I fattori ecologici che condizionano l'ambiente cavernicolo danno luogo ad una notevole variabilita` delle condizioni di esistenza in una medesima cavita`, e consentendo di identificare in essa un certo numero di biotopi caratteristici, ciascuno popolato da una propria associazione.

• associazione parietale. Popola le zone in penombra presso l'ingresso, dove ancora si sviluppano alcune piante verdi (muschi e felci) e dove sussistono notevoli variazioni di temperatura, anche se pi� attenuate rispetto all'ambiente esterno, e caratterizzate da umidita` abbastanza elevata. In tale sito le pareti sono abitate da Ditteri, Lepidotteri, Imenotteri e Coleotteri, organismi che rappresentano il nutrimento per varie specie di predatori quali Aracnidi, Pseudoscorpioni, Ortotteri, etc.. Tra i vari motivi che spingono questi animali a penetrare nelle grotte ci sono il fototropismo negativo, l'igrotropismo, la ricerca di un luogo per l'ibernazione o l'estivazione, fenomeno questo che comporta l'alternarsi di specie diverse in stagioni diverse.
• associazione guanobia. Per le notevoli qualita` trofiche del guano su cui vive, spesso e` formata da un numero enorme di individui appartenenti a relativamente poche specie guanofaghe, nonche` da vari predatori.
• associazione terrestre. L'associazione terrestre piu` peculiare e` quella che popola le pareti stalagmitiche, le fessure e le falde argillose nelle zone piu` interne della grotta e quindi a temperatura costante, assenza di luce ed elevato grado di umidita` relativa. Particolare importanza, in questo ambiente, e` rivestita dai Collemboli, che svolgono un ruolo analogo a quello del plancton nel mare.

La composizione di queste associazioni e` stabile, pur variando da grotta a grotta. Anche nel mezzo liquido e` possibile riconoscere complessi di individui diversi (associazioni acquatiche), a partire dai Collemboli flottanti sulla superficie dell'acqua, fino ai numerosi crostacei troglobi reofobi che popolano le acque ferme. Sul velo d'acqua che ricopre le pareti in prossimit� degli ingressi troviamo Turbellari, Nematodi e Anfipodi. Infine, costituenti la fauna torrenticola, troviamo soprattutto specie di vertebrati reofili.

Fin dagli inizi dell'esplorazione speleologica ci si rese conto che in grotta non esistevano soltanto animali depigmentati e ciechi non rinvenibili in superficie, ma anche altri animali dotati di occhi, riscontrabili anche all'esterno. Questo fatto, con la constatazione che l'ambiente cavernicolo confina con quello di superficie, costitui` lo spunto per una classificazione ecologica dei cavernicoli.

Il primo tentativo in tal senso fu fatto dall'austriaco Schidte, che nel 1849 propose la classificazione in animali dell'ombra, animali crepuscolari, animali delle regioni oscure, e animali delle regioni oscure a concrezioni stalagmitiche. Questa suddivisione dava molta importanza al grado di luminosita`. In realta`, la luce influenza ben poco la scelta dell'habitat da parte dei cavernicoli, e certe differenze tra zone d'ombra e zone crepuscolari sono inesistenti durante la notte e poco apprezzabili di giorno.

La classificazione che attualmente schematizza meglio la realta` dei fatti e` quella del Ruffo, che si descrive di seguito.

Troglosseni		Comprendono quegli animali che solo accidentalmente popolano le grotte. Tali sono i rospi/rane o le trote trasportati dalle piene in grotta. Alcuni possono svilupparsi e riprodursi sul posto, ma di regola sono destinati a soccombere e a servire come nutrimento per le popolazioni cavernicole.
Troglofili	Subtroglofili	Ricercano le caverne in particolari momenti della propria esistenza, come ad esempio le zanzare d'inverno, o i pipistrelli per il letargo, la riproduzione e per rifugio durante il giorno. Altri animali non ricercano nelle grotte particolari condizioni ambientali, ma solo un preciso "ospite", come fanno i parassiti dei pipistrelli, oppure un particolare nutrimento, come nel caso dei guanobi, che dal guano dei pipistrelli traggono la principale fonte di nutrimento. Nessuna di queste categorie animali, comunque, appare particolarmente adatta all'ambiente di grotta.
	Eutroglofili	Sono meno specializzati dei troglofili. Comprendono animali che presentano una spiccata predilezione per le grotte, ma che possono anche vivere in superficie in condizioni ambientali affini. Rispetto ai troglobi sono ad uno stadio evolutivo meno avanzato, e molti di essi sono destinati a diventare troglobi qualora si verificassero in superficie mutamenti ambientali tali da ridurre alle sole caverne l'habitat loro possibile.
Troglobi		I veri cavernicoli sono caratterizzati da specifici adattamenti che permettono loro di svolgere tutte le funzioni del ciclo vitale interamente nelle caverne. I pi� specializzati sono i troglobi, che rappresentano i veri abitatori del dominio ipogeo, cui sono indissolubilmente legati. Le caratteristiche quasi costanti dei troglobi sono la mancanza di occhi, lo sviluppo delle appendici e la totale depigmentazione.

Per gli organismi acquatici si usano i termini stigobio, stigofilo, e stigosseno. Il primo indica specie molto sensibili ad alterazioni ambientali, e quindi confinate all'ambiente delle acque sotterranee. Il secondo denota specie che frequentano la'mbiente sotterraneo, ove possono riprodursi con regolarita`. Risultano meno sensibili alle variazioni ambientali. Il terzo indica specie frequentatori occasionali dell'ambiente ipogeo. Il rapporto fra il popolamento delle specie stogobie e quello totale delle specie (stigobie + stigofile + stigossene) e` un indicatore della qualita` delle acque ipogee [942] [943] .

Le relazioni interspecifiche [938] controllano l'equilibrio della comunita` cavernicola. Come e` stato gia` detto, gli studi della dinamica di popolazione risultano ostacolati, all'esterno, dal gran numero di specie che fanno parte del medesimo ecosistema. In grotta studi di questo tipo offrono interessanti opportunita`, data la relativa semplicita` della comunita`. L'approccio a tale tipo di studi e` pero' relativamente recente, essendo stati iniziati solo in questi ultimi anni dai biospeleologi.

La predazione e` la forma pi� diretta di relazione tra specie diverse. Se consideriamo il ciclo alimentare in una grotta, esso puo` essere paragonato a una piramide. Alla base troviamo i batteri autotrofi, che sintetizzano sostanze organiche a partire da sostanze minerali, ed eterotrofi che utilizzano sostanze organiche di origine esogena. Le sostanze organiche in decomposizione vengono utilizzate dagli organismi saprofagi. Un gradino piu` in alto si trova la microfauna che si nutre di batteri. Piu` in alto ancora ci sono i limivori, come alcuni Nematodi e Molluschi, i primi stadi del Proteo e del Niphargus. Alla sommita` della piramide troviamo i carnivori che, in ambiente acquatico possono essere i pesci e nell'ambiente terrestre i coleotteri Trechini.

Nelle grotte, inoltre, i rapporti tra le specie sono complicati dalla tendenza alla polifagia, comune alla maggior parte delle specie troglobie, cosicche', come si � detto, un saprofago puo` all'occorrenza tra sformarsi in predatore e viceversa.

Un'altra forma di relazione interspecifica e` la competizione per la conquista dell'alimento, che si manifesta maggiormente nelle grotte di estensione limitata e con scarse risorse trofiche. Essa e` direttamente proporzionale all'affinita` ecologica, ovvero alla sovrapposizione delle rispettive nicchie ecologiche. Per questo motivo e` molto difficile trovare in una stessa grotta due specie appartenenti allo stesso genere o comunque molto affini. Quando questa circostanza si verifica e` quasi sempre dovuta al fatto che le nicchie ecologiche sono sufficientemente distinte, come accade per esempio nel caso di Batiscini congeneri che colonizzano rispettivamente le pareti e il terriccio. Inoltre, quando due specie filogeneticamente affini si trovano in una medesima cavita`, il problema della competizione pu� essere risolto mediante l'adattamento a ruoli ecologici diversi, fenomeno noto come "divergenza di caratteri", che si esplica mediante una diversificazione della struttura, dimensioni corporee, fisiologia alimentare e riproduttiva, comportamento, ecc.

Il passaggio di specie animali dall'ambiente epigeo a quello ipogeo (colonizzazione) viene attribuito a fattori geologici, climatici, e paleogeografici, anche se la relazione rimane complessa. L'importanza e le relazioni fra i vari fattori variano a seconda del tempo a dell'area paleogeografica in cui ha avuto luogo la colonizzazione.

Si ritiene che la fauna troglobia sia il risultato di un adattamento di specie epigee a variate condizioni climatiche (ritiro dei ghiacciai, inaridimento del clima). Per le specie acquatiche si presume che, influendo sulla salinita` delle acqua marine, le glaciazioni abbiano spinto al passaggio alle acque dolci delle falde freatiche.

Solo una piccola parte delle grotte conosciute e` popolata da specie troglobie. Queste cavita` si trovano in Europa centro meridionale, America centrale, e nella parte orientale degli Stati Uniti. Questa area e` limitata a nord dal limite di massima estensione dei ghiacciai quaternari, e a sud da zone tropicali, desertiche o con foreste. E` presumibile che nella zona tropicale, con grande apporto trofico, non si siano verificate le condizioni climatiche per spingere una specie a colonizzare l'ambiente ipogeo.

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