Міністерство освіти та науки України
Український державний лісотехнічний університет

Кафедра лісівництва

УДК 630*(477) + 630*(091)

П.Р.Третяк

ЛІСівнича ІСТОРІЯ

Навчальний посібник

Львів — 2002

This WEB-site is made in 10 march 2002
The  WEB-designer: Doctor of biological sciences, professor 
Platon Tretyak
Platon Tretyak
[email protected]

 

ЛЕКЦІЯ 3
Розвиток біосфери та виникнення лісової рослинності.
 

План:

1.     Еволюція біосфери під час криптозою.

2.     Зародження фотосинтезу і поява вільного кисню.

3.     Біоекологічні особливості перших організмів.

4.     Фанерозой: вихід живих організмів на сушу.

5.     Первісні ліси планети

6.   Юрський період: виникнення різноманіття видів голонасінних рослин

7.   Третинний період: виникнення різноманіття видів покритонасінних рослин, формування степів.

Історію нашої планети, що охоплює щонайменше 4,5 млрд. років, звичайно ділять на дві частини — криптозой і фанерозой.

  Криптозой (від грецького „приховане життя”) охоплює перші 4 мільярди років. Його ділять на дві ери: архейську (4,5 — 2,7 млрд. років), та протерозойську (2,7 — 0,57 млрд. років).

Для пізнання історії формування географічного середовища та еволюції біосфери особливе значення мають матеріали палеогеографічних та палеобіологічних досліджень. Палеогеографічні дослідження базуються на матеріалах дослідження стратиграфії земної кори, зокрема на виявлені спеціальних геологічних та геоморфологічних структур різної походження — магматичного, осадового, метаморфічного, біогенного, ерозійного, льодовиково-екзараційного, водно-акумулятивного, льодовиково-акумулятивного тощо. Палеобіологічні дослідження базуються на знахідках викопних решток, або відбитків живих організмів. Для визначення віку найбільш давніх геологічних верств використовують методи радіоізотопного датування.

Про найбільш древні епохи розвитку Землі матеріалів небагато, оскільки події наступного часу знищили велику частину інформації, відбитої в шарах гірських порід. Відтворення картини минулого є гіпотетичним і стало можливим у наслідок експериментів (наприклад, плавлення базальтів), аналізу складу сучасних вулканічних вивержень і найстарших гірських порід, а також на підставі теоретичних міркувань, враховуючи можливі хімічних реакції в умовах земної поверхні.

На початку архейської ери правдоподібно спостерігався інтенсивний вулканізм, що призвів до утворення первинної земної кори, атмосфери й океану. Істотною геохімічною особливістю океанічних вод і атмосфери на перших етапах геологічного розвитку була відсутність вільного кисню. Про це свідчить явна перевага закисного заліза над окисним у древніх виверженнях вулканів, в метаморфічних і осадових породах, а також присутність у древніх породах графіту, лазуриту і піриту, тобто речовин, які легко окисляються у сучасній кислій геохімічній обстановці, відсутність у водах первинного океану сульфатів.

Перші сліди життя сягають у минуле понад 3,5 млрд. років. Залишки найбільш древніх організмів знайдені в Південної Африці. Це були бактеріоподібних утворення, що збереглися у чорних сланцях, що мають вік радіоізотопний вік 3,5—3,6 млрд. років назад. Можливо примітивні живі організми існували і в догеологічний час, оскільки експериментально виявлено, що спори бактерій зберігають життєвість і в умовах космосу.

Вважають, що перші організми були гетеротрофними, тому що живились органічними речовинами. Пізніше з’явились автотрофи — родоначальники фотосинтезуючих рослин.

Клітини перших земних істот відносилися до групи найпримітивніших без’ядерних одноклітинних організмів, які називають прокаріотами. Очевидно, що в давньому минулому різноманітність прокаріот була дуже велика. Ці одноклітинні організми утворювали колонії у вигляді плівок на прибережних до водойм каменях. Щоправда вони вже виконували фотосинтетичні функції, проте були настільки примітивними, що назвати їх рослинами ще не можна. В цих угрупованнях переважали предки сине-зелених водорослів, які поширені у гідросфері і зараз. Однак, все-таки це були бактерії.

Початкова фаза просторової еволюції органічного світу проходила очевидно у прибережних частинах морів та океанів. Складність, різноманітність та динамізм процесів, що тут відбувалися, стали вирішальними факторами зародження та розвитку тут життя.

На зміну примітивним і малоефективним в енергетичному відношенні організмам, що отримували енергію за рахунок використання органічних речовин неорганічного походження, прийшли організми, здатні створювати органічні речовини із неорганічних за рахунок сонячної енергії, тобто автотрофи. З життєдіяльністю автотрофних організмів, які з’явились, імовірно, перед 3 млрд. років назад, за архейської ери, пов’язане утворення вільного кисню. Вільний кисень почав використовуватися на окислення атмосферних газів й гірських порід.

Оволодівши фотосинтезом живі організми заселили майже весь океан, власне кажучи його поверхневі води. Це була друга фаза просторової еволюції, революція у розвитку життя в цілому всієї природи земної поверхні, оскільки фотосинтез докорінно вплинув на геохімічну ситуацію на Землі, а тим самим на тепловий режим, умови осадонагромадження та на багато інших процесів та явищ. З цього часу жива речовина поступово перетворюється у могутній геохімічний, геологічний і фізико-географічний фактор.

Аміак окислявся до молекулярного азоту (імовірно, так утворився атмосферний азот). Метан і окис вуглецю окислялися до утворення двоокису вуглецю. Значна частина останнього поступала в морську воду. Інша частина двоокису вуглецю зв'язувалася в процесі фотосинтезу. Йшло окислювання сірки і сірководню, двовалентного заліза і марганцю. У такий спосіб у середині протерозою активно відбувався перехід від відновних умов до окисних в атмосфері й океані.

Липкі плівки з бактерій накопичували з води намул та вапно сотні мільйонів років. Вони утворили потужні товщі біогенних осадових порід. Очевидно, що кисень, який виділявся у результаті фотосинтезу використовувався також іншими живими формами організмів, для яких він був основою життя. Такий висновок зроблений на підставі того, що на сине-зелені водорості кисень впливає згубно, а отже для того щоб вони існували мусів бути механізм його споживання і хімічного зв’язування, очевидно пов’язаний з життєдіяльністю інших живих організмів.

Живою речовиною багато в чому визначалося вивітрювання земної кори й утворення осадових порід. Це стосується насамперед властивостей природних вод збагачених киснем, що зумовлено діяльністю організмів. Як відомо, бактерії здійснюють окисно-відновні процеси. Організми приймають діяльну участь у міграції й акумуляції багатьох широко поширених елементів земної кори: вуглецю, кисню, азоту, кальцію, калію, кремнію, фосфору, сірки, заліза, міді, магнію та ін. Виявлення величезної ролі живої речовини на Землі сприяло появі ряду гіпотез про великий кругообіг речовини. Згідно з однією з них гранітний шар материкової земної кори утворився при прямій і непрямій участі організмів. Магматичні породи, коли з’явилися на земній поверхні, руйнувалися вивітрюванням, що відбувалося у кисневій атмосфері при участі води збагаченої киснем. Оскільки кисень був біогенним — то це були перші продукти біосфери. У результаті почали утворюватися пухкі осадові породи.

Взаємодія атмосфери, гідросфери і літосфери поступово набула такого характеру, при якому розвиток земної кори материків перейшов у геосинклінальну стадію. У пониженнях, створених ще вулканічними процесами, накопичувалися осадові породи. В міру наростання осадових відкладів базальтова кора прогиналася, і осадова товща опускалася до глибин, на яких панували високі температури. Під їх дією, а також під впливом висхідних газових і рідких розчинів в умовах високого тиску пухкі продукти вивітрювання метаморфізовувалися, перетворювалися в массивно-кристалічні породи, переважно гранітного і гранітогнейсового типу. При горотворенні граніти знову піднімаються на денну поверхню. Таким чином гранітні масиви материків — це „колишні біосфери Землі“, залишки найстарших геологічних утворень, що дійшли до нас, але зовсім не первинна земна кора. Ця гіпотеза поєднує тектонічний розвиток земної кори з еволюцією органічного життя.

Геологічні породи архейської ери складають фундамент обширних платформ енних геологічних структур у Північний та Південній Америці, Східній Європі, Західній частині Сибіру, Центральній Африці, Південній Азії, Австралії. В Європі вони складають, так звану, Східноєвропейську платформу, яка є найстарішою геологічною основою більшої частини України.

Поверхня кристалічного фундаменту Східноєвропейської платформи нерівна. В окремих місцях він виходить на поверхню, або залягає на невеликій глибині, утворюючи щит. Таких щитів є два: Балтійський та Український. Останній розміщений у межах Житомирської, Хмельницької, Миколаївської, Дніпропетровської, Черкаської, Кіровоградської, Запорізької і Дніпропет­ровської областей На денну поверхню він відслонюються у вигляді брилового підняття кристалічних метаморфізованих порід (гранітоїдів).

Такий обширний водонепроникний кристалічний фундамент щита, зумовив формування у його межах специфічного помірно-застійного гідрологічного режиму та особливих умов ґрунтоутворення, нагромадження протягом тривалого геологічного часу органіки, що призвели до утворення особливо родючих чорноземів.

Балтійський щит утворює загальне підняття морфоструктури Скандинавського півострова, яке має істотний нахил у південно-східному напрямку. Власне така його особливість спричинилась до утворення в недалекому геологічному минулому великого материкового льодовика та відтікання поверхневих вод, що не сприяло ґрунтоутворенню.

В інших місцях для поверхні архейських платформ характерні значні пониження до глибини 2—4 тис. м. Вони заповнені потужними осадовими відкладами. Місцями ці улоговини заповнені морями, Балтійським та Білим.

У більш пізніх протерозойських геологічних відкладах (2,7 млрд. років) знайдені водоростеві вапняки. Отже, починаючи з протерозойської ери органічний світ збагачується водоростями. Приблизно 1,2 млрд. років тому з'явилися багатоклітинні водорості, потім червоні і зелені водорості, ще пізніше — перші багатоклітинні безскелетні тварини: медузи, губки, черв’яки, археоцеати. Наприкінці протерозойської ери з’являються найдавніші молюски. Очевидно, що життя в океанах на той час вже було досить багатим. Про це свідчать знахідки медузоїдів, діаметр яких сягав більше ніж півметра. Червоподібні організми сягали довжини одного метра. Проте особливо поширеним і різноманітним був фітопланктон.

Як бачимо, такий склад живих організмів визначався їх пристосованістю до життя переважно у водоймах. На той час гідросфера займала менший об’єм ніж зараз, а вода в океані була подібно як і зараз солоною. Вона, очевидно, не тільки захищала організми від шкідливої сонячної радіації, але й забезпечувала їх відповідним температурним режимом та умовами живлення, зокрема кисневого.

Проте атмосфера за часів архейської ери містила дуже мало кисню, озоновий екран був відсутній. Отже, в умовах атмосфери за межами гідросфери живі організми навряд чи могли існувати. Підчас протерозойської ери вулканічна активність земної кори помітно знизилась. Це забезпечило можливість збільшення концентрації кисню в атмосфері до рівня 15—20% у порівнянні зі сучасною.

Досить високий вміст вільного кисню дозволив органічному світу зробити новий великий крок в еволюції — з'явилися організми, що споживають кисень, тобто тварини. Подальше збільшення змісту кисню в атмосфері призвело до утворення озонового екрану, що дозволив живим організмам спочатку заселити самі верхні шари океанічної води, а потім вийти на сушу. Виходу організмів на сушу сприяли очевидно також пульсаційні рухи гідросфери, припливи і відпливи, які викидували на сушу морські організми і тим самим примушували їх пристосовуватися, еволюціонізувати.

Основна маса іншої важливої складової атмосфери Землі — двоокису вуглецю була зв'язана в процесі утворення карбонатів у результаті хімічних реакцій і біологічних процесів (використовувалася організмами для утворення карбонатних оболонок і кістяків організмів, а також органічної маси при фотосинтезі). Тому, деякі шари найстарших осадових порід складені повністю залишками відмерлих живих організмів.

У протерозойській ері мала місце рифейська (байкальська) тектономагматична епоха. Розпочався тривалий (1 млрд. років) етап перебудови земної кори. Завершується формування (консолідація) давніх платформ, накопичуються на них осадові відклади, утворюються рухливі пояси з тектономагматичною активністю і формуються внутрішньоплатформенні западини.

Епохи тектономагматичної активності супроводжувалися трансгресіями (наступаннями) і регресіями (відступаннями) моря, які залишили характерні нагромадження осадових відкладів відповідного віку. Трансгресії і регресії пов'язані з коливаннями клімату і зміною обсягу вод гідросфери, а також — зміною ємності океанічних западин і морфометричних характеристик материків.

У криптозої, як і в більш пізні геологічні епохи, характерною рисою клімату Землі була його широтна зональність. Через меншу масу атмосфери в криптозої мали місце більш значні ніж тепер широтні контрасти. Поступовий ріст маси атмосфери і гідросфери сприяв зменшенню широтних відмін клімату, а також добових і річних контрастів температури.

Важко уявити собі температурний режим земної поверхні в ті далекі геологічні періоди, тому що на нього у минулому впливали різні фактори. Це і парниковий ефект атмосфери, що залежить насамперед від змісту води і двоокису вуглецю, характер розташування материків (якщо великі материки розташовувалися в полярних районах, вони імовірно були вкриті льодовиком), характер вертикального обміну теплової енергії в океані й ін. Імовірніше всього, що протягом довгої протерозойської історії Землі температурний режим неодноразово змінювався. Найстарші геологічні відклади свідчать, що в ті далекі часи мало місце кількаразове утворення континентальних льодовикових щитів.

Перше вірогідно встановлене материкове зледеніння відноситься до нижнього протерозою (більш 2 млрд. років тому). Залишені ним льодовикові відклади, виявлені в протерозойських осадових товщах на південному сході Канадського щита. Це древні морени, що зазнали ущільнення, а іноді метаморфізації. Характе­ризуються відсутністю шаруватості й наявністю поштрихованних валунів різного розміру. Вони знайдені на багатьох материках, що свідчить про широке поширення материкового зледеніння у цю епоху.

Під кінець протерозойської ери (приблизно 700 млн. років тому) мало місце значне поширення у морських та континентальних водоймах рослинних та тваринних організмів. Виникли також великі живі організми. Про це свідчать відбитки у гірських породах досить великих багатоклітинних тварин. У відповідних осадових відкладах виявлено чимало палеонтологічних знахідок, які свідчать про те, що біорізноманіття того часу було представлено щонайменше 50 родами м’якотілих організмів (фітопланктон, гриби, актиноміцети, багатоклітинні водорості тощо).

Отже зародження життя і біосфери пов’язане з початком архейської ери. А протягом криптозою у водоймах відбулося істотне нагромадження біомаси і виникнення значного різноманіття форм живих організмів. 

Опанувавши фотосинтезом, живі організми заселили океан. Відносна одноманітність природних умов океану дозволила організмам заселити великі водяні простори. Очевидно, що найпростіші і більш складні види організмів освоїли весь придатний для життя водний простір, включно з прісноводними водоймами. Під кінець протерозою в межах гідросфери в цілому сформувалась структура біосфери з певними просторовими і функціональними особливостями. Головним підсумком геохімічної роботи організмів у криптозої було нагромадження в атмосфері кисню, виникнення озонового екрану і поглинання з атмосфери великих мас вуглекислого газу. Значна частина двоокису вуглецю була акумульована в гігантських товщах вапняків, або карбонатних відкладів.

  Фанерозойский етап розвитку земної поверхні вивчений набагато краще криптозою. Фанерозой (від грецького „явне життя”) стосується останніх 570 млн. років.

Історія цього етапу у значно меншій мірі побудовано на припущеннях. В основному вона будується на фактах.

Таким фактичним матеріалом є знання про стратиграфію земної кори та донних морських відкладів. Багато даних нагромаджено в результаті пошукових геологорозвідувальних робіт. На їх основі вже побудовано ряд профілів, що перетинають цілі континенти, океани, шельфові зони тощо. Особливо інформативними є палеонтологічні знахідки, скам’янілі рештки або відбитки живих організмів. Викладене у розділі базується на загальновідомих наукових узагальненнях.

У фанерозої продовжувалися диференціація і ускладнення фізико-географічних умов земної поверхні. Особливе значення мали динамічні зміни у розміщенні материків та океанів. Адже, характер розташування материків і океанів у великій мірі визначає систему циркуляції повітряних мас і особливо океанічних вод, що здійснювали горизонтальний перенос енергії, води, мінеральних речовин, живих організмів та ін.

Очевидним є те, що у фанерозої материки переміщалися по поверхні планети, і це було дуже важливим процесом для розселення та еволюції життя на Землі. Однак, багато питань еволюції поверхні Землі у фанерозої залишаються неясними. Особливо це стосується реконструкції розташування материків. Відновити картину їхнього положення на земній поверхні в минулому дуже важко, оскільки питання ускладнено рухом полюсів, пов'язаним з нерівномірним розподілом мас у земній кулі відносно екваторіальної площини.

Розрахунки показують, що Земля як небесне тіло прагне до такого положення щодо осі обертання, при якому найбільша частка континентальних мас знаходилася б у площині екватора. Взаємне переміщення материків постійно приводить до порушення цього положення, що, у свою чергу, викликає нові зміни положення земної кулі щодо осі обертання. Таким чином, реконструкція вигляду земної поверхні потребує вияснення її положення щодо осі обертання і відтворення взаємного переміщення материків. Поєднання цих двох рухів ускладнює палеогеографічні реконструкції.

Тим не менше широкий обсяг проведених палеогеографічних та палеонтологічних досліджень дозволив зробити ряд узагальнень, щодо еволюції біосфери у фанерозої, зокрема розділити його на три відмінні за структурно-просторовою організацією ери.

Палеозойська ера (230—570 млн. років назад). На початку ери материкова земна кора була, правдоподібно, зосереджена біля південного полюса і була охоплена материковим зледенінням. Пізніше материки, що утворювали єдину систему суходолу, перемістилися і зайняли положення у вигляді широкої смуги, що простягнулася від південного до північного полюсів земної кулі. Періодично відбувалися глобальні тектонічні рухи земної кори, які зумовлювали перебудову її структур та трансгресії і регресії моря. Відбувся значний етап розвитку органічного світу у гідросфері. Розпочався вихід живих організмів на суходіл.

Починаючи з кембрійського періоду (570—495 млн. років тому) в наслідок тектонічних рухів відбувалась істотна структурна перебудова земної кори, зокрема Східноєвропейської платформи. Відбулася майже повна регресія моря з території сучасної України. Пізніше опускання земної кори призвели до часткового затоплення морем значної її частини. Тут нагромаджувалися глинисто-пісковикові теригенні осади. Незатоплена частина представляла з себе пустельний суходіл. Формуються структури байкальської складчастості, зокрема галицька складчастість. Вона облямувала з півдня і південного заходу Східноєвропейську платформу і бере участь у глибинних структурах Карпат і Кримського півострова. На денну поверхню виходить у Південних Карпатах та в межах Рахівського масиву Українських Карпат.

Клімат цього періоду в межах України був субтропічний різної зволоженості.

Тваринний світ океану розвивався дуже швидко. Особливо це стосується водоростей, бактерій та безхребетних тварин. З’являються перші найпростіші наземні рослини (псилофіти).

Протягом ордовицького періоду (495—418 млн. років тому) продовжувалася тектонічна перебудова земної кори, формування каледонської складчастості. Більша частина території України була суходолом. Тільки на території Пракарпат існувало мілководне море. Морська фауна була подібною як у кембрійському періоді, однак з'явилися перші представники хребетних тварин — панцирні риби. Широкий розвиток трилобітів[1], головоногих молюсків, брахіоподів[2], коралів[3], моховаток[4].

 

Рис. Відбитки трилобітів

 

Протягом силурійського періоду (418—400 млн. років тому) більша частина території сучасної України належала до Фенно-Сарматського материка, який був суходолом. Морський басейн існував в межах Волино-Поділля та Причорномор’я. Нагромаджувалися теригенні[5], доломітові[6], вапнякові та детритові[7] мулисті відклади. Клімат був теплий і вологий. Карбонатні та органогенні відклади цього періоду є ґрунтотворним субстратом у лісовій зоні північної півкулі.

У силурі рослини і тварини вийшли на сушу. Вихід організмів на сушу був, можливо, пов'язаний з нагромадженням досить високої концентрації кисню в атмосфері — 1/10 сучасного рівня. Крім того утворився озоновий екран, який захистив приповерхневі шари Землі від жорсткої сонячної і космічної радіації.

Поява наземних рослин призвело до посилення фотосинтезу і подальшого зростанню змісту кисню в атмосфері.

Отже, вихід організмів на сушу був революцією у розвитку органічного світу і всієї природи земної поверхні. Велика розмаїтість екологічних умов на суші стимулювала еволюцію біологічного світу. Маса організмів різко зросла, посилилися і біогеохімічні кругообіги речовини та енергії. 

Силурійські відклади переважно залягають на значних глибинах. На  денну поверхню вони виходять зрідка, у нижніх частинах глибоких розломів земної кори. На Україні їх можна бачити у прирусловій частині каньйону р. Дністер. Локально вони є грунтотворчим субстратом широколистих лісів. 

Протягом девонського періоду (400—360 млн. років тому) двічі відбувалась перебудова земної кори, мали місце каледонська та герценська епохи формування складчастих структур земної кори та горотворення, трансгресії і регресії моря, перерозподіл суходолу. Клімат був теплий і вологий, який сприяв ерозійним процесам та утворенню кори вивітрювання. Органічний світ був багатий і різноманітний. У морських басейнах поширеними були водорості, а також ракоподібні, панцирні риби та брахіоподи і корали. На суходолі пануюче місце в рослинному покриві зайняли папороті, хвощі, плауни, що утворили в кінці періоду первісні ліси. Серед наземних тварин з’явилися земноводні стегоцефали[8].

Рис. Іхтіостеґа — викопний вид амфібії з відкладів девонського періоду

 

  У цей же час виникла досить чітка диференціація фізико-географічних умов. У засушливих умовах вода морських лагун поступово випаровувалася і йшло соленагромадження. У перезволожених місцях формувалися лісові болота. На болотах відбувалося нагромадження мертвої органіки, що призвело до формування відновного геохімічного середовища. В результаті цього виділилася значна кількість відновно-закисного заліза, яке надало осадовим відкладам девону характерного фіолетово-червонуватого кольору. Таким чином, під час девонського періоду виникла чітка окисно-відновна контрастність геохімічної обстановки на земній поверхні, яка локально позначилася на формуванні специфічних типів сучасних лісових ґрунтів.

Протягом кам’яновугільного періоду (360—290 млн. років тому) в результаті дрейфу материки були згруповані біля південного полюса, де виникло потужне материкове зледеніння. Це викликало сильне охолодження земної поверхні. У північній півкулі відбувалися масштабні регресії і трансгресії моря. Клімат в межах сучасної України був тропічний або субтропічний. В межах Донеччини та півночі Львівщини були поширені були заболочені приморські рівнини, вкриті торфовищами. Тоді існували заболочені ліси, які утворювали деревовидні папороті, гігантські хвощі — каламіти та плауни — лепідендрони. У зв’язку з примітивністю провідної системи папоротевих постачання їх надземних органів вологою було настільки затруднене, що такі ліси могли існувати лише в умовах дуже вологого клімату і надмірного зволоження земної поверхні. Ліси з деревовидних хвощів та плаунів могли мати дещо ширше поширення. Очевидно вони зростали по заплавах річок, по їх старицях та інших пониженнях рельєфу. Решта поверхні землі очевидно була представлена пустелями.

Пізніше ці первісні ліси загинули, але пам’ять про них представлена у вигляді потужних пластів кам’яного вугілля. Фактично існуючі кам’яновугільні басейни свідчать про поширення колись таких лісів. Отже, зростали вони в районі Донбасу, Червонограду та Нововолинська, а також на півночі Росії (Воркута, Норильськ та ін.), на острові Шпіцгерген, на Сілезії, на Алясці, у США, південній Америці, на сході Австралії, у східній та південній Азії.

 

Рис. Відбитки листя лепідендрона (зліва) та папороті (праворуч) на відкладах кам’яновугільного періоду

 

  Генетичними нащадками флори кам’яновугільного періоду є сучасні небагаточисельні представники родів хвощ (Equisetum), плаун (Lycopodium), плаунок (Selaginella), молодильник (Isoλtes). Від останніх походить широке різноманіття видів голонасінних рослин. Більш багато сьогодні представлені папоротевидні (Polypodiopsida). Це трав’яні компоненти переважної більшості лісів помірного поясу Європи. В умовах теплого клімату збереглися дерево- видні папороті. 

У тваринному світі особливого розвитку набули амфібії Появились комахи. У морях були поширені безхребетні — брахіоподи, голкошкірі, корали, у прісноводних водоймах — двостулкові молюски тощо.

На протязі пермського періоду (290—245 млн. років тому) відбувалося формування герцинської складчастості. На території Карпат і Криму виникли гірські системи, які проіснували протягом тривалого геологічного часу. В межах Східноєвропейської платформи відбувалося поступове опускання її блоків та інтенсивна вулканічна діяльність, зокрема утворення Дніпровсько-Донецької западини та Донецької складчастої споруди.

На більшій частині території України існували континентальні умови з переважанням процесів вивітрювання. У межах Дніпровсько-Донецької западини розпочалося осушення мілководного морського басейну та утворення відкладів кам’яної солі та гіпсів, локально калійної солі. Занурення території у море спостерігалося у межах Криму і, можливо, Карпат.

Клімат у межах території України був жаркий і сухий.

Загалом у цей час відбувалося  вимирання рослинності кам’яновугільного періоду та поява і розвиток бенетитів[9], гінкгових, саговникових та хвойних, рослин, розвиток рептилій та безхребетних. Більшість з них також вимерли. Единим живим реліктом цього часу є гінкго дволопатеве (Ginkgo biloba L.). 

Отже, протягом карбонового і пермського періоду фізико-географічні умови були дуже контрастні: існували ліси, що нагадували сучасні вологі тропічні джунглі, поряд були обширні материкові пустелі, а далі на півночі льодові покриви. Таким чином в цей час розпочала виявлятися географічна зональність біосфери.

 

 

 

  Рис. Ериопс — викопний рід амфібій. Скелет довжиною більше 2 м, знайдений  у відкладах пермського періоду у Техасі.

 

Мезозойська ера (245—65 млн. років тому).

Дані геологорозвідки свідчать, що ще 200 млн. років тому (тобто  на початку мезозою) існував єдиний материк, який було отримав умовну назву  Пангея. Пангея була оточена океаном. Суша була зосереджена ближче екватора і в цілому займала приблизно однакові площі в північній і південній півкулях.

У мезозої рухи літосферних плит продовжувалися і наступив розкол Пангеї. Це призвело до виникнення до кінця тріасу двох материків: Лавразії (північний материк) і Гондвани (південний материк).

Пізніше (135 млн. років тому) Гондвана стала розпадатися на два блоки: Африкано-Південноамериканский і Австрало-Антарктичний. Виник рифт[10], по якому відбувалося відокремлення Північної Америки й утворення Північної Атлантики.

Одночасно море Тетис зменшувалося у зв’язку з рухом африканської і індостанської брил до півночі з одночасним поворотом їх до північного-заходу. Пізніше почалося відокремлення Південної Америки від Африки, що призвело згодом до утворення Південної Атлантики.

Така  перебудова континентальної земної кори і розчленування її океанами зумовила певну генетичну ізоляцію наземної рослинності та тваринного світу. У зв’язку з цим сформувалися окремі флористичні царства, які суттєво відрізняються між собою за різноманіттям рослинного світу. Так, у північній півкулі виникло голарктичне царство, яке охоплює Євразію та Північну Америку, палеотропічне царство, до якого належить майже вся Африка і південна Азія, неотропічне царство у південній Америці, а також австралійське, антарктичне і капське (рис. 4).

Для голарктичного царства характерними є родини кленових (Aceraceae), зонтичних (Apiaceae), хрестоцвітних (Brassicaceae), дзвоникові (Campanulaceae), гвоздичних (Caryophylaceae), барбарисових (Berberidaceae), березових (Betulacea), первоцвітних (Primulaceae), жовтицевих (Ranunculaceae), розових (Rosaceae), вербових (Salicaceae), ломикаменевих (Saxifragaceae), їжачкоголових (Sparganiaceae) Sequoiadendron giganteum (Lindl.) Buchholz ін. В інших флористичних царствах вони або слабо представлені, або відсутні зовсім. Ось це і є наслідок роз’єднання континентів та ізоляції їх океанами, що відбулося за часів мезозойської ери. Так, наприклад представники роду бук (Fagus) поширені лише у голарктичному царстві. Проте у Євразії зростають лише бук лісовий (Fagus sylvatica L.) та бук східний (Fagus orientalis Lipsky), а у північній Америці — бук великолистковий Fagus grandifolia.  

У межах неотропічного царства, у південній Америці, зараз поширені ліси з представниками близького до Fagus роду Nothofagus. Однак палеоботанічні знахідки свідчать, що раніше вони були поширені і в Антарктиді, коли там зростали ліси, і в Австралії. На даний час в Австралії вони зникли майже повністю. Починаючи з третинного періоду еволюція флори цього континенту відбувалася в умовах субтропічної пустелі. Власне тому філогенетичний процес відбувався у напрямку розширення різноманіття видів роду евкаліпт (Eucaliptus). Зараз цей рід там представлений майже 450 видами, які формують лісову рослинність у широкому спектрі умов місцезростання, від побережжя моря аж до верхньої межі лісу у горах. 

 

Рис. 4. Флористичні царства Землі

 

  На межі палеозойської і мезозойської ер відбулася різка зміна тваринного світу, вимерло багато видів амфібій і почався швидкий розвиток плазунів. Великі площі на суходолі північної півкулі зайняли представники хвойних.

Тріасовий період (245—204 млн. років тому) був мало активним у тектонічному відношенні. Материковий суходіл ускладнений герцинськими гірськими спорудами займав більшу частину поверхні планети. Більша частина сучасної території України була рівнинним суходолом. Мілководні лагуни існували лише у межах донецької западини та закарпатського прогину земної кори. Пізніше тектонічне прогинання зумовило поширення моря у межах Прут-Дністровського межиріччя та Причорномор’я. Про це свідчачись поширення тут на значних глибинах потужних тріасові відкладів: товщ сірих і строкатих піщано-глинистих порід. Локально вони відслонюються на денну поверхню.

У рослинному покриві найбільше поширені були хвощові, папоротеві, птеридоспермові[11], бенетити та хвойні. Особливого еволюційного розвитку зазнали родини подокарпових (Podocarpaceae) і араукарієвих (Araucariaceae),  представники яких поширені зараз лише у південній півкулі, кипарисові (Cupressacea), які зростають на всіх континентах, а також особливо велика  родина соснових (Pinaceae), з родами сосна, ялина та ялиця, представники яких поширені у північній півкулі.  У тваринному світі значне поширення мали земноводні та плазуни. Наприкінці періоду з’явилися перші ссавці.

У юрському періоді (204—130) переважало опускання земної кори, що супроводжувалося морськими трансгресіями. У межах території України клімат був теплий і вологий. Морський режим існував за межами Українського щита. Тут сформувалися потужні морські багаті карбонатами піщано-глинисті відклади. З юрських вапняків збудоване головне пасмо кримських гір, а також ряд гірських споруд у Західній Європі, Атлаські гори у Північній Африці, на Кавказі та у Центральній Азії, Північній Америці тощо. На карбонатному фундаменті юрського періоду сформувалися унікальні лісові природні комплекси у складі яких є багато реліктових кальцієфільних видів рослин.

Серед наземних рослин переважали ґінкгові, саговникові, бенетитити, хвойні, папоротеві, хвощові. З'явилися перші представники покритонасінних або квіткових рослин. З юрським періодом пов’язана поява перших птахів і метеликів. Наземний тваринний світ був представлений рослиноїдними та хижими рептиліями (плазунами), літаючими ящурами. У морях панували безхребетні.

  Крейдовий період (130—65 млн. років тому) пов’язаний з подальшою поступовою перебудовою земної кори, у прогинах якої, що були заповнені морськими басейнами, формувались потужні пісковиково-глинисті відклади, що містять багаті на карбонати шари. Вони поширені на значних територіях у межах всіх континентів, особливо Північноамериканського, Африканського.

Більшість території сучасної України була представлена суходолом. Морський басейн покривав лише територію Карпат, Придністров’я і Львівщини, Гірського Криму, частково Дніпрово-Донецьку западину. Тому тут сформувались потужні флішові товщі, що послужили субстратом формування багатих лісових буроземів у горах. У морях панували головоногі і двостулкові молюски, форамініфери[12], корали та голкошкірі. З них у цих районах також утворилися потужні товщі карбонатних відкладів.

 

 

Рис. Амоніт —головоногий молюск з юрського періоду (діаметр окремих знахідок сягає 2 м.

 

  Такий процес карбонатного опадоутворення, правдоподібно, зумовив вилучення з атмосфери значної кількості двоокису вуглецю, що могло позначитися на подальшому ході еволюції. Наявність карбонатів мало теж істотне значення на формування нейтральної і слабо кислої геохімічної обстановки, сприятливої для швидкої мінералізації відмерлої органіки та формування родючих ґрунтів буроземного типу. 

На початку крейдового періоду панівне положення у флорі зайняли покритонасінні (квіткові) рослини. Вони домінують у рослинному світі і зараз. Поширення покритонасінних рослин мало велике значення для розвитку природи земної поверхні. Завдяки притаманним їм еколого-біологічним особливостям вони швидко заселили майже всю поверхню материків.

У тваринному світі переважали гігантські плазуючі (бронтозаври, диплодоки, динозаври й ін.), які наприкінці крейдового періоду вимерли. Причини їх вимирання не вияснені. Припускають, що воно було викликано зміною м'якого і вологого клімату, що панував в юрському періоді, на більш континентальний прохолодний. Це призвело до зміни рослинного покриву, що складав основу існування рослиноїдних ящурів. Вимирання останніх призвело до вимирання і хижих ящурів. З тих пір панівне положення у тваринному світі перейшло до ссавців.

   

 

  Рис. Птерозавр —  вид літаючого ящура з юрського періоду, . Пелеореконструкція виконана на підставі палеонтологічних знахідок

 

  Важливою подією в мезозої було формування степів і саван. Покритонасінні рослини заселили аридні райони, у яких до цього панували примітивно-пустельні ландшафти. У нових рослинних комплексах швидкість біогеохімічного кругообігу різко зросла. Поява одноклітинних життєвих форм рослин, зумовила швидку зміну поколінь, що створило можливість прискореної еволюції організмів.

 

 

 

  Рис. Скелети динозаврів в Американському природознавчому музею у Нью-Йорку

  

Контрольні запитання:

     1.     Що таке Криптозой ? Про що свідчать карбонатні відклади криптозою ?

     2.     В чому суть палеогеографічних та палеобіологічних досліджень?

     3.     Якими були перші живі організми ?

     4.     Коли з’явилися автотрофні живі організми ? Яка їх біогеохімічна роль ?

     5.     Які зміни в біосфері відбулися за часів архейської ери ?

     6.     Коли і як виникли граніти ? Яке відношення вони мають до лісу ?

     7.     Якою була біосфера за часів протерозойської ери ?

     8.     Що таке фанерозой ? Охарактеризуйте його.

     9.     Якими були головні події у біосфері підчас палеозойської ери ?

 10.     Якими були ліси за часів кам’яновугільного періоду, де вони були поширені ?

 11.     Коли з’явилися бенетити, гінкгові, саговникові та хвойні рослини ?

 12.     Що таке мезозойська ера ?

 13.     Який етап в еволюції органічного світу відбувся під час юрського періоду ?

 14.   Якою була флора і фауна лісів планети за часів крейдового періоду ?


[1] трилобіти — клас викопних морських зябродихаючих тварин

[2] брахіоподи — плечоногі морські безхребетні тварини

[3] корали — клас морських кишечно-порожнинних тварин

[4] моховатки — клас морських та прісноводних безхребетних тварин. Їх колонії схожі на мох, звідки і назва.

[5] теригенні відклади —осади продуктів руйнування суходолу

[6] доломіти — карбонатні породи, продукти гідротермального перетворення вапняків

[7] доломіти — карбонатні породи, продукти гідротермального перетворення вапняків

[8] стегоцефали — вимерлі панцероголові тварини

[9] бенетити — викопні голонасінні рослини, що нагадують саговники

[10] рифт — глибинний розкол земної кори

[11] птеридоспермові — клас вимерлих насіневих папоротей, найпростіших голонасінних рослин

[12] фераніфери — ряд найпростіших тварин оточених раковиною

Hosted by www.Geocities.ws

1