La maggior parte delle figure qui riprodotte sono prese dagli articoli di D. Ferrari [957] [958] [959] .

La maggior parte degli animali che si rinvengono in grotta appartiene al phylum degli Artropodi. Gli artropodi sono caratterizzati da un corpo suddiviso in segmenti (metameri), ma raggruppabili in sezioni con caratteristiche distintive. Ogni segmento e` dotato di un paio di appendici articolate col corpo, e costituite da una serie di parti articolate. Da qui deriva il nome "Artropodo" (piede articolato).

Il loro corpo e` rivestito da una cuticola chitinosa (esoscheletro), che negli animali adattati all'ambiente ipogeo e` depigmentata. Alcune classi di artropodi sono acquatiche (e dotate di branchie) altre sono terrestri (respirano attraverso un sistema ramificato di canali detti trachee). La riproduzione e` sessuata. Rare le forme ermafrodite. Generalmente ovipari, in alcuni casi ovovivipari. Prima di diventare adulti attraversano una o piu` forme larvali (metamorfosi).

Gli artropodi si suddividono in varie classi, di cui le principali sono

• Diplopodi (millepiedi);
• Chilopodi (centopiedi);
• Sinfili;
• Crostacei;
• Aracnidi (ragni);
• Insetti.

Hanno la testa e il tronco fusi in un unico segmento (prosoma o cefalotorace) e da un addome (opistosoma). Sono privi di antenne, mandibole, e ali. Presentano sei paia di appendici. Il primo paio (cheliceri) terminano con pinze o uncini e servono per la prensione. Possono avere ghiandole velenifere (cheliceri). Il secondo paio (piemascelle o pedipalpi) hanno forme varie e possono portare delle chele. Gli altri quattro paia sono arti motori [960] [934] .

La classe degli Aracnidi si suddivide in molti ordini, tra cui Pseudoscorpioni, Araneidi, Opilionidi e Acari.

Gli pseudoscorpioni sono come piccoli scorpioni senza coda. Lunghi da 2 a 7 mm. Hanno color nocciola e sono carnivori (si nutrono di collemboli ed altre prede vive). Vivono sotto ai sassi (nei coni detritici). Perlopiu` sono troglofili, anche se qualche specie e` troglobia. Le specie troglobie hanno pedipalpi allungati. La figura riporta un Chelifer cancroides visto di dorso e dalla faccia ventrale.

Gli araneidi (i ragni veri e propri) hanno il prosoma unito all'addome da un peduncolo. I chiliceri hanno un'unghia con ghiandola velenifera.

Ogni zampa motoria ha due unghie dentate. Hanno ghiandole filatrici che secernono la seta con cui tessono la tela e racchiudono i bozzoli. Sono carnivori predatori, in genere di artropodi. Si trovano in genere all'ingresso delle grotte (sulle pareti della zona liminare dove tessono tele per catturare insetti), pero` esistono anche specie troglobie che vivono anche molto all'interno anche se raramente a profondita` oltre i 300 metri. Per la riproduzione il maschio con i pedipalpi prende dall'addome una microscopica goccia di sperma che deposita nell'organo genitale femminile (epigino).

Nelle specie cavernicole gli occhi tendono a scomparire e si sviluppano lunghe setole (tricobotri) che permettono di percepire gli spostamenti dell'aria e l'ambiente.

Gli opilionidi assomigliano ai ragni, ma l'opistosoma non e` peduncolato. E` formato da 10 segmenti e non ha ghiandole filatrici. I pedipalpi sono lunghi e simili agli arti motori. Sono tutti carnivori e mangiano prede vive o morte. Perlopiu` troglosseni o troglofili, esiste qualche specie troglobia. Si rinvengono sulle pareti o fra i detriti grossolani.

Gli acari hanno l'opistosoma fuso col prosoma. Sono solitamente piccoli (da 0.1 mm a 3 cm) e perlopiu` terrestri. Possono essere predatori, necrofagi, fitofagi, commensali e parassiti. In grotta [961] si trovano sotto legni marcescenti e nelle materie organiche in decomposizione (troglosseni). La zecca Ixodes vespertilionis vive parassitando sui pipistrelli. Le figure mostrano lo schema di un acaro visto dalla faccia ventrale e due esempi di acari.

I Palpigradi sono piccoli (max. 3 mm) aracnidi depigmentati e privi di occhi. Hanno un lungo flagello all'addome. Sono predatori, e si nutrono di collemboli e altri piccoli artropodi. Amano i luoghi umidi. Sembra che alcune specie siano troglobie.

I crostacei formano un gruppo molto diffuso e generalmente legato all'ambiente acquatico. Il loro corpo e` formato da un numero variabile di segmenti suddivisi in due regioni: capo e tronco. Il tronco a sua volta si suddivide in torace e addome. In alcuni il capo e` unito al torace a formare il cefalotorace. Molto comune e` il carapace, scudo dorsale che e` una piega dorsale del tegumento che parte dal bordo posteriore del capo e si estende sopra il tronco.

Il primo segmento porta gli occhi. I cinque segmenti successivi (regione cefalica) hanno, antennule, antenne, mandibole, prime mascelle e seconde mascelle, rispettivamente. I segmenti del tronco hanno anch'essi appendici, di cui quelle vicine alla regione cefalica sono piedi mascellari (usati per mangiare), le altre sono ambulatorie. Le appendici addominali sono comunemente usate per il nuoto, ma assolvono anche altre funzioni: portano le uova, oppure arti copulatori. L'ultimo segmento (detto telson) non ha arti, ma in molti crostacei presenta due appendici variamente formate dette furca.

I crostacei che vivono in grotta sono depigmentati e di colore bianco traslucido. Il Niphargus e` un crostaceo acquatico, cieco, anoftalmo e depigmentato dalla nascita. Vive in habitat freatico cavernicolo. Possiede molti peli tattili sul carapace. E` reofobo, cioe` predilige acque tranquille, e quando il regime idrico cala, si scava una nicchia nel fango. I neonati si cibano di batteri che trovano nel limo (limivori).

Si suddividono in molte sottoclassi. Quelle rappresentate nell'ambiente ipogeo sono

• Copepodi. Sono piccoli (da 0.2 a 5.0 mm di lunghezza). Hanno 5 o 6 segmenti toracici di cui il primo fuso col capo, e 5 addominali. L'addome termina con una furca. Possono essere planctonici (vivere sospesi nell'acqua) oppure bentonici (vivere sul fondo). Perlopiu` troglofili, di essi poche specie sono troglobie. Esempi: Moraria
• Malacostraci. Sono i gamberi, granchi, aragoste. Hanno 20 segmenti e il telson non forma una furca. Gli arti addominali possono essere piu` o meno adattati al nuoto o al salto. Si suddividono in numerosi superordini. I principali per il mondo ipogeo sono
  • Sincaridi. Senza carapace. Primo segmento toracico unito al capo. Telson unito al sesto segmento addominale. Furca e arti addominali mancanti. Esempio: Bathynella.
  • Pericaridi. Carapace ridotto, non fuso con tutti i toracomeri. Presentano una camera incubatrice, formata da alcune parti degli arti toracici, in cui si sviluppano le uova. Si suddividono in vari ordini:
    • Isopodi, sono sia terrestri che acquatici. Bianchi, lunghi poco piu` di un centimetro, con antennule ridotte. Detritivori. Esempi: Microcerberus, Armadillium, Monolistra.
    • Anfipodi hanno il corpo depresso lateralmente, vivono nei ruscelli calmi e nelle pozze. Esempi: Niphargus, Salentinella
  • Pancaridi. Piccoli (4 mm), senza o con estremamente ridotti occhi, stibobi, Sono rappresentati dall'ordine dei Termosbenacei. Esempi: Monodella.
  • Eucaridi. Hanno in carapace fuso con tutti i segmenti toracici. Occhi peduncolati e mobili. Comprendono l'ordine dei Decapodi. Hanno tre paia di piedi mascellari e cinque ambulacrali. Questi possono avere una chela o un'unghia. Tipici rappresentanti di questo ordine riscontrabili in grotta sono le Typhlocaris e le Troglocharis.
  • Decapodi (gamberetti) oltre 170 specie sono stigobie. Hanno cinque paia di zampe, il primo sovente con grosse chele
  • Misidacei sono note solo alcune specie stigobie.
• Ostracodi Con in corpo racchiuso in un carapace bivalve, di solito di forma ovoidale, o a fagiolo, o trapezoidale. Talvolta con tubercoli e fossette. Sono piccoli (meno di 1 mm). Ci sono specie stigobie cieche e depigmentate. Vivono nei ruscelli e sifoni di grotte.
• Cladoceri Si conoscono due specie stigobie. Sono ciechi, diafani e piccoli (0.5 mm).
• Remipedi Sono piccoli (45 mm) predatori stigobi, ciechi e depigmentati. Di forma allungata come i centopiedi.
• Brachiopodi Solo la sottoclasse Diplostraci ha specie che abitano la zona iporea (di transizione fra la falda sotterranea e le risorgenze). Sono molto piccoli (0.2 - 2 mm) e compressi lateralmente.

I chilopodi, comunemente detti centopiedi, sono artropodi longilinei [962] [934] . La lunghezza varia da pochi millimetri a circa 20 cm. Il loro corpo, che ricorda un nastro piu` o meno appiattito, e` costituito da vari segmenti, ognuno dei quali e` fornito di un paio di zampe. Il numero delle zampe e` vario; negli adulti va da un minimo di 30 sino a circa 350. Dipende dalla specie e dall'esemplare.

I chilopodi sono predatori (carnivori) e i coni detritici rappresentano il loro habitat ideale, dove pullula la microfauna che rappresenta il loro cibo. Alcune specie evolute si rinvengono anche a 300 m di profondita`. Sono spesso veloci negli spostamenti ed il loro apparato boccale e` dotato di una grossa pinza (piedi mascellari trasformatesi dal primo paio di zampe) le cui punte hanno una glandola velenifera per paralizzare la preda e per difendersi.

La classe dei chilopodi comprende circa 3000 specie sparse in tutto il mondo. Poche possono considerarsi veramente troglobie. E` suddivisa in quattro ordini,

• scolopendromorfi, con 21 paia di zampe, l'ultimo paiousato come organo da presa. Endogei.
• geofilomorfi, con zampe corte e deboli;
• litobiomorfi (e` l'ordine piu` importante). Con 15 paia di zampe. Il Lithobi sbordonii e` depigmentato, cieco e con antenne fortemente allungate;
• scutigeromorfi, con 15 paia di zampe, corpo tozzo, capo con antenne e occhi.

Diplopodi, sinfidi e pauropodi sono raggruppati nel sottotipo dei progoneati. Hanno il corpo distinto in testa e tronco. Sulla testa ci sono due antenne, due mandibole e uno o due paia di mascelle. Il tronco ha almeno 11 segmenti, ognuno con uno o dua paia di zampe, piu` un segmento anale (pigidio) senza zampe. Le gonadi sboccano anteriormente in corrispondenza del terzo segmento toracico, donde il nome progoneati. I sessi sono separati e la riproduzione avviene mediante deposizione di uova. L'accrescimento avviene attraverso una serie di mute.

I diplopodi, comunemente chiamati millepiedi hanno una lunghezza che varia da pochi millimetri a diversi centimetri (fino a 20). Il corpo e` a sezione subcilindrica. E` suddiviso in segmenti, di cui i primi quattro formano il torace e sono semplici (tranne il primo gli altri tre hanno due zampe ciascuno). Gli altri segmenti, addominali, sono formati dalla fusione di due segmenti consecutivi ed hanno due paia di zampe ciascuno. Gli ultimi due segmenti sono senza zampe. Il numero delle zampe e` molto vario, e dipende dalla specie e dall'esemplare. Il minimo e` 24, mentre il massimo non e` precisato: su alcuni animali se ne sono contate fino a circa 700 [934] .

Sul capo hanno lo gnatochilario formato dall'unione delle mandibole con le mascelle. Possono avere anche degli ocelli.

Se disturbati si avvolgono a palla o a spirale. Si nutrono di sostanze organiche in decomposizione e percio` nell'ambiente ipogeo si trovano spesso fra l'apporto esogeno. Certe specie molto specializzate arrivano fino a 700-800 m di profondita` ed hanno un regime alimentare particolare.

La classe de diplopodi annovera oltre 8000 specie sparse in tutto il mondo. Si suddivide in molti ordini di cui i principali sono

• Schizocefali: animali di piccole dimensioni a scheletro molle e non calcificato. Dotati di setole, ciuffi e squame. Esempio: Polyxenus;
• Oniscomorfi: assomigliano ai crostacei oniscidi. Sono corti, larghi e con poche paia di zampe (17-23). Raramente cavernicoli. Questo ordine comprende due famiglie: Glomeridae (che si arrotolano a palla) e Gervaisiidae;
• Polidesmoidei: ciechi a con il tronco di 19-20 segmenti. Presentano una serie di carene laterali caratteristiche. Sono detritivori;
• Nematomorfi, con numero di segmenti da 22 a 60;
• Iulimorfi. A sezione cilindrica, con almeno 40 segmenti. Hanno molte specie saprofaghe adattate all'ambiente ipogeo. Raramente raggiungono notevoli profondita`.
• Colobognati, dotati di un piccolo capo spesso allungato in un lungo rostro. Perlopiu` endogei.

Una prima classificazione puo` essere fatta in base alla morfologia del corpo, ed in particolare a seconda della sezione trasversale (v. figura).

I sinfili sono piccoli artropodi che, sotto certi aspetti morfologici e biologici, appaiono come una transizione tra i chilopodi e gli insetti. Raggiungono a mala pena 8 mm di lunghezza. Hanno 11 (o 12 ?) paia di zampe, e una delicata epidermide color bianco latte. Sono privi di occhi. Hanno bisogno di rimanere costantemente in luoghi umidi, altrimenti morirebbero disidratati.

Si nutrono soprattuto di sostanze vegetali e possono avolte risultare dannosi nelle serre, perche` rosicchiano le radici delle piantine. Sono animaletti legati piu` che altro all'ambiente endogeo.

Esempio sono le scutigerelle [figura].

Animali piccoli (pochi millimetri di lunghezza) con il corpo tondeggiante o depresso. Con 11 o 12 segmenti, dotati di 9 - 10 paia di zampe. La cuticola che ricopre il corpo puo` essere liscia o ricoperta di spine.

Il Pauropus huxleyi vive sotto i sassi e nell'humus anche se presenta adattamenti alla vita ipogea.

Hanno sei zampe e come i Dipluri (v. sotto) hanno pezzi boccali nascosti (per questo sono detti Entognati) [934] . Sono senza ali, ma provvisti di una furca che permette loro di saltare. Sono detritivori e divorano ogni sostanza organica in decomposizione. Sono un anello molto imortante della catena alimentare perche` sono predati dagli altri cavernicoli.; Sono tutti di piccole dimensioni (1-2 mm) e sono forse gli artropodi piu` numerosi nelle grotte. La depigmentazione e la riduzione o scomparsa degli occhi non e` esclusiva delle specie troglobie. Queste presentano pero` un allongamento delle unghie oltre a rallentamento del metabolismo, riduzione della prolificita`, diminuzione della capacita` di ritenzione idrica, e resistenza al digiuno.

Hanno sei zampe e sono senz'ali, con l'addome terminante con una forbicina. Prevalentemente depigmentati (bianchi) e con lunghe antenne. Lunghi meno di un centimetro. Vivono sotto i sassi e nel terriccio umido. Si conoscono diverse specie cavernicole.

Hanno sei zampe (superclasse Esapodi) [934] [937] .

• Ortotteri, (cavallette di grotta) hanno ali ridotte, riduzione della pigmentazione, e allungamento dei palpi. Sono onnivori, sia predatori che saprofagi. Stanno nei ripari delle pareti e possono uscire da grotta nelle notti umide per predare. Esempio Dolichopodia, che e` attero (senz'ali);
• Tricotteri; subtroglofili. Hanno due paia di ali membranose. Vivono perlopiu` sulle pareti e volta della zona liminare della grotta che usano per accoppiarsi e svernare. Sono riconoscibili per la posizione a spiovente delle ali a riposo; Nello stadio larvale sono acquatici.
• Lepidotteri, hanno ali squamate, solo troglofili: le grotte rappresentano per i lepidotteri un rifugio. I lepidotteri costituiscono un importante fonte di nutrimento per molti troglobi, sia per predatori (ragni e gasteropodi) che per saprofagi.
• Ditteri; hanno un solo paio d'ali, il secondo e` ridottissimo e forma un organo d'equilibrio (bilanciere). Tra gli adattamenti possono presentare la riduzione o scomparsa delle ali e degli ocelli. Sono guanobi e parassiti. Esempio pulci. Sono ditteri gli insetti, subtroglofili parietali, simili a zanzare che occupano gli ingressi in estate;
• Coleotteri hanno il primo paio di ali che forma un astuccio di protezione. Presentano allungamento di arti e antenne, setole sulle elitre, chemiocettori e organi olfattivi. Altri adattamenti sono il metabolismo rallentato, e la riduzione del numero di uova. I carabidi [963] sono predatori. Per esempio i Trechini si cibano di collemboli, hanno lunghe antenne, peli tattili e sono depigmentati e privi di ali funzionali. I coleridi sono saprobi. Il loro gruppo piu` diffuso sono i Batiscini (o Leptodirini);
• Imenotteri, solo troglofili.

Phylum vicino a quello degli artropodi. Sono piccoli (0.1-0.5 mm), trasparenti, con 4 paia di zampe non articolate. Il muso termina con protuberanze affilate che usano per forare e succhiare il cibo. Si nutrono di vegetali.

Hanno una incredibile capacita` di resistenza. Sono vivi quando c'e` acqua, mentre in assenza si prosciugano e vanno in uno stato di blocco del metabolismo in cui possono sopravvivere per decenni senza ossigeno ne` cibo. Sopportano pressioni di 6000 atm e temperature dallo zero assoluto ad oltre 150 °C. Sono resistenti anche alle radiazioni.

Non si sa se esistano specie troglobie.

Hosted by www.Geocities.ws