Filogenética. La teoría y la práctica de la sistemática filogenética

Introducción

En 1950 el entomólogo alemán Willi Hennig publica su Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematic. El libro de Hennig contenía las cinco ideas básicas que produjeron la mayor revolución en la sistemática:

1. Las relaciones que se prestan a la cohesión de los organismos vivientes y extintos, son relaciones genealógicas ("de sangre").
2. Tales relaciones existen para individuos dentro de poblaciones, entre poblaciones y entre especies.
3. Todos los otros tipos de relaciones (v.g., fenotípicas y genéticas)son fenómenos correlacionados con la descendencia genealógica y así son mejor entendidas dentro del contexto de descendencia genealógica con modificación (léase literalmente evolución).
4. Las relaciones genealógicas entre poblaciones y especies pueden ser recobradas mediante el estudio de caracteres particulares, que documenten esas relaciones.
5. La mejor clasificación general de organismos, es aquella que refleje exactamente las relaciones genealógicas entre esos organismos.

Las ideas de Hennig se discutieron por primera vez en una revista Americana por Kiriakoff (1959). Discusiones más amplias de métodos filogenéticos, en lengua inglesa, sin embargo, llegaron luego de la publicación del libro revisado de Hennig (1966) y el trabajo de Brundin (1966) sobre mosquitos quironómidos. Prontamente las publicaciones, en inglés, de los métodos de Hennig, incluían a Koponen (1968: musgos) y Nelson (1969: peces). Discusiones más recientes y aplicaciones de los métodos de Hennig a plantas, incluyen a Bremer (1976a, b, 1978a, b), Bremer y Wanntorp (1978, 1979) y Humphries (1979). Discusiones más filosóficas incluyendo las criticas de otros métodos, son presentadas por Schlee (1968, 1971), Nelson (1972a, 1972b, 1964), Kavanaugh (1972), Cracraft (1974a), Wiley (1975, 1978), Farris (1977,1980), y Mickevich (1978). Un excelente resumen de las ideas de Hennig es el propio Hennig (1965). Un análisis histórico de las ideas de Hennig, está dado por Dupuis (1978). Hennig (1950, 1965, 1966, 1969, 1975), tuvo muchas otras ideas, además de las cinco citadas anteriormente. Algunas de esas ideas son consideradas, aún, básicas para la disciplina (v.g., monofilia) mientras que otras han sido descartadas (v.g., rasgos jerárquicos determinados por edad absoluta). Aún cuando la disciplina, hoy, podría parecer modificada, esas cinco ideas básicas proporcionan las mayores bases teóricas, para lo que Yo entiendo como "Sistemática Filogenética".

El mayor propósito de este libro es introducir la filogenética como la percibo, y examinar las prácticas generales en taxonomía. No pretendo, ni el lector debe inferir, que todos los filogenetistas, concuerden con mi percepción de la filogenética. La disciplina no es monotética (ver Hull, 1980). En muchos aspectos, el sistema descrito aquí difiere considerablemente con alguna de las ideas de Hennig. Pero muchos aspectos, que podrían parecer novedosos, pueden encontrarse, de una u otra forma en los escritos de Hennig. No obstante, la filogenética ha progresado considerablemente en los últimos 14 años. Para dar un resumen del sistema filogenético de hoy, presento la siguiente lista de declaraciones:

1. La diversidad organísmica es producto de la especiación y de la modificación de caracteres. La especiación comprende un gran número de formas de división de los linajes, también como hibridación y probablemente simbiosis. La modificación de caracteres puede acompañar a la especiación, causa especiación, o procede independientemente de la especiación.
2. El curso histórico de la evolución es tanto continuo como discontinuo. Al nivel de especie, todas y cada una de ellas participan del continuo de la descendencia histórica por medio de los eslabones genealógicos de sus ancestros comunes compartidos. Esto de conserva aún para especies relacionadas distantemente, ya que la vida misma tiene una fuente singular. Discontinua al nivel de especie y de taxa naturales superiores, que son productos de la especiación.
3. Un árbol filogenético es una representación del curso histórico de la especiación. En el sistema filogenético, esto se conserva para arboles de taxa supraespecíficos, ya que cada uno, se supone, se origina de una sola especie. Por lo tanto, un árbol filogenético es necesario y suficiente para seguir la ruta histórica de la evolución en niveles específicos y supraespecíficos de organización biológica.
4. Es papel de la sistemática Filogenética recobrar esta historia de la especiación y ordenarla en un sistema de palabras que la hagan comprensible.
5. La historia de la especiación puede ser recobrada cuando está acoplada a la modificación de caracteres o cuando la rata de especiación no es más rápida que la rata de evolución de caracteres. Este proceso es conocido como reconstrucción de las relaciones filogenéticas (genealógicas). Tal reconstrucción es considerada como una hipótesis sujeta a posteriores pruebas rigurosas.
6. La reconstrucción de las relaciones filogenéticas comienza por plantear una hipótesis acerca del trato de las especies. Considere un simple arreglo de tres especies, Fundulus nottii, F. escambiae y F. lineolatus (killifishes de la familia Cyprinodontidae). Planteamos la hipótesis "F. nottii está mas estrechamente relacionado con F. escambiae que con F. lineolatus; esto es, F. nottii y F. escambiae comparten una especie ancestral común que no es compartida por F. lineolatus". Los únicos caracteres que dan soporte a esta hipótesis particular son los homólogos compartidos por F. nottii y F. escambiae, puede inferirse que solo se originaron en su ancestro común, después de haberse originado F. lineolatus. Nosotros podríamos falsear esta hipótesis con una homología entre F. escambiae y F. lineolatus la cual, puede inferirse, se origino en su ancestro común y no en el ancestro común de las tres especies. Tales homologías son denominadas sinapomorfías y las pruebas de los homólogos para determinar cual es sinapomórfico, es la esencia del análisis filogenético.
7. A causa de que los taxa supraespecíficos se tratan como especies y pueden ser totalmente comprendidos por un árbol que incluya sus especies, se sigue, lógicamente, que el procedimiento usado para relacionar especies, puede usarse también para relacionar taxa naturales supraespecíficos. Tales taxa naturales supraespecíficos son denominados grupos monofiléticos o clados.
8. Hay un árbol filogenético natural de las especies existentes, producto histórico de la evolución. Una clasificación de esas especies en una forma que refleje exactamente su historia, es también natural. Mientras que nosotros podríamos comprender muy bien el curso histórico de la evolución de las especies inspeccionando el árbol, un sistema de nombres defiendo grupos naturales de especies y sus relaciones, facilita la comunicación acerca de esas especies. El mayor propósito de una clasificación filogenética es condensar y sumarizar la historia inferida de especiación, como reflejo de nuestra mejor hipótesis de esta historia.