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Carlos von der Becke - Biolog�a 33

MODULO II UNIDAD 2 CAPITULO 3

HISTORIA DE LA VIDA

REINOS BIOLOGICOS

Desde la d�cada del setenta se distingue procariontes (moneras) y eucariontes (protistas, hongos, plantas y animales). Ya hemos empleado esa clasificaci�n muchas veces con los cinco reinos. No sabemos a ciencia cierta cu�les de ambos existieron antes. Todos los procariontes modernos tienen una caracter�stica de simplicidad, que no sabemos si es casual o resultante de una tecnolog�a avanzada: sus genes no est�n fragmentados. Esto significa que no est�n interrumpidos por mensajes mudos. En cambio los eucariontes siempre tienen genes fragmentados, lo cual es m�s cercano a lo que uno imagina para una informaci�n bruta, sin pulir. Ciertamente que los procariontes no necesitan maquinaria para pulir esa informaci�n, por lo que, desde ese punto de vista, son m�s simples. Pero sobre todo debemos fijarnos, Chou, en la informaci�n, en el dictador, no en los detalles de segunda prioridad. El tema queda para el m�dulo III, pues su descripci�n es molecular. Los procariontes modernos, sin genes fragmentados, encabezan el listado de los reinos. El nombre de su reino es el de reino de las moneras. Su estudio es m�s sencillo, tienen menos cosas, pero parte de esa sencillez parece un real logro de la evoluci�n. Es como se�alar con poca agudeza que los virus o los pl�smidos conjugativos son elementos vivientes primitivos. Al contrario, son bien modernos, se especializaron brillantemente en ser de tama�o peque�o, de tal forma de poder medrar como par�sitos de las c�lulas vivas, que necesariamente debieron estar antes. El oficio, la profesi�n, el nicho de los virus y de los pl�smidos consiste en vivir a costa de las c�lulas que parasitan o ayud�ndolas inclusive, a sobrevivir favorablemente. No tenemos argumentos valederos para decir que sencillez implica primitivismo. La b�squeda de esta sencillez moderna y orientada fuertemente, no es un regresi�n sino que es un avance vital, an�logo al de la b�squeda de la complejidad biol�gica. Esta novela de misterio tiene laberintos con apasionantes bifurcaciones. El caso general, sin embargo, es el avance biol�gico ligado a la creciente complejidad. En el Cuadro 1 de este m�dulo apreciamos los cinco reinos. Los procariontes no tienen ni genes fragmentados ni cromosomas en un n�cleo. Tienen otras formas para sus genes, que pueden ser m�ltiples y muy distintas. Los detalles son estrictamente de biolog�a molecular y no los introducimos a esta altura.

CUADRO 1

1. NOMBRE DEL REINO
2. NUTRICION
3. TIPO DE MENSAJE GENETICO
4. METABOLISMO DEL OXIGENO
5. REPRODUCCION
6. ESTRUCTURAS Y DESARROLLO
7. DETALLES TIPICOS



1. MONERAS
2. Absorci�n, fotos�ntesis, quimios�ntesis (se excluye la ingesti�n)
3. de procariontes (genes sin fragmentar, unificados)
4. Algunos tolerantes al ox�geno, otros intolerantes
5. Asexual con algunos casos de recombinaci�n
6. Flagelos, Endosporas
7. Mucop�ptidos


1. PROTOCTISTAS o PROTISTAS
2. Absorci�n, ingesti�n, fagocitosis, fotos�ntesis
3. de eucariontes (genes fragmentados)
4. Ox�geno necesario
5. Asexual, con casos de meyosis y de fecundaci�n
6. Membranas, Undulopodios
7. Movimientos intracelulares


1.HONGOS
2. Absorci�n
3. de eucariontes (genes fragmentados)
4. Ox�geno necesario
5. Fecundaci�n
6. Haploides, Sin undulopodios, Dicariontes, Filamentos divididos, Esporas o hifas
7. Movimientos intracelulares, Meyosis


1.PLANTAE
2. Fotos�ntesis
3. de eucariontes (genes fragmentados)
4. Ox�geno necesario, lo generan
5. Gametos masculinos, Fecundaci�n
6. Fases diploides, C�lulas muy diferenciadas, Semillas, Polen
7. Celulosa, Terpenos, Antocianinas


1. ANIMALIA
2. Ingesti�n, Fagocitosis
3. de eucariontes (genes fragmentados)
4. Ox�geno necesario, lo demandan
5. Ovulos y espermatozoides, cigoto.
6. Numerosos tejidos. Sin celulosa. Ciclo de la moneda de la energ�a (ADP-ATP)
7. Bl�stula, G�strula, con undulopodios

Supongamos que entre los cinco reinos anotados, la vida "moderna" comenzara con el reino de los procariontes. Seguramente derivar�an de ancestros con genes fragmentado que ya se extinguieron: parece demasiado poco probable que ya desde un principio los genes estuviesen prolijamente unificados en un solo mensaje sin fragmentos inertes o mudos en su interior. Esos ancestros poseyeron cierta maquinaria muy primitiva para recortar los fragmentos mudos y quedarse con la parte �til. Los procariontes modernos consiguieron escapar de la obligaci�n de arrastrar esa maquinaria. Al irse omitiendo por error (error cuya consecuencia es un acierto m�s importante) la informaci�n inerte o muda, los procariontes modernos tienen su mensaje entero y no fragmentado.

Queda claro por qu� no necesitan la maquinaria correctora que unifique los fragmentos: la evoluci�n de la informaci�n ya evit� esos mismos fragmentos. Los eucariontes modernos, que son todos los seres vivientes restantes, tienen genes fragmentados, maquinaria para unificarlos en el momento del uso, cromosomas en el n�cleo y tambien org�nulos como las mitocondrias y los cloroplastos.

Queda claro tambi�n que antes de la vida moderna hubo otra vida no demasiado distinta, pero muy extra�a en algunas de sus caracter�sticas. Los bi�logos encuentran a�n hoy en d�a cuatro tipos de arqueobacterias que poco tiene que ver ni con los procariontes, ni con los eucariontes. Es sabido que la atm�sfera terrestre primitiva carec�a de ox�geno, que basicamente fue generado como gas O2 por la vida posterior. En ausencia de ox�geno gaseoso, la nutrici�n de esos procariontes segu�a un esquema anaer�bico, que significa sin ox�geno. Sus alimentos eran las mol�culas org�nicas sintetizadas por milenios de sol y de rayos el�ctricos en una atm�sfera primordial de gas metano, gas di�xido de carbono y gas amon�aco, entre otros. Los organismos primitivos no podr�an ser autotr�ficos, esto es, sintetizantes de alimentos, dado que justamente los imaginamos primitivos, sin esas habilidades de alta complejidad. Es mucho pedirles que supiesen fotosintetizar desde el primer d�a en que aparecieron. Tendr�an que ser heter�trofos, consumidores de alimentos de otro origen que no sea el propio, como lo son todos los organismos microsc�picos (o no) que atacan a los alimentos que el hombre ha producido para su uso y que estima que le pertenecen. Consum�an sobre todo las mol�culas org�nicas ya disponibles.


3,5 mil millones de a�os atr�s

En la figura 20a vemos el escenario de hace tres mil quinientos millones de a�os Aparecen entonces arqueobacterias, bacterias primitivas, con genes fragmentados ancestros tanto de los procariontes como de los eucariontes) anaer�bicas y heter�trofas. La crisis de esta primera etapa se puede razonar as�: los microorganismos ancestrales consum�an sus mol�culas nutritivas m�s r�pido que lo que el sol y los rayos el�ctricos las pod�an reconstruir. Una bacteria primitiva recib�a el beneficio de la siguiente cadena de causas y efectos: cuando otra sucumb�a por sus defensas primitivas, las mol�culas de carbono, nitr�geno y f�sforo que hab�a sintetizado eran justamente las que necesitaba; al lisar (desarmarse) la bacteria muerta enriquec�a la zona donde esto ocurr�a. Los mecanismos que provocaban la muerte de otra bacteria pasaban a ser los mecanismos para la supervivencia de la que resultaba letal para ella. As� como la bacteria que est� programada para duplicarse tiene que ser buena qu�mica para fabricar, si puede, las mol�culas indispensables, encuentra ventajas en ser buena qu�mica para producir antibi�ticos con los cuales, a trav�s de un vericueto m�s largo, pudiese obtener las mol�culas indispensables que no sab�a fabricar eficientemente. Las que no acertaron con producir antibi�ticos empezaron a engullir bacterias enteras, a�n m�s grandes que ellas mismas, fig FFF, para obtener las mol�culas m�s valiosas que atesoraban en su interior. Esto dicho sin finalismo ni teleolog�a, sino como unamanifestaci�n de los hechos desnudos de intenci�n.

FFF microorganismo chico engulli�ndose a uno de mucho mayor tama�o

Pero el reciclo de mol�culas y de otras bacterias tiene un l�mite y la habilidad heterotr�fica tiene como cuello de botella la inexistencia progresiva de esas mol�culas valiosas de dif�cil s�ntesis. Queda claro que las mol�culas org�nicas primordiales eran un recurso no renovable. El alimento no alcanzaba, lo mismo que hoy en d�a.


3,0 mil millones de a�os atr�s

fig C FOTOSINT

La salida de esta crisis aparece en la figura 20b. El problema planteado hall� su soluci�n en diversos tipos de fotos�ntesis anaer�bicas muy primitivas y en la posibilidad asombrosa de la fijaci�n del nitr�geno atmosf�rico (quimios�ntesis), combinado con el avance en eliminar la maquinaria que unifique mensajes fragmentados. Esto �ltimo significa que los procariontes ya se establecen como tales, sin genes fragmentados, acompa�ados por algunas bacterias ancestrales con genes fragmentados, que tambien siguen su evoluci�n, absorbiendo los restos que les dejan los procariontes que los dominan por su eficiencia en usar de los recursos escasos. Deben las ancestrales ir cambiando de oficio,"dedic�ndose a parasitar" a las dominantes, explicaci�n despojada de finalismo y teleolog�a. Esos ancestros iban mejorando gradualmente la maquinaria eliminadora de fragmentos mudos del mensaje gen�tico. En la figura 20b aparecen tambien otros mecanismos que condujeron a bajar el tenor de amon�aco atmosf�rico. El hidr�geno fugaba continuamente de la atm�sfera terrestre hacia el vac�o interplanetario debido a que por su escasa masa pod�a llegar a adquirir la velocidad de escape necesaria para ello.


2,5 mil millones de a�os atr�s

RADIACION ADAPTATIVA DE LOS PROCARIONTES ANAEROBIOS   

En la figura 20c se esquematiza el conjunto de circunstancias t�picas de la vida hace dos mil millones de a�os. En primer lugar observamos que ha surgido la fotos�ntesis aer�bica, m�s moderna que la anaer�bica, unida a la fijaci�n de nitr�geno quimios�ntesis) en las cianobacterias. Por una falla en el mecanismo de duplicaci�n, los diversos organismos unicelulares procariontes no alcanzaban a desprenderse. No viv�an con independencia ni aisladamente. Las cianobacterias forman largos rosarios donde empieza a haber alguna divisi�n del trabajo y alguna comunicaci�n con se�ales qu�micas. El proceso de fotos�ntesis aer�bica utiliza la energ�a solar para producir hidratos de carbono a partir de CO2 y H2O. (Se trata de un excelente alimento para las bacterias par�sitas). Se libera ox�geno molecular, que es un fuerte destructor para cualquier tipo de mol�cula org�nica y m�s a�n de las primitivas. Ese ox�geno molecular gaseoso exist�a solamente como trazas en la atm�sfera primitiva. Ahora hay un problema y un avance, un gran salto. que se har� cada vez m�s importante. Las explicaciones son aqu� de biolog�a molecular (m�dulo III). El problema: el ox�geno agrede a los seres vivos que lo han generado, los destruye. Los avances, tales como se los observa en las cianobacterias que a�n no se han extinguido y se pueden estudiar vivas: el gradual aumento de ox�geno coevoluciona con ciclos metab�licos preexistentes y genera nuevos compuestos de gran valor biol�gico, por ejemplo para regular mejor las membranas protectoras de las c�lulas o actuar como hormonas. Esto sucede con los �cidos grasos insaturados y con los esteroles, por dar dos ejemplos.

Comenzaron siendo s�ntesis cuyas primeras etapas no pod�an ser otra cosa que anaerobias por la falta absoluta de ox�geno atmosf�rico) y sus �ltimas etapas (m�s modernas) terminaron siendo aerobias (debido a la acumulaci�n de ese gas). Fig. 21 y 22. En sus or�genes las cianobacterias fueron entonces anaerobias y terminaron siendo aerobias: est�n registradas las etapas en sus ciclos metab�licos.

La consecuencia inicialmente no evidente de la aparici�n de ox�geno en la atm�sfera terrestre result� en notabil�simas ventajas ulteriores, pero mientras tanto caus� estragos. Los organismos al morir resultaron descompuestos por las bacterias degradativas y transformados en CO y H O, para lo cual se usaba el ox�geno que esos organismos hab�an producido mientras viv�an. No hubiera habido entonces acumulaci�n de ox�geno en la atm�sfera, sino apenas vestigios que aparec�an durante la vida (fotos�ntesis) y desaparec�an al morir (biooxidaci�n), sin desbalance. Pero esta cuenta no considera que hay inundaciones, pantanos, erupciones de lava, derrumbes, etc. que tapan seres vivos impidiendo la biooxidaci�n final. La cantidad de ox�geno de nuestra atm�sfera coincide con los restos de hulla, carbono y petr�leo que marcan materia viva -ocultada a la biooxidaci�n tanto por ese tipo de accidentes, como por la sedimentaci�n.


2,3 mil millones de a�os atr�s

La fig. 20d, muestra lo que suced�a en plena era de las cianobacterias que cambiaron la composici�n de la atm�sfera. Las palabras clave de esa figura son "ozono" por el cual se establece una capa protectora para los mensajes gen�ticos ya que filtra el ultravioleta tan destructor del ADN; ese ozono es resultante de la aparici�n del ox�geno; "fotos�ntesis aer�bica" o sea la reacci�n generadora de un gas agresivo, el ox�geno; "estromatolitos" que son colonias de cianobacterias que aparecen tanto en restos f�siles prec�mbricos, como en algunos h�bitats actuales donde no alcanzan a ser tan depredados por seres vivos m�s avanzados como en la generalidad de los casos; "hierro bandeado" que es una intrigante prueba mineral de lo que sucedi� hace dos mil millones de a�os (ver ejemplos) Por otro lado, la uraninita desaparece, ver ejemplos. En la era de las cianobacterias o estromatolitos, la mejor profesi�n para los seres vivos era la de vivir del sol, generando el letal ox�geno

Observemos los sedimentos all� dibujados. Como el ox�geno gaseoso es letal, las bacterias fotosint�ticas anaer�bicas no pueden menos que dejarse proteger por el agua del ox�geno, aunque necesitan sol para sus fotos�ntesis. Se les ha complicado el nicho. Otros heter�trofos anaer�bicos escapan tambi�n del ox�geno meti�ndose en barros donde todav�a sedimenten restos org�nicos para su consumo. Su nicho es vivir de ellos. Reflexionando sobre esta etapa, aprendemos a darnos cuenta como este sistema complejo resulta inesperado en sus propiedades. Una situaci�n mala se da vuelta para empezar a ser buena, por lo menos para algunas especies que no tienen la extinci�n como futuro inmediato


2,0 mil millones de a�os atr�s

La fig 20 e esquematiza la importante etapa de la aparici�n de la respiraci�n aer�bica. As� como la materia org�nica se biooxida con O en CO y H O, lo mismo empieza a hacer un nuevo ciclo metab�lico, el de la respiraci�n, m�dulo I, cap.xx Hundidos en el barro aparecen heter�trofos que tienen que ocultarse del ox�geno letal para ellos. Las novedades son la aparici�n de rhodospirillaceae, de beggiatoa, de leucothrix, de chloroflexaceae, de pseudomonas y paracoccus, pero sobre todo de cianobacterias y estromatolitos. Fig. 18.


1,4 mil millones de a�os atr�s

RADIACION ADAPTIVA DE LOS PROCARIONTES AEROBIOS ** MITOCONDRIAS

La era final de nuestro estudio es la m�s apasionante, la fig. 20f. Con una atm�sfera cada vez m�s rica en ox�geno gaseoso, la gran novedad es la aparici�n de la respiraci�n aer�bica. Aqu� aparecen las mitocondrias. Esta particular novela de misterio que es la biolog�a de la fig 20f tiene con las mitocondrias un interesante tema. Hay dos interpretaciones contrapuestas.


Las mitocondrias como simbiontes, �un salto de Reid?

TEORIA DE MARGULIS

Una de ellas, a la que daremos m�s �nfasis, alega que estos org�nulos que forman parte de las c�lulas eucariontes, fueron antes de esta era 20f organismos unicelulares capaces de autorreproducirse y de sintetizar la totalidad de sus prote�nas. Conten�an y contienen las t�picas macromol�culas inform�ticas y estructurales de la vida. O sea su mensaje gen�tico, su genoma propio. Hoy en d�a toda c�lula eucarionte tiene dos mensajes gen�ticos: el mitocondrial fuera del n�cleo y el que reside en el n�cleo, inexistente en las formas que hasta ahora hemos visto. Tienen modernamente dos c�digos aparentemente diferentes. El mitocondrial tiene un par de instrucciones diferentes con respecto al c�digo "universal", que es el que se usa para la informaci�n en el n�cleo.


  • LECTURA 29- Curtis - hip�tesis endosimbi�tica del origen de las mitocondrias

  • TEORIA DE TAYLOR Y DOXON

    La otra interpretaci�n asegura que en el origen de los eucariontes, alguna membrana llena de enzimas de alguna bacteria muy primitiva protoeucarionte (esto significa previa a la eucarionte) con los genes fragmentados originales la que sirvi� de base para las nuevas y excelentes c�lulas eucariontes. Ella encontr� c�mo arreglarselas con el ox�geno letal y arrug�ndose y separ�ndose del resto de las membranas, origin� mitocondrias, segun la hip�tesis no-simbi�tica. La mitocondria es capaz de respirar por un particular sistema de citocromos, fig 19 en el m�dulo III, que desarroll� y que le di� excelente soluci�n al problema de la letalidad del ox�geno. �Por qu� se llama "no- simbi�tica" a esta hip�tesis? Porque la hip�tesis de la profesora Lynn Margulis, rese�ada en la lectura previa, se refiere a dos simbiontes, la mitocondria ancestral y un protoeucarionte con genes fragmentados, que encontraban ventajas comparativas en su relaci�n conjunta. La teor�a opuesta a la de Margulis se llama as� la teor�a no-simbi�tica de Taylor y Doxon.

    En la fig 20f aparece ya el resultado de la simbiosis, un microorganismo eucarionte (genes fragmentados) con numerosas mitocondrias (con sus propios genes unificados aparte de los anteriores).

    En la fig. 25 aparece la propuesta de Margulis de c�mo pudo ser esa simbiosis, que requiere que en el momento de bipartirse una c�lula protoeucarionte se pueda llevar consigo su juego de simbiontes o mitocondrias. Margulis especula que las mitocondrias de vida independiente, en lugar de destruir al hospedero que es la c�lula protoeucarionte, se implantaron en su interior y formaron entre ambas las primeras c�lulas eucariontes. En la fig. 26 se esquematizan todas estas secuencias de las eras prec�mbricas. Un desarrollo ulterior importante fue la pluricelularidad (que se repiti� numerosas veces, con la cual se acort� la vida individual pero se logr� mayor capacidad de adaptaci�n y especializaci�n celular (tejidos) a los seres vivos. La condici�n de pluricelular ya se ve�a venir con las algas, que como se ha explicado, dejaban a sus organismos unicelulares adheridos unos a otros formando filamentos o hifas pues no era f�cil la separaci�n durante las biparticiones. Los hongos, las plantas primitivas y los animales primitivos viv�an en el agua, donde los huevos y las esporas no necesitaban protecciones especiales.

    RADIACION ADAPTIVA DE LOS EUCARIONTES

    Hace mil millones de a�os atr�s la radiaci�n adaptativa fue la de los descencientes monofil�ticos del primer eucarionte provisto de mitocondrias. La fig 26 y las lecturas siguientes dan cuenta de algunas etapas ulteriores.

    fig 26


    EL ORIGEN DE LAS PLANTAS 1.

    El alga ancestral.

    Todas las plantas habr�an surgido de un grupo de algas verdes clasificadas como Chlorophyta. Ser�a un alga marina multicelular bastante compleja adaptada para flotar sobre la superficie del mar como la mejor de las �reas fotosint�ticas y tendr�a un ciclo vital con alternancia heterom�rfica de generaciones, como se explica a continuaci�n. Estas caracter�sticas las comparten todas las plantas existentes. Habr�an invadido al continente con la simbiosis de un hongo, hace 500 millones de a�os.

    2. La planta ancestral.

    Hay un rasgo que es com�n a todas las plantas modernas: su condici�n de poseer alternancia de generaciones. Una generaci�n tiene esporofitos y la siguiente tiene gametofitos y esto vuelve a ciclar como un ciclo l�mite, m�dulo I. Las peque�as plantas haploides producen gametos que se fusionan y luego forman un nuevo esporofito diploide. O sea que a una etapa haploide le sigue otra etapa diploide. Como en todas las plantas ocurre esto mismo, es una herencia monofil�tica y se deduce entonces que las primeras plantas con buen �xito ya ten�an esa caracter�stica. Una segunda caracter�stica com�n a todas es la de poseer una cut�cula protectora de las condiciones comparativamente secas de la tierra con respecto al agua. Esa cut�cula cubre las superficies a�reas y retarda la p�rdida de agua del organismo. Consiste en una capa de cutina secretada por las c�lulas epid�rmicas. Es muy poco probable que la cutina haya sido obtenida por selecci�n natural en dos oportUNIDADes distintas. Es, entonces, una caracter�stica monofil�tica que evit� la extinci�n de las plantas ancestrales. Otra adaptaci�n a la vida terrestre fue la retenci�n del cigoto fecundado dentro del arquegonio y su desarrollo all� como embri�n. Con el pasar de las eras esa "tecnolog�a" qued� obsoleta, superada por el maravilloso invento de las semillas, que result� ser absolutamente original. Con el tiempo aparecieron dos tipos de plantas, * las briofitas, que comprenden a los musgos, los antoceros y las hep�ticas, que no tienen sistemas vasculares de transporte para agua, minerales y nutrientes y * las plantas vasculares que s� lo tienen. Algunos autores alegan que las briofitas, que no tienen ra�ces, son una segunda invasi�n de las algas desde el mar a la tierra firme. Un ejemplo de briofitas son las alfombras verdes que aparecen en ciertos bosques. Sin embargo, las briofitas se parecen m�s a las otras plantas vasculares que a las algas. No se ha encontrado que sean precursoras sino contempor�neas de dichas plantas vasculares. Hubo una bifurcaci�n monofil�tica de un tronco com�n constituido por las algas que primitivamente radiaron adaptivamente hacia la tierra firme. Por ejemplo, las briofitas tambi�n tienen alternancia de generaciones.

    Se dice que ser�a demasiado casual que dos veces algas con alternancia de generaciones hayan invadido la tierra firme, unas generando ra�ces y las otras, aparentemente m�s primitivas, no. Lo que confunde es que uno est� predispuesto a pensar que las ra�ces hubiesen sido un "invento" posterior a la inexistencia de ra�ces. Ese prejuicio fracasa. La b�squeda de estructuras m�s sencillas y energ�ticamente m�s eficientes tambien necesita del aumento del valor de la informaci�n acumulada. Como contrapartida, su adaptaci�n a la vida terrestre no se ha completado del todo.

    3. La semilla ancestral

    En un cierto momento se produjo, por etapas sucesivas, el "invento" de la semilla, que ampl�a las posibilidades de supervivencia de las plantas que las utilizan (angiospermas). Por ejemplo, les permite secarse y morir en las temporadas de clima inh�spito, sin que resulten extinguidas. La semilla es una estructura protectora para que la planta embrionaria pueda permanecer inactiva latente) hasta que las condiciones se tornen favorables para su supervivencia activaci�n). En esto se parecen a las esporas de las bacterias esporuladas y a los cigotos de las algas de agua dulce, pero la estructura de la semilla es mucho m�s intrincada. Comprende el embri�n o esporofito joven e inactivo, junto con su alimento depositado y su cubierta protectora. Para entender a la semilla debemos volver a la alternancia de generaciones. La tienen muchas algas verdes, donde las dos generaciones, esporofito y gametofito, son independientes y casi siempre del mismo tama�o. De alli fueron seleccionadas naturalmente para la vida terrestre las plantas vasculares sin semilla, que tambien la tienen, pero en ese tipo de plantas vasculares, los gametofitos son m�s peque�os que los esporofitos. Ambas generaciones son independientes.

    La cascada de cambios llev� a que los peque�os gametofitos se redujesen a�n m�s y perdiesen su independencia. Esto es ya la planta vascular con semilla. Las esporas de un pino dan origen a un gametofito. El grano de polen es un gametofito masculino que produce gametos que maduran y acceden a fecundar, incluso en ausencia de agua, a los elementos femeninos (conos, �vulos, etc.). Despu�s de la fecundaci�n el cigoto empieza a dividirse y forma el embri�n, que es el esporofito joven que resulta, en la semilla, protegido de la intemperie y provisto de reservas alimenticias. En condiciones favorables ese esporofito con vida latente puede brotar y dar origen a una pl�ntula que se perpetuar� con gametofitos cuando llegue a la madurez.


    HITOS EN LA EVOLUCION DE LOS ANIMALES TERRESTRES          

    Al mismo tiempo que se acumulaba O2 e hidratos de carbono de las plantas, la din�mica de la vida de la corteza terrestre "requer�a" un tipo de vida con metabolismo complementario, el de los animales. Con las algas y las plantas fotosintetizadoras como nutrimento o fuente de energ�a, los animales marinos gradualmente llegaron a la autoorganizaci�n de la �moneda de la energ�a", esto es, el sistema ADP + P1 = ATP. Los ciclos de las plantas y de los animales est�n anidados rec�procamente, unos dentro de otros, en variados sentidos. Al producirse la radiaci�n adaptiva o migraci�n de las especies zool�gicas marinas al continente, hubo que superar durante un largo per�odo las dificultades consiguientes a ciclos a�n no del todo complementarios y a la nutrici�n de los huevos y su protecci�n durante la incubaci�n. Los huevos en el agua pueden ser mucho m�s sencillos que en la tierra firma. Por ejemplo, no necesitan protecci�n a la sequ�a. La ocupaci�n de la tierra expuesta a la atm�sfera por la vida animal est� muy documentada por los registros f�siles en el caso de los vertebrados, con el arqueopterix como la prueba de la relaci�n entre los reptiles y las aves.

    La simbiosis con ventajas rec�procas entre plantas con flores e insectos, que coevolucionaron juntos, no se puede dejar de mencionar a la hora de las grandes etapas de la evoluci�n biol�gica. Plantas y animales estuvieron unificados , desde un comienzo de su evoluci�n en la tierra firme, por la naturaleza bajo la forma de pir�mides alimentarias. Pero el "invento" de una flor que atrae a un insecto para lograr su polinizaci�n y el insecto que puede satisfacer sus requisitos nutritivos con los elementos que le proporciona la flor es sin duda espectacular y muy recordable. La pregunta que se hace el bi�logo evolucionista es por qu� tanto esfuerzo de la naturaleza en generar flores que sirvan de atractores en m�ltiples sentidos para el insecto simbionte. Y la contestaci�n �ltima es que de esa manera queda garantida la recombinaci�n de la informaci�n gen�tica. Recombinar la informaci�n: el polen de los estigmas de una flor de una planta y la recepci�n del polen por la flor de otra planta, con la intermediaci�n de un insecto, bonificado especialmente para que se interese es cumplir con esa tarea, logran juntos que el mensaje inform�tico tenga dos or�genes superpuestos, el origen del polen masculino y el origen del �rgano femenino receptor de ese polen. El esfuerzo vale la pena, pues asegura una fertilizaci�n estable.


    EXTINCION DE UN FOTOSINTETIZADOR; EXTINCION DE UN FILO DOMINADOR GENERALIZADO

    Se entiende por cadena alimentaria la secuencia natural de organismos vinculados entre ellos de forma que una especie es presa y la siguiente es depredadora y a su vez de nuevo presa hasta que al final hay una especie depredadora que solamente sucumbe a las enfermedades. Existe un principio ecol�gico que ense�a que ning�n organismo es m�s fuerte que el eslab�n m�s d�bil de su cadena alimentaria. Adem�s, se puede afirmar que la base de la pir�mide alimentaria suele estar constitu�da por unas pocas especies fundamentales para todo el resto de la comUNIDAD. La extinci�n de algunas de ellas afecta adversamente a todas las restantes de la pir�mide, ya que pueden ser arrastradas a su extinci�n. Los cambios de h�bitat en una costa pueden afectar no solamente a los h�bitat marinos, sino tambi�n a los terrestres. Esa extinci�n es el acicate para que emerjan otras formas vivas que ocupen los nichos ecol�gicos vacantes que resultaron de los cambios. quizs no haya una directa relaci�n de causa a efecto, porque los mamferos esto sucedi� con la desaparici�n de los dinosaurios, reyes de una era que termin�. cuando eso ocurri� exist�an al mismo tiempo peque�os mam�feros semejantes a roedores. Fueron capaces de adaptarse a las condiciones cambiantes. Los registros f�siles muestran estos mam�feros emprendieron una radiaci�n adaptativa de extensas proporciones, cuyo resultado fue el reinado actual del hombre.

    REINADO DEL HOMBRE Y EL PROBLEMA DE SU ALIMENTACION

    No podemos detallar todas las etapas asociadas con la evoluci�n, algunas de las cuales se mencionar�n tambien en temas siguientes. Este fen�meno, sin embargo, nos ubica bien frente a nuestra futura profesi�n alimentaria. A usted, Chou, le interesa saber qu� relaci�n tiene el origen de la especie humana con sus alimentos. Algunas hip�tesis son bien interesantes. Se han estudiado especies animales gregarias o sociales, como las abejas, los termites, las hormigas. Sus sociedades son respuesta a sus problemas alimentarios. Las abejas saben fabricar miel de las flores, lo cual las lleva a dividir su trabajo para ser m�s efectivas. Su sociedad se basa en saber c�mo resolver un problema alimentario. Los termites viven de la digesti�n de la celulosa por microbios celulosol�ticos de sus est�magos. Sus ej�rcitos invasores de bosques derivan de haberle encontrado una soluci�n valiosa a su problema alimentario. Las hormigas tienen conductas diversas. Algunas especies saben cultivar hongos bajo tierra, con los cuales se nutren en el invierno. Ese cultivo de hongos precisa de hojas vegetales que deben llevarse al hormiguero, que es una f�brica alimentaria. La sociedad resulta de la necesidad de dividirse el trabajo en el oficio de fabricantes de alimentos.

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