Riferimenti: [938] .

Un problema fondamentale per la ricerca ecologica e` isolare e misurare con la maggiore precisione possibile, le variabili che descrivono un dato ambiente e secondariamente stabilirne le modalit� di azione sulla comunita` biotica. Un successivo obiettivo e` la conoscenza delle variazioni di certi attributi delle popolazioni naturali (quali struttura demografica, distribuzione spaziale degli individui, ecc.) in funzione dei fattori ambientali. Normalmente questo tipo di ricerche si scontra immancabilmente con le difficolta` poste dalla enorme complessita` degli ecosistemi naturali con tutte le interazioni e variazioni che ne derivano. L'ecosistema cavernicolo, invece, gode in larga misura delle proprieta` di semplificazione strutturale; i caratteri che lo configurano sono ben delineati:

• totale assenza (o azione ridottissima) di taluni fattori dell'habitat;
• loro costanza temporale;
• semplicita` nella composizione del popolamento animale;
• conseguente semplificazione dei rapporti sinecologici (ad esempio a livello di catene alimentari);
• soprattutto elevato grado di isolamento rispetto agli ecosistemi contigui.

Per questo ed altri motivi che emergeranno in seguito, l'ecosistema cavernicolo offre opportunita` di ricerca uniche a diverse categorie di biologi [939] .

L'habitat degli organismi viventi sotto la superficie del suolo, ossia l'ambiente sotterraneo, si suole indicare con l'aggettivo ipogeo. Ad esso si oppone l'ambiente epigeo, habitat degli organismi viventi sopra la superficie del suolo. Ora, date le notevoli differenze ambientali riscontrabili al di sotto della superficie del suolo, si puo` suddividere il dominio ipogeo in ulteriori ambienti, tenendo per� presente che si tratta sempre di suddivisioni relative, in quanto i limiti tra gli ambienti stessi risulteranno molto meno netti di quanto accede in superficie. Per esempio e` difficile stabilire il limite tra un fiume sotterraneo e la falda freatica, oppure tra il substrato solido e quello liquido, in quanto l'ambiente aereo ipogeo e` talmente prossimo alla saturazione di vapor d'acqua da consentire agli organismiterricoli lunghi periodi di immersione e, viceversa, a quelli acquatici lunghe permanenze fuori d'acqua.

Quindi, tenendo conto di questa necessaria premessa, una classificazione razionale dell'ambiente ipogeo puo` essere la seguente [932] :

1. ambiente cavernicolo costituito dalle cavita` accessibili all'uomo. # FIXME aggiunto Esso non e` isolato dagli altri ambienti ipogei, ne` da quelli epigei. Per esempio, il collegamento idrico (piogge), che veicola materiale sia organico che inorganico.
2. ambiente delle fessure, o freatico terrestre, costituito dalle fessure inaccessibili all'uomo, in diretta comunicazione con l'ambiente cavernicolo ma senz'altro piu` vasto;
3. ambiente endogeo costituito dalla porzione di suolo compresa tra il limite inferiore del detrito vegetale e il limite inferiore delle radici arboree;
4. ambiente delle microcaverne costituito da nidi e tane di vertebrati in cui non vivono solo i loro costruttori, ma anche uno stuolo di altri organismi ad essi vincolati;
5. ambiente dei formicai e dei termitai simile a quello delle microcaverne ma costruito da invertebrati;
6. ambiente acquatico dei terreni alluvionali, sabbie e ghiaie, interstizi del sottosuolo delle coste marine sabbiose, delle rive dei laghi e dei fiumi;
7. ambiente acquatico sotterraneo freatico, che si realizza nella fratturazione (per le rocce non carsificabili) e nei condotti carsici;
8. ambiente delle cavita` artificiali, costituito da miniere, catacombe, condotte d'acqua, ecc., frequentemente abitate da fauna e che mostrano un popolamento del mondo sotterraneo che va attuandosi sotto i nostri occhi.

Una sostanziale differenza tra questi ambienti riguarda soprattutto la disponibilita` di spazio vitale, minima negli ambienti endogei ed interstiziali, massima in quello cavernicolo. E' in dipendenza di questo fattore che si osservano le maggiori differenze di adattamento morfologico (forma, dimensioni, sviluppo di arti ed appendici) tra organismi endogei e cavernicoli.

Altre caratteristiche ambientali sono

• assenza di luce;
• stabilita` termica;
• elevata percentuale di umidita` relativa.

Essendo comuni a tutti gli ambienti sotterranei, risultano comuni anche a tutti gli organismi sotterranei le risposte fisiologiche (adattamenti) a questi fattori.

Il popolamento degli ambienti ipogei dipende da diversi fattori evolutivi: storici, biogeografici, ed ecologici. I fattori ecologici che condizionano il popolamento delle caverne vengono generalmente suddivisi in due categorie:

• i determinanti fisici che condizionano l'esistenza degli organismi (fattori abiotici);
• le complesse interrelazioni che regolano l'equilibrio delle comunita` (fattori biotici).

Nell'ambiente cavernicolo, normalmente e` di regola la piu` assoluta oscurita` (eccetto nella zona liminare agli ingressi). Le conseguenze di questa condizione sono vistose. Innanzitutto la produzione di piante verdi e` completamente assente (assenza di fotosintesi). L'ecosistema ipogeo e` troficamente dipendente dagli ecosistemi di superficie. L'assenza di piante verdi determina la totale assenza di forme strettamente fitofaghe. Ulteriori conseguenze si ripercuotono sulla fisiologia degli organismi cavernicoli i quali, oltre che procurarsi altrove le sostanze energetiche di norma prodotte dalle piante, presentano notevoli modifiche adattative del metabolismo.

L'assenza totale di luce, inoltre, influisce sui ritmi circadiani. Esistono infatti organismi che mostrano ritmi di attivita` del tutto svincolati dall'influenza del giorno e della notte, ed altri che ne hanno invece mantenuto il "ricordo". Molti esperimenti sono stati compiuti su varie specie troglobie per accertare gli effetti della luce su di esse: si e` visto che per esempio le Planarie troglobie si disgregano completamente, mentre sono stati registrati effetti negativi su alcune specie di crostacei (Niphargus e Gammarus). Infine, altre specie di crostacei e la grande maggioranza di insetti ipogei hanno mostrato di poter sopportare tranquillamente la presenza di luce.

Le misure di temperatura effettuabili in grotta sono quelle relative all'aria, all'acqua e alla roccia. Di norma la temperatura di una cavita` sotterranea corrisponde alla media annua della temperatura esterna, quindi dipende dalla latitudine e dall'altitudine degli imbocchi. Pertanto, la temperatura della zona interna di una grotta puo` considerarsi costante. Fanno pero` eccezione le parti di grotta prossime agli ingressi influenzate da correnti d'aria che variano con la stagione. In tal caso le variazioni termiche stagionali influenzano sensibilmente l'atmosfera di queste parti.

La constatazione che la maggioranza delle grotte e` caratterizzata da temperatura costante ha fatto nascere e diffondere l'opinione secondo cui la stenotermia fosse una prerogativa essenziale dei cavernicoli. In realta` recenti esperimenti hanno dimostrato come molte specie (es. coleotteri Batiscini) presentano limiti di attivita` compresi tra 0 e 20°C con limiti letali tra -5 e +25°C. Analogamente l'optimum termico per il Niphargus e` compreso tra 4-6 e i 16-18°C, con limiti letali tra -0,5 e + 24,5°C. Inoltre, per citare casi limite, il coleottero Pholeuon glaciale vive in grotte dove la temperatura non supera mai 0,8°C, il crostaceo Thermosbaena mirabilis vive in sorgenti calde a temperature di 45-48°C e il Niphargus termalis vive a temperature di circa 30°C.

Da tali esperienze risulta chiaramente come in realta` molte forme cavernicole possano vivere entro limiti abbastanza ampi di temperatura. Queste osservazioni ridimensionano, quindi, il ruolo di agente determinante il popolamento delle caverne attribuito in passato al fattore termico.

Il grado igrometrico dell'aria e` uno dei fattori piu` caratteristici dell'ambiente ipogeo. Alla sua stabilita` e` particolarmente legata l'esistenza degli organismi troglobi. Nell'atmosfera delle grotte carsiche il grado di umidita` relativa U<sub>r</sub> e` generalmente compreso tra il 95 e il 100% . Quindi, gli organismi troglobi terrestri vivono normalmente in condizioni di saturazione e sono cosi' stenoigri che possono soccombere per piccole variazioni del grado di umidita` relativa.

Le grotte secche sono generalmente disabitate da organismi troglobi, ed e` stato osservato che la speleo fauna specializzata occupa, nell'ambito di una grotta, soltanto i siti che possono garantire umidita` elevata. Nelle zone temperate, l'atmosfera delle grotte e` molto diversa da quella dell'ambiente esterno, quindi e` molto difficile il contatto tra organismi troglobi e di superficie, cosa comune invece nelle regioni tropicali.

Un altro fattore che svolge un ruolo analogo all'umidita` e` il tasso di evaporazione. Questo e` eccezionalmente basso nelle zone interne. E` in prossimita` degli ingressi che si verificano le massime variazioni (per i notevoli scambi d'aria). E' noto che le grotte "respirano" esalando l'aria-ambiente durante l'estate e inalando aria fredda e secca durante l'inverno. Il fenomeno si realizza principalmente per il formarsi di gradienti tra masse d'aria a temperature diverse, ma e` influenzato anche da cambiamenti di pressione, dalla presenza di venti direzionali di superficie e dallo sviluppo verticale del sistema carsico. Entrando, l'aria fredda si riscalda alla temperatura della grotta, ne abbassa la temperatura e il grado di umidita`, aumentando fortemente il tasso di evaporazione, che puo` essere fino a 200 volte superiore. Un simile eccesso e` intollerabile per un organismo stenoigro. Pertanto, la variazione del tasso di evaporazione determina una zona di inabitabilita` in prossimita` degli ingressi. In questa zona, che coincide con la parte di grotta influenzata dai parametri ambientali esterni, e` il tasso di evaporazione, piu` che la temperatura, che rappresenta il fattore limitante alla popolazione.

La composizione chimica dell'aria di grotte e` generalmente quasi uguale a quella esterna. Possono fare eccezione rami terminali, cunicoli, fondi di pozzi, zone in cui pu� verificarsi un ristagno di anidride carbonica, liberata durante il processo di precipitazione del carbonato di calcio ed avvertibile dallo speleologo per senso di malessere.

E' stato osservato che le specie troglobie, in particolare alcuni ragni del genere Meta, sopportano tenori di anidride carbonica fino al 15Aumentando il tasso fino al 25% entrano in crisi fisiologica, che e` pero` reversibile riportando il tasso entro limiti normali.

L'agitazione dell'aria, invece, sembra avere effetti negativi sulle popolazioni ipogee. A tali effetti contribuisce principalmente, oltre che l'azione meccanica, l'aumento del tasso di evaporazione al quale, come si e` visto, i cavernicoli terrestri sono estremamente sensibili. Percio` le gallerie ventilate sono generalmente prive di organismi, che prediligono invece cunicoli e salette laterali, e ambienti vasti e non ventilati.

L'acqua e` presente in grotta sia come acqua corrente (ruscelli, torrenti, fiumi), sia come acqua ferma (pozze, laghi), sia come stillicidio. Essa, oltre a consentire la presenza di organismi acquatici, esercita notevole influenza anche sulle specie terragnole. Infatti, molti troglobi di terra, di norma legati ad atmosfera satura di umidita`, possono sopravvivere per lunghi periodi nel mezzo liquido. L'assenza di una netta separazione tra mezzo liquido e mezzo aereo, in certe condizioni, permette analogamente che troglobi d'acqua sopravvivano nell'ambiente aereo. La maggior parte degli organismi acquatici di grotta e` reofoba, cioe` adattata alle acque ferme. Reofili sono invece alcuni vertebrati e crostacei ipogei.

Le acque di grotta sono moderatamente ossigenate, meno di quelle correnti di superficie, ma pi� di quelle marine o lacustri. Il pH e` debolmente alcalino (leggermente superiore a 7) e la durezza e` generalmente elevata a causa della forte concentrazione di carbonato di calcio. Il tasso di salinita` e` generalmente basso. Esso tuttavia non influenza molti troglobi acquatici, i quali, si e` osservato, possono sopravvivere anche in condizioni di salinita` non trascurabile.

Il periodico inondamento, caratteristico di cavita` a cospicuo regime idrico, ha grande importanza per l'ecologia delle grotte. In seguito a inondazioni si riscontrano piccole variazioni del pH e della quantita` di ossigeno disciolta nell'acqua. E` in coincidenza di tali inondazioni che molte specie ipogee hanno instaurato il proprio ciclo riproduttivo, poiche` le acque, trasportando grandi quantita` di detriti organici, assicurano un abbondante nutrimento favorendone la riproduzione.

La natura geologica del terreno in cui si apre una grotta influisce notevolmente sul popolamento ipogeo. Soltanto le grotte situate in terreno calcareo sono abitate da una fauna troglobia. Cio` e` dovuto essenzialmente alla vasta fessurazione del calcare stesso che rappresenta la parte abitabile piu` estesa dell'ambiente ipogeo. Per tale motivo una vasta caverna in un massiccio dolomitico compatto puo` risultare totalmente azoica, mentre una cavita` artificiale scavata nel calcare puo` essere densamente popolata. Spesso anche il tipo di calcare puo` determinare vari habitat per diverse specie (porosita` e granulometria del substrato, calcare friabile che non si presta a concrezioni, calcare che da' luogo a concrezioni di vario tipo). Oltre alle concrezioni, il riempimento sia inorganico che organico, funge da substrato idoneo per la proliferazione di organismi, sia a livello larvale che adulto.

La natura e quantita` dei depositi rappresenta un importante fattore geologico. Le concrezioni (colate, moonmilk, concrezioni arborescenti) possono costituire un habitat per organismi troglobi. I riempimenti ricchi di materiale organico (trasportato dall'esterno dall'acqua, guano, etc. ) formano un substrato per lo sviluppo zoico. Altri depositi sono quelli autogeni di natura chimica (fanghi calcarei e terre argillose) e fisica (clasti), oppure quelli allogeni (trasportati da acqua o aria, o dall'uomo). Questi depositi presentano diversi gradi di porosita` e potere di imbizione. Questo puo` condizionare la presenza di certe forme animali.

Una delle caratteristiche delle grotte e` l'assoluta mancanza di piante verdi. Quindi, la comunita` cavernicola e` privata di quella quota di produzione minima di cui godono gli organismi epigei. Questo fatto permise la diffusione di ipotesi secondo le quali le risorse trofiche in grotta fossero povere e fosse prerogativa propria dei cavernicoli di sopravvivere a lunghi digiuni. In realta` ricerche piu` estese hanno messo in luce come le risorse trofiche siano estremamente diverse da grotta a grotta, e come la loro stabilita` e quantita` sia fondamentale per la distribuzione e l'evoluzione dei cavernicoli.

Da un punto di vista qualitativo, il fattore alimentare determina l'assenza in grotta di interi gruppi zoologici, in particolare di organismi fitofagi. Per esempio, la totale assenza di Sinfili, animali depigmentati e anoftalmi che parrebbero perfettamente preadattati alla vita di grotta, e` da imputare alla loro dieta vegetariana. Ciononostante, qualche specie fitofaga si e` adattata alla vita ipogea modificando il regime alimentare, come alcuni molluschi gasteropodi. Queste specie, presenti anche in superficie, nell'ambiente epigeo si nutrono essenzialmente di foglie morte mentre in grotta sono caratterizzati da una dieta assai varia, tra cui resti di Artropodi e persino farfalle vive. Tale adattamento, oltre che a livello etologico, si e` realizzato anche a livello fisiologico (presenza dell'enzima chitinasi nell'apparato digerente).

Evidentemente le specie monofaghe hanno potenzialmente meno possibilita` di successo in grotta rispetto a quelle polifaghe. I limiti tra i due livelli trofici in grotta, cioe` i saprofagi e i carnivori, sono assai poco netti e spesso addirittura inesistenti in quanto una specie puo` passare con estrema facilita` da una dieta all'altra. Solo le specie guanofaghe sono strettamente legate ad uno specifico regime, ma esse formano una comunita` a se stante nell'ecosistema cavernicolo. Inoltre, eccezionalmente ed in particolari condizioni climatiche, si e` notato come alcune specie troglofile possano abbandonare temporaneamente la grotta e portarsi in superficie. In alcuni generi di Ortotteri a costumi onnivori (Dolichopoda) sono state osservate vere e proprie migrazioni trofiche notturne durante le quali gli animali si nutrivano abbondantemente di muschi, angiosperme, ecc..

Le risorse alimentari a disposizione degli organismi ipogei hanno una doppia origine: esogena ed endogena, a seconda che provengano dall'esterno, la parte piu` cospicua, o che siano proprie della grotta. Gli apporti esterni sono dovuti a trasporto anemocoro, idrocoro, biocoro e quelli dovuti alla precipitazione per gravita`. I primi, assai modesti, possono essere costituiti da spore fungine, pollini, e possono penetrare per poche decine di metri. Le sostanze trasportate dalle acque sono le piu` varie e possono raggiungere quantitativi eccezionali. Sono presenti sostanze organiche varie, quali detriti vegetali grossolani, ammassi di foglie morte, ecc.. Inoltre tra di esse puo` essere presente anche il plancton che sopravvive a lungo e puo` anche riprodursi. Anche le acque di stillicidio contengono notevoli quantita` di sostanze organiche, che dipendono dalla disponibilita` di humus in superficie e dalla piovosita`. Tra i materiali che precipitano per gravita` all'interno di pozzi e voragini, oltre a detriti vegetali, si aggiungono spesso cadaveri e numerosi troglosseni vivi che costituiscono una cospicua risorsa alimentare per i predatori cavernicoli.

Le grotte sono caratterizzate dalla presenza, in notevole quantita`, di batteri autotrofi ed eterotrofi sia nell'acqua che nel suolo (anche nella stessa aria, ma in quantita` minima). Indubbiamente e` nel suolo che si ha la massima concentrazione di batteri. Alcuni di essi ricavano azoto dalle sostanze organiche. Altri fissano l'azoto atmosferico formando sostanze organiche, altri ancora fissano l'anidride carbonica, ecc..

I batteri autotrofi (ricavano energia dalla ossidazione di sostanze minerali) compensano qualitativamente la mancanza di piante verdi nell'ecosistema cavernicolo, sintetizzando sostanze organiche (vitamine, amminoacidi) indispensabili agli organismi superiori, e sono perci� da considerarsi il primo anello della catena trofica cavernicola, contribuendo al nutrimento di protozoi, anellidi, nematodi, larve di crostacei, ecc.. Le proprieta` nutritive dei limi e delle argille ipogee si spiegano grazie alla proprieta` dei batteri di arricchire autonomamente il suolo. E' stato accertato che alcuni organismi possono nutrirsi per un certo periodo (il proteus un anno, il Niphargus 3-4 mesi) a spese del limo e dell'argilla presenti in grotta. Cio` e` possibile proprio grazie alla presenza di batteri, e secondariamente di protozoi e piccoli metazoi batteriofagi, utilizzabili come nutrimento. Inoltre nelle argille si rinvengono oligoelementi e vitamine, necessari ai fenomeni di crescita e muta degli artropodi cavernicoli che svolgono regolarmente le proprie metamorfosi in questo mezzo.

I grandi depositi di guano [941] sono dovuti ai pipistrelli che colonizzano le grotte d'estate durante il periodo di attivita`, piuttosto che durante il periodo di letargo invernale. Nelle grotte con cospicui depositi di guano il problema trofico e` praticamente risolto. Infatti il guano, con il suo elevato tenore di composti azotati, costituisce un eccellente nutrimento per molte specie animali. D'altro canto, la presenza di colonie di pipistrelli garantisce l'esistenza di specie necrofaghe che ne utilizzano i resti, nonche' di specie che li parassitizzano (acari, pulci). Inoltre, anche se in maniera meno decisiva ma non meno trascurabile, anche gli Ortotteri rappresentano una fonte di approvvigionamento in molte grotte. Infatti abbiamo visto come essi compiano migrazioni notturne all'esterno e come fungano da vettori di energia alimentare, nonche` come parte integrante della catena alimentare, in quanto gli altri abitanti approfittano di essi divorandone i corpi, le feci, le uova. Ma poiche` tali migrazioni possono avvenire solo nella buona stagione, durante l'inverno l'apporto alimentare e` praticamente nullo. Cosa accade, quindi, alla comunita` spelea ? Quali sono i segnali che riflettono in grotta l'alternarsi delle stagioni, e in che modo i ritmi della fauna ipogea vengono influenzati ? A tali domande e` stato risposto solo in parte. Ad esempio, durante l'inverno le grotte tendono ad inalare l'aria esterna, fatto che comporta notevoli aumenti del tasso di evaporazione. Questo gia` puo` essere considerato un segnale. Inoltre, in molte regioni, una enorme quantita` di zanzare si riversa nelle grotte durante l'inverno per trascorrervi la diapausa invernale. Anche questo puo` costituire un segnale. Inoltre le zanzare si sostituiscono agli Ortotteri nel ruolo di fornitori trofici della comunita`.

Il substrato e` la superficie, o il volume, in cui vive un organismo. L'ambiente e` un insieme dei fattori fisici e biologici.

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