriffen (siehe auch Trice et al.[22] ). Vielleicht ist dies der "Warnmodus" für weniger optisch orientierte Feinde.

Auch ohne weitere Untersuchungen lassen sich anhand der theoretischen Daten über die Art des larvalen Leuchtens von Lampyris noctiluca und Lamprohiza splendidula schon Vermutungen über das Zutreffen der Hypothesen 7.) und 8.) machen.

Wenn Lampyris noctiluca Larven bei Störungen tatsächlich nicht nur nicht aufleuchten sondern sogar aufhören zu leuchten, kann man eine Schutzfunktion des Leuchtens im Larvenstadium als nicht wahrscheinlich bezeichnen.

Lamprohiza splendidula hingegen leuchtet bei Störungen verschiedener Art auf und deshalb könnten die Hypothesen stimmen.

Bei Phosphaenus hemipterus fehlen solche Daten noch.

Abschließend noch ein Kommentar zur Beobachtung des kontinuierlichen Leuchtens bei ausgereiften Larven und dem Leuchten der Puppenstadien.

Sowohl Lampyris noctiluca als auch Lamprohiza splendidula leuchten laut Schwalb ([9]; S. 446) im Puppenstadium bei Störungen intensiv auf. Dies führte seiner Meinung nach zu der fälschlichen Beobachtung von „ununterbrochen leuchtenden Puppen“, da allein schon der Atem der beobachtenden Person einen Reiz darstellt. Anders als bei den jungen Larven von Lamprohiza splendidula tritt hier keine Gewöhnung an einen wiederholt auftretenden Reiz ein.

Ich vermute also, dass jene Larven sich bereits auf das Puppenstadium einstellen und deshalb schon dieses Leuchtverhalten der Puppen annehmen. Somit können lange leuchtende Larven bei Dauerreiz beobachtet werden. Auch ist möglich, dass in der Übergangsphase zwischen den zwei Verhaltensweisen wirklich kontinuierliches Leuchten vorkommt. Untersuchungen in möglichst störungsfreier Umgebung könnten hierzu hilfreich sein.

Aus dem Leuchtverhalten der Puppen von Lampyris noctiluca und Lamprohiza splendidula ergibt sich die Vermutung, dass hier die abschreckende Funktion des Leuchtens auf  Fressfeinde/ "Störenfriede" auch zutreffen könnte. Insbesondere halte ich das bei Lamprohiza splendidula für möglich, da die Larven eine Verpuppungshöhle bauen, die der von Photuris Larven (Gattung von amerikanischen Leuchtkäfern siehe Leuchtkäfer aus anderen Teilen der Welt) ähnelt. Für diese wurde von J.E. Lloyd ([8]; S. 14) und Larry Buschman die Theorie aufgestellt, dass die in diese Höhlen leicht eindringenden Untergrundbewohner besonders negativ auf Licht reagieren, da sie auf ein Leben in relativer Dunkelheit eingestellt sind. Deshalb würden die Puppen sich durch ihr Leuchten besonders gut während der Metamorphose schützen.

_________________________________________________________________________________________________

Abschließend sei noch gesagt, dass es möglich oder sogar wahrscheinlich ist, dass das larvale Leuchten unserer Lampyriden mehrere Funktionen hat und auch vom jeweils verwendeten "Leuchtmodus" abhängen kann...