Il numero delle specie troglobie esistenti in un ecosistema ipogeo dipende da svariati fattori, tra cui

• fattore trofico;
• dimensione della grotta;
• morfologia ed estensione del sistema carsico;
• distanza fra la cavita` ed altre cavita`;
• disponibilita` di acqua;
• fattori storici.

Diversi indici ecologici sono stati proposto per caratterizzare e differenziare le cominuta` biotiche,

• indice di specializzazione
• indice di dispersione/raggruppamento
• indice di similitudine e indice di dissimilitudine
• indice di diversita` biotica
• indice di equalita`

L'indice di specializzazione e` il rapporto fra il numero delle specie troglobie e la somma di quelle troglobie e troglofile, Esso descrive il grado di specializzazione di una comunita` animale. Per stimarlo occorre contare le specie presenti. Cio` puo essere fatto posizionando trappole, oppure facendo un conteggio col metodo dei quadrati, oppure con un marcaggio e ricattura.

Il metodo dei quadrati consiste nel contare il numero di animali presenti in quadrati campione in un certo tempo, suddivisi per specie (ed eta` e sesso). I quadrati campione sono scelti e devono essere esemplificativi delle condizioni della grotta. Queste misure vengono ripetute piu` volte. Si estrapolano i numeri ottenuti per stimare il numero di specie presenti e le percentuali delle stesse.

Il marcaggio e ricattura consiste nel catturare un numero M di esemplari e marcarli (con coloranti ad essicazione rapida). Dopo un tempo sufficiente ad una ridistribuzione degli esemplari marcati nella popolazione si esegue una seconda cattura e si contano fra gli esemplari catturati quelli marcati, R, e quelli non marcati, T. La stima della popolazione e` allora Questa tecnica non e` semplice e ci sono molte possibilita` di errori. Critico e` il tempo di ridistribuzione: non deve essere troppo lungo per assicurarsi che gli esemplari marcati siano ancora nella popolazione, e non deve essere troppo corto, per assicurare una ridistribuzione.

L'indice di dispersione/raggruppamento descrive la dispersione spaziale degli esemplari. Una popolazione di N individui con distribuzione casuale (uniforme) su una area A ha una distanza media da un punto centrale D = (2/3) R. Si misura la distanza media degli esemplari da un punto centrale, e la si confronta con D. Il rapporto D'/D descrive il grado di dispersione della popolazione, che risulta tanto piu` dispersa quanto piu` esso e` elevato.

L'indice di diversita` biotica descrive il numero di specie presenti in un ecosistema. Una maggiore diversita` biotica comporta una maggiore complessita` del sistema ed una maggiore stabilita` dello stesso. Come indice di diversita` biotica si puo` utilizzare l'entropia di Shannon della distribuzione delle specie [945] , dove p_i e` la percentuale della i-esima specie.

L'indice di similitudine fra due comunita` biotiche e` il rapporto fra il numero di specie comuni ale due comunita` e la somma dei numeri delle specie delle due conunita` [946] , Ldi dissimilitudine e` il complemento a 1.

L'indice di equalita` descrive l'equalita` della ripartizione fra le specie presenti nella comunita` [946] , dove S e` il numero di specie della comunita`.

Tra i caratteri [947] morfologici piu` cospicui dei troglobi sono da sottolineare la regressione (microftalmia) o scomparsa degli occhi (anoftalmia) e del pigmento, e, nel caso degli insetti, la perdita delle ali (atterismo) o la loro saldatura, fenomeni che individuano la cosiddetta "evoluzione regressiva" o meglio "rudimentazione strutturale". Gli animali cavernicoli sono depigmentati; hanno una colorazione bianco rosata, oppure bruna (per la chitina presente nell'esoscheletro).

L'allungamento di arti ed appendici e il loro arricchimento di strutture sensoriali (ciuffi e setole) e` forse uno dei fenomeni piu` vistosi di adattamento all'ambiente cavernicolo. La specializzazione a tale ambiente e` quasi sempre correlata con un aumento dello sviluppo di queste strutture. Le lunghe antenne di insetti e crostacei troglobi svolgono un ruolo tattile di indubbio vantaggio nella completa oscurita`. In secondo luogo favorisce il funzionamento dei numerosi organi di senso (chemiorecettori, igrorecettori, recettori di tatto, ecc.) ampliandone a distanza il raggio di azione. Il grande sviluppo delle setole e` invece correlato con la capacita` di percepire movimenti dell'aria e dell'acqua.

La assenza di epicuticola, cioe` dello strato esterno del tegumento che permette l'impermebilizzazione dello stesso e` un'altra caratteristica dell'adattamento alle condizioni ipogee in cui umidita` e temperatura restano pressoche` costanti.

Allungamento del corpo ed aumento delle dimensioni dell'addome.

Vari e speciali organi di senso sono stati osservati nei cavernicoli. Non sempre chiara, pero`, e` la loro funzione: in taluni Coleotteri Batiscini e` stata osservata una struttura lamellare spiralizzata che sembra essere un recettore di raggi infrarossi, una sorta di occhio termico che consentirebbe di individuare altri esseri viventi nell'oscurit�. Il senso dell'olfatto e` particolarmente sviluppato nei troglobi, circostanza dimostrata dalla velocita` con cui giungono alle esche odorose poste anche a notevole distanza. Un altro caratteristico adattamento dei troglobi terrestri, in particolare dei Coleotteri, consiste nel lo sviluppo inconsueto delle superfici addominali e delle elitre, che tendono ad assumere una forma globosa. Tale condizione e` strettamente in relazione con una riduzione delle strutture respiratorie; la respirazione si svolge cosi` direttamente attraverso la superficie tergale dell'addome, ridotta a sottile membrana, nella camera respiratoria formata dalle elitre. In questo modo l'insetto, marcatamente stenoigro, puo` assorbire aria umida ed immagazzinarla all'interno delle elitre per utilizzarla durante i brevi periodi in cui, ad esempio, attraversa zone piu` secche.

A livello fisiologico, il metabolismo rallentato e` caratteristica comune, e quindi l'allungamento del ciclo vitale (e la diminuzione del numero degli stadi necessari allo sviluppo). Esperimenti effettuati hanno dimostrato come il consumo di ossigeno da parte dei cavernicoli sia da 3 a 7 volte inferiore rispetto alle specie analoghe epigee.

Un altro adattamento evidente risulta a livello riproduttivo. I cavernicoli mostrano una netta diminuzione della fecondita`, riduzione del numero di uova, affiancata da un maggior volume delle uova e delle riserve vitelline (criptometabolia), nonche`, in alcune specie, la perdita dei cicli riproduttivi in concomitanza con l'alternarsi delle stagioni. Tale periodicita` si riscontra invece nelle specie troglobie troficamente dipendenti da vettori trofici esterni - come piene periodiche, ibernazione o estivazione in grotta da parte di altre specie, ecc.. In generale i troglobi non seguono il ciclo nittemerale (alternanza giorno-notte), pur mantenendo quello stagionale, condizionato dagli apporti pluviometrici e di nutrienti.

Adattamenti comportamentali sono il cannibalismo e la reotassia positiva.

La polifagia, cioe` la capacita` di nutrirsi con sostanze organiche di diversa provenienza.

Nell'adattarsi alla vita in grotta i troglobi ne restano prigionieri. L'ecosistema di una grotta e` geograficamente separato da quello di altre grotte. Questa barriera fisica favorisce lo sviluppo di endemismi, riduce la possibilita` di dispersione interspecie e favorisce il perdurare di mutazioni specifiche.

La qualifica di fossile vivente (o relitto filogenetico) viene attribuita a una specie rimasta l'unica rappresentante di un gruppo animale, ampiamente diffusa nel passato, con distribuzione geografica attuale assai limitata. Per relitti (relitti biogeografici) intendiamo invece animali appartenenti a specie ancora rinvenibili in superficie, ma in zone geograficamente molto distanti. Cio` e` dovuto a migrazioni svoltesi in tempi remoti a causa di variazioni climatiche e ambientali. Le grotte, per il loro isolamento e peculiarita`, sono dei veri serbatoi di relitti e fossili viventi.

Naturalmente, entrambe le categorie si riscontrano unicamente nei troglobi piu` specializzati. La presenza di queste categorie pone il problema dell'origine delle specie cavernicole. Le osservazioni su cui si basano le teorie di speciazione dei troglobi sono fondamentalmente tre,

• Un gran numero di specie troglobie sono da considerarsi relitti;
• I troglobi sono molto pi� abbondanti nelle zone temperate che ai tropici;
• Specie troglobie affini sono rintracciabili in sistemi di grotte diversi nella stessa zona geografica.

E' generalmente accettato che le grotte delle zone temperate servirono da rifugio agli antenati dei troglobi in seguito alle vicissitudini climatiche del Pleistocene. Specie alticole o nivicole (amanti del clima freddo), al ritirarsi dei ghiacci, si rifugiarono nelle caverne per sfuggire al clima divenuto pi� caldo e secco. Per altre specie si e` verificato un processo analogo, ma a causa di condizioni climatiche opposte e generalmente pi� antiche e cioe`, in concomitanza con l'avanzata dei ghiacci, alcuni organismi termofili hanno trovato rifugio nelle grotte, dove il clima risultava piu` mite dell'esterno.

La teoria della evoluzione regressiva dei troglobi spiega l'assenza o la regressione di organi tramite i concetti di compensazione materiale, accumulo di mutazioni casuali, ed effetto indiretto della pleiotropia [937] .

• La compensazione materiale, cioe` l'economia della energia di crescita, presume che certe strutture divenute inutili regrediscano a favore di altre utili, cosi` favorendo l'utilizzo del nutrimento.
• L'accumulo di mutazioni casuali spiega la regressione di organi con la mancanza di pressione selettiva, cioe` la mancanza di pressione a produrre tali organi. Essa, pero`, non e` sufficiente da sola a render conto dell'assenza di certi organi. Inoltre richiederebbe tempi piu` lunghi di quelli impiegati da molti troglobi per l'adattamento all'ambiente ipogeo.
• L'effetto indiretto della pleiotropia, cioe` di geni che influenzano piu` caratteri, spiega la riduzione di organi come correlata ad altri caratteri ad alto valore adattativo.

La deriva genetica spiegherebbe la riduzione delle dimensioni per la perdite o fissazione di geni alleni (cioe` controllanti lo stesso carattere, in cromosomi omologhi) in popolazioni con scarso scambio genetico che favorisce l'omozigosi.

Altre teorie, comportamentali, sono quella della fuga (animali che rifuggono dalla luce), quella della trappola (animali che, entrati in grotta, non riescono piu` ad uscirne), e quella della allometria negativa o positiva (variazione della velocita` di accrescimento di un organo).

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