Los músculos producen fuerza a travéz del proceso de contracción.  Cuando un músculo se contrae éste puede cambiar su forma, pero su volumen permanece igual.  Durante el proceso de contracción la energía de las reacciones químicas en el músculo puede ser convertida en trabajo útil, permitiéndonos a los humanos movernos -locomoción- y ejecutar acciones directas.  Una gran variedad de músculos se encuentran en los cuerpos de los diferentes animales, y la estructura de cada uno de ellos está adaptada a su función particular.  A pesar de la gran diversidad entre los músculos, parece que el mecanismo básico del proceso contráctil es el mismo: la adenosina trifosfato (ATP) se disgrega e interactúa con dos proteínas, miosina y actina.  Este proceso puede también ser el responsable del movimiento en organismos como las amebas, las cuales no poseen músculos como nosotros los reconocemos. 

  Los movimientos dentro del cuerpo humano son producidos por la contracción de los músculos cardíaco y lisos, y su funcionamiento está coordinado por la acción del sistema nervioso y las hormonas.  El corazón consiste principalmente de tejido muscular cardíaco, el cual posee propiedades especiales que permiten al corazón operar como una bomba.  Su esquema rítmico de contracción es una característica intrínseca del músculo cardíaco; señales del sistema nervioso pueden modificar las contracciones pero no son necesarias para mantener un normal pulso cardíaco.  Los músculos lisos se encuentran en las paredes del tracto digestivo, sistema reproductivo y las arterias sanguíneas. 

  La locomoción del cuerpo es producida a través de la cooperación de los músculos esqueléticos y otros sistemas, incluyendo el esqueleto, nervios, y sistema circulatorio.  El esqueleto provee un marco de trabajo rígido para los músculos esqueléticos, muchos de los cuales sostiene, y causa el movimiento de mas de una articulación.  Ya que la contracción muscular causa una acción de tirar y no de empujar, aún el más simple movimiento requiere dos músculos: un músculo para doblar una articulación y otro separado para estirarlo de nuevo (*).  Los músculos funcionando en esta manera son llamados antagonistas.  El sistema nervioso controla la acción de los músculos, es así que la fuerza y el movimiento son ajustados a la tarea a ser realizada.  El cerebro y la espina dorsal coordinan esta acción mandando señales en forma de acciones potenciales -estímulos nerviosos- que viajan a lo largo de las fibras nerviosas hasta los músculos.  Una fibra nerviosa y la fibra muscular activada son llamadas unidad motora.  Los movimientos son coordinados variando el número de unidades motoras que son activadas y la frecuencia de la activación de cada una de ellas.  Las reacciones químicas proveen la energía para la contracción muscular, y la sangre brinda "el combustible" para esas reacciones al músculo, removiendo los desechos resultantes. 

  FILAMENTOS Y MEMBRANAS 

  Los músculos esqueléticos consisten de células llamadas fibras musculares, las cuales contienen los mismos químicos, iones, organelas -corpúsculos- como cualquier otra célula del cuerpo, por ejemplo la mitocondria en la cual se fabrica el ATP.  Filamentos y membranas son estructuras particularmente características  de las fibras musculares, e importantes para su función. 

  Los filamentos, los cuales están directamente relacionadas con el proceso contráctil, son de dos clases: oscuras y claras.  Ellas están dispuestas paralelamente a lo largo del eje de la fibra en columnas acilindradas llamadas miofibrillas.  Estas estructuras corren a lo largo de la fibra. A todo lo largo de cada miofibrilla, los conjuntos de filamentos forman regiones alternas en las cuales las fibrillas oscuras y claras se presentan o en las cuales se sobreponen.  Estas regiones se repiten a todo lo largo de la miofibrilla para darle una apariencia aflecada o estriada que puede ser vista bajo la luz del microscopio. 

  El sarcómero es el nombre dado a la "estructura unitaria" que se repite a lo largo de la miofibrilla.  Cada sarcómero tiene una región de banda A que contiene superpuestos filamentos claros y oscuros, y una región de banda I que solo contiene filamentos claros.  La zona H es la parte del centro de la banda A que contiene solamente filamentos oscuros.  En los bordes de los sarcómeros, estructuras llamadas líneas Z conectan los filamentos claros. 

  El proceso fundamental de contracción es la disgregación o corte de la molécula de ATP con la interacción de la miosina y la actina.  Este proceso es controlado por la acción de lo troponina, tropomiosina, y los iones de calcio.  La interacción de la actina y miosina sólo puede ocurrir cuando los iones de calcio se combinan con sitios específicos de la troponina; en el músculo relajado, los iones de calcio no están combinados a esos sitios, y la troponina y tropomiosina actúan juntas para prevenir la interacción de la actina y la miosina. 

  Dos sistemas de membranas separadas en la musculatura esquelética están presentes al controlar la contracción transmitiendo la señal de contracción desde el nervio hasta los elementos contráctiles en el músculo.  El primer sistema consiste en plasma o membrana celular, el cual envuelve cada fibra, y los tubos transversos, los cuales con continuaciones cilíndricas de la membrana celular.  Los túbulos penetran dentro de la fibra y forma anillos alrededro de las miofibrillas. 

  El segundo sistema membranoso es el retículo sarcoplásmico, el cual es análogo al retículo endoplasmático de otras células.  Es como una bolsa cerrada dentro de la fibra misma; no tiene salida alguna al exterior de la célula.  Los iones de calcio que actúan como gatillo de la contracción están almacenados en el retículo sarcoplasmático cuando el músculo está laxo.  En lugares específicos las paredes de los túbulos transversos y el retículo sarcoplasmático se depositan muy cercanamente en una estructura característica llamada la tríada. 

  La señal

  La comunicación entre nervio y músculo ocurre en al junta neuromuscular, un área especializada en la cual las terminaciones nerviosas yacen muy cerca de la región extrema de la fibra muscular.  Cuando una acción potencial -una señal eléctrica- alcanza las terminaciones nerviosas, el transmisor químico, la ACETILCOLINA, es liberada y se difunde a través de una diminuta brecha entre el nervio y el músculo.  Si la suficiente acetilcolina alcanza el extremo final de la fibra muscular, una acción potencial es disparada y se difunde sobre la membrana celular y corre abajo dentro de la fibra a través de los túbulos transversos.  Cuando una acción potencial alcanza las tríadas, la señal es comunicada al retículo sarcoplásmico, y el nivel de calcio en la región de los filamentos se incrementa.  Los iones de calcio se combinan con la troponina en los filametos claros, deteniendo la inhibición de la miosina-actina.  Esto permite que los filamentos claros y oscuros interactúen, y la contracción se lleva a cabo.  Cuando la "orden" de contracción cesa, la liberación de los iones de calcio terminan y, por un proceso activo usando la energía de la disgregación del ATP, los iones de calcio vuelven dentro del retículo sarcoplásmico.  Los iones de calcio disosiados de la interacción de la troponina y la miosina-actina son inhibidos.  Como resultado, la tensión producida por el músculo disminuye, y se relaja hasta el estado de reposo.

   La teoría de los filamentos deslizantes

  Un avance notorio en el entendimiento de la contracción muscular fue la comprensión de que los filamentos claros y oscuros se deslizan pegados uno al otro durante la contracción.  Esta teoría de los "filamentos deslizantes" fue presentada independientemente por A.F.Huxley y R. Niedergerke, y por H.E. Huxley y Jean Hanson a principios de los '50.  Esencialmente, la teoría sostiene que los filamentos no cambian de longitud durante la contracción.  En cambio, un músculo se acorta cuadno los filamentos claros se deslizan sobre los oscuros, así ellos penetran mas allá de la region de los filmentos oscuros (banda A).  La región conteniendo solo filamentos claros (banda I) se vuelve mas chica.  El tamaño de la banda A permanece igual al largo de los filamentos oscuros.

  Una parte de cada molécula de miosina en los filamentos oscuros se empalman a la actina en el filamento claro y actúa como una enzima para catalizar el corte del ATP.  Esta región de la molécula de miosina sobresale del eje principal del filamento oscuro, formando un puente cruzado. Durante la contracción un puente cruzado parte una molécula de ATP, guarda la energía de esta reacción, y entonces interactúa con la actina, formando un eslabón físico entre ellos.  A esta altura, la energia del corte del ATP aparece como trabajo mecánico hecho por el músculo.  El eslabón entre la miosina y la actina  entonces se rompe.  La distancia que se mueven los filamentos en cada ciclo es muy pequeña comparada con el total acortado que pueda producirse.  Cada puente cruzado recorre este ciclo repetidamente para acortar el músculo una distancia grande.

EL CORTE DEL ATP Y LAS REACCIONES METABÓLICAS

  La partición del ATP para formar adenosina difosfato (ADP) y fosfato inorgánico es central en el metabolismo de los sistemas vivientes.  Es crítico en el funcionamiento de los músculos, como la única reacción que puede proveer directamente energía a la miosina y actina para una normal contracción muscular.  El músculo debe tener una adecuada provisión de ATP para alimentar el proceso contráctil.  Este requerimiento se cumple mediante la reconstrucción del ATP a medida que es usado mas que almacenando grandes cantidades en el músculo.

  Durante contracciones cortas el ATP es reconstruído transfiriendo un grupo de fosfatos de fosfocreatina a ADP, para formar ATP y creatina.  Esta reacción es catalizada por la enzima creatina fosfokinasa. Esto es tan rápido y completo que no fue hasta 1962 que fue finalmente probado experimentalmente por D.F.Cain y R.E.Davies, que el ATP es partido durante la contracción del músculo intacto.  Si la contracción dura mas de unos pocos segundos, el ATP es suministrado por un más complejo conjunto de reacciones, incluyendo los procesos de metabolismo glicolítico y oxidativo.