La fisiologia della attivita` speleologica, come per ogni altra attivita` sportiva, si basa sul concetto di lavoro dinamico (cioe` potenza massima) sostenibile dal corpo umano e di riserve energetiche.

Le sostanze nutritive si distinguono in

• carboidrati, composti da carbonio, idrogeno e ossigeno, questi ultimi due in proporzione 2:1 da cui il nome "idrati";
• grassi;
• proteine;
• vitamine, ... ;
• sali minerali, essenziali per la regolazione del metabolismo.

I carboidrati sono la nostra principale fonte energetica: producono 4 Kcal/gr (i polialcoli 2.4 Kcal/gr). Alcuni tessuti (sistema nervoso, sistema midollare del surrene) utilizzano il glucosio come fonte primaria di energia; gli eritrociti non hanno enzimi per il ciclo di Krebs, percio` il loro metabolismo e` basato solo sul glucosio. La presenza di ossigeno nella molecola dei carboidrati comporta che la loro ossidazione richiede meno ossigeno esterno. Per questo motivo i carboidrati sono una fonte immediata di energia rispetto a grassi e proteine. I principali carboidrati sono

• glucosio, presente in molti frutti;
• lattosio, presente nel latte, polimero del galattosio; e` l'unico di origine non vegetale;
• saccarosio, presente nello zucchero di canna;
• fruttosio, nel miele e in alcuni frutti;
• amido, in patate, legumi, cereali, riso.

I carboidrati semplici (monosaccaridi) sono immediatamente assimilabili. Quelli complessi devono essere spezzati in componenti semplici durante la digestione per essere assimilati. La digestione dei carboidrati comincia con la masticazione poiche' l'anilase contenuta nella saliva (ptialina) inizia ad idrolizzare l'amido. Il processo si interrompe poi nell'ambiente acido dello stomaco e riprende nell'intestino con l'anilase secreta dal pancreas. Gli enzimi delle cellule intestinali decompongono i carboidrati in monosaccaridi che entrano in circolo col sangue.

Il glicogeno e` il polisaccaride di riserva negli animali. E` facilmente assimilabile perche` idrosolubile. Si immagazzina nel fegato (10% del peso epatico) e nella muscolatura scheletrica (2% del peso), muscolatura cardiaca, ghiandola renale, e nel cervello.

I grassi sono composti organici formati principalmente da C, H, ed O, e in certi casi da altri elementi quali azoto (N), fosforo (P) e zolfo (S). Sono poco o nulla solubili in acqua. Il loro ruolo nell'organismo e` soprattutto strutturale e funzionale in tutte le cellule. Come materiale di riserva sono fonte energetica. Hanno inoltre funzione veicolare per le vitamine liposolubili (A e D).

I grassi sono composti principalmente da mono- di- e tri-gliceridi (per il 90% e piu`) e da una frazione non gliceridica, che contiene gli oligocomponenti (steroli, cere, vitamine, alcoli, ...). I gliceridi sono formati da una molecola di glicerolo cui sono legati uno o due, o tre molecole di acidi grassi. Gli acidi grassi si differenziano per il numero di atomi di carbonio (l'acido butirrico, del burro, ne ha quattro, l'acido oleico ne ha ..., fino all'acido montanico, tipico del grasso degli animali marini, che ne ha 28). Quando gli atomi di carbonio dell'acido grasso sono legati solo da legami semplici si parla di grassi saturi. Quando c'e` un legame doppio si chiamano grassi monoinsaturi, e quando ce ne sono piu` d'uno si tratta di grassi polinsaturi. Gli acidi grassi possono staccarsi dalla molecola di glicerolo, per idrolisi, e restare liberi in soluzione. L'acidita` di un olio e` la concentrazione di acidi grassi liberi.

La digestione dei grassi consiste nello spezzare le molecole in monogliceridi, acidi grassi e glicerolo. Essa inizia nello stomaco con la lipasi gastrica, ma avviene principalmente nell'intestino con la lipasi pancreatica e, in misura minore, la lipasi enterica. Dato che sono insolubili nel sangue, si combinano con specifiche proteine formando lipoproteine (principalmente nel fegato). Queste sono di tre tipi:

• a bassa densita`, con molti trigliceridi, fosfolipidi e colesterolo;
• a media densita`, con pochi trigliceridi, molto colesterolo;
• ad alta densita`, con circa il 50% di proteine.

I grassi animali sono in generale di tipo saturo mentre quelli vegetali sono insaturi. Eccezioni sono l'olio di cocco e di palma, con grassi saturi, e i pesci con grassi poliinsaturi. L'olio di oliva e` costituito principalmenet da grasso monoinsaturo. I grassi saturi sono ipercolesterolemici (come il colesterolo alimentare); quelli poliinsaturi sono ipocolesterolemici. I grassi monoinsaturi sembrano essere neutrali alla colesterolemia. Inoltre i grassi saturi aumentano i rischi di arteriosclerosi. D'altra parte i grassi poliinsaturi se cotti ad alte temperature possono decomporsi rilasciando radicali liberi e formando perossidi.

Le proteine sono macromolecole, Hanno elevato peso molecolare, realizzano la maggior parte delle funzioni vitali, e sono i costituenti delle cellule. Sono formate da carbonio, idrogeno, ossigeno e azoto, e in minor quantita` da fosforo e zolfo. Anche altri elementi quali iodio, calcio, ferro, magnesio intervengono nella molecola di proteine. Dopo aver eliminato l'acqua, costituiscono circa il 50% del peso corporeo.

Le proteine vengono digerite nello stomaco grazie alla pepsina e all'acido cloridrico. La pepsina trasforma le proteine in proteose, peptone, e polipeptidi. Quando arrivano all'intestino questi sono attaccati da enzimi pancreatici che li idrolizzano. Gli aminoacidi vengono assorbiti attraverso l'epitelio intestinale.

Le proteine dei tessuti vengono costantemente distrutte e rinnovate (sintesi proteica a partire dagli aminoacidi). Gli aminoacidi essenziali sono quelli che il corpo umano non riesce a produrre, e quindi deve assimilare: isolencina, fenilolanina, lencina, lisina, metionina, treonina, triptofano, e vanina. Anche l'istidina e` essenziale, ma utilizzato solo durante la crescita. La quantita` di proteine immagazzinabile e` limitata; oltre tale limite le proteine vengono utilizzate per produrre energia oppure trasformate in grassi per l'immagazzinamento.

Le vitamine sono composti organici che l'organismo non e` in grado di fabbricare e che sono necessari in piccole quantita` per un corretto metabolismo. si dividono in liposolubili (A, D, E, K) e idrosolubili (B, B₂, B₆, B₁₂, acido folico, acido pantotenico [B₅], nicotinamida [PP], biotina, C). La solubilita` ne influenza l'assorbimento, il meccanismo di azione, e la possibilita` di accumulo nei tessuti. Si ha carenza vitaminica quando si mangiano alimenti di basso valore biologico (dolci, torte, bibite, alcol, ...).

I sali minerali sono sostanze che non si consumano ne` si producono nel corpo umano, pero` svolgono ruoli ben precisi ed importanti nel funzionamento dell'organismo, sia come parte integrante della struttura (eg, calcio nelle ossa), che nelle reazioni chimiche (es. sodio). Si distinguono in macroelementi (il cui fabbisogno supera 100 mgr/dia) e microelementi, detti oligominerali, (fabbisogno inferiore a 100 mgr/dia). I macroelementi elettroliti sono particelle elettricamente cariche, utilizzate per conservare la polarita` elettrica della membrana cellulare, mantenere la pressione osmotica intra ed extracellulare, e produrre segnali nervosi. Calcio, ferro, iodio, e fluoro sono essenziali.

Maggiori dettagli si trovano nalla App. 6.B

La produzione di energia avviene secondo tre processi [460] bib{Fi07c}:

• anaerobico alattacido
• anaerobico lattacido
• aerobico

Abbiamo detto che l'energia par la contrazione muscolare viene fornita dall'ATP, che si scinde in adenosindifosfato (ADP) e un radicale ortofosforico libero, liberando energia (7.5 Kcal/m). Pero` di ATP ce ne e` veramente poco (circa 0.005 moli/gr), sufficiente per mezzo secondo di contrazione! Allora interviene la fosfocreatina (PC) che tramite un processo anaerobito alattacido risintetizza l'ATP (una molecola di ATP per una di PC: la creatina in eccesso viene eliminate tramite le urine). Tuttavia anche la fosfocreatina e` una riserva a breve termine (ci sono circa 0.025 moli/gr), e puo` fornire energia per 6-10 s, a seconda dell'allenamento del soggetto.

La risintesi dell'ATP (su tempi dell'ordine di alcuni minuti) viene fornita dalla degradazione anaerobica lattacida del glicogeno muscolare e del glucosio ematico (portato dal sangue). La trasformazione del glicogeno in ATP e acido lattico e` complessa (e controllata da parecchi enzimi) e impiega circa 20 s per entrare a regime. E` stimolata dall'aumento del rapporto ADT/ATP, mentre l'accumulo di acido lattico e ioni acidi disturba il processo di glicolisi. In particolare la glicolisi procede finche` non si accumula acido piruvico, (piruvato: H<sub>3</sub>C-C-COO<sup>-</sup>) un prodotto intermedio della trasformazione. Questo puo` essere utilizzato con un processo aerobico (con ossigeno) oppure trasformato in acido lattico, mediante l'intervento di un enzima, il lattatodeidrogenasi (LDH).

La degradazione anaerobica del glucosio e` una reazione complessa cha ha luogo nel citoplasma cellulare in assenza di ossigeno e in cui ad ogni passo intervengono enzimi specifici. Produce due molecole di ATP e due di lattato per ogni molecola di glucosio. Da questo processo si libera poca energia, quasi tutta si trasforma in calore liberato attraverso il metabolismo cellulare. Il rendimento di produzione di ATP e` 29% . I prodotti di questo processo sono acido piruvico e idrogeno. Quest'ultimo si combina con NAD⁺ per formare NADH e H⁺. All'aumentare di questi si inibirebbe la formazione di ATP, se non si combinassero a formare acido lattico. Quindi in condizioni anaerobiche la maggior parte dell'acido piruvico si trasforma in acido lattico che passa nel liquido extracellulare e viene rimosso dal sangue. La potenza massima del processo anaerobico lattacido e` inferiore a quella del processo anaerobico alattacido e puo` essere sostenuta per circa 20 s. Essa e` limitata dalla concentrazione muscolare di glicogeno, e dalla tolleranza all'acidosi (lattica o altra).

Non tutto il glucosio viene utilizzato con il processo anaerobico; il 30% del glucosio epatico segue la via del fosfogluconato, producendo energia senza l'ausilio degli enzimi del ciclo di Krebs,

Per esercizi prolungati (con sforzi contenuti) il processo primario diventa quello aerobico. La glucolisi aerobica avviene a livello cellulare nei mitocondri, secondo il ciclo di Krebs, che e` una serie di reazioni chimiche il cui risultato e` la rigenerazione dell'ATP dalla degradazione in presenza di ossigeno di glucosio o acidi grassi (presenti localmente nel muscolo o portati dal sangue). In questo processo l'acido piruvico viene trasformato in acido acetico il quale viene poi attivato in acetilcoenzima A (ACoA). Dall'ACoA viene poi recuperato il coenzima A con produzione di anidride carbonica ed acqua. Schematicamente

In caso di ipossia aumenta l'acidita` intracellulare ed il ciclo di Krebs viene inibito. La degradazione aerobica produce 36 molecole di ATP per molecola di glucosio. La potenza e` inferiore a quella del processo anaerobico: 15-29 Kcal/ora-Kgr contro 40-45 Kcal/ora-Kgr. Tuttavia, ha una efficienza molto superiore, e puo` sostenere carichi di lavoro del 70% per tempi prolungati (alcune ore).

Il metabolismo lipidico dipende fortemente dalla presenza di ossigeno. Per ottenere energia dai grassi, si idrolizzano i trigliceridi producendo acidi grassi e gliceroli. L'ossidazione degli acidi grassi, all'interno dei mitocondri, li rende poi utilizzabili ai fini energetici. Parte dei trigliceridi viene trasformata in glucosio nel fegato nella gluconeogenesi. Il metabolismo degli acidi grassi e` stimolato dall'abbassamento della temperatura e da un basso livello di glicemia.

Il metabolismo delle proteine avviene secondo vari processi. L'azoto viene eliminato in due tappe: disaminazione ossidativa, in cui si libera il radicale aminico, e transaminazione, in cui il gruppo aminico passa ad altri aminoacidi o cetoacidi. Dopo la disaminazione, solitamente i cetoacidi sono ossidati producendo energia. L'ossidazione di un grammo di proteine produce meno ATP di un grammo di glucosio. Gli aminoacidi possono essere trasformati in glucosio/glicogeno (gliconeogenesi), e in cetoacidi o acidi grassi (cetogenesi).

Le fibre muscolari possono essere suddivise in due grandi categorie: fibre rosse e fibre bianche, che si differenziano per la capacita` di produrre i differenti tipi di lavoro. Le fibre rosse hanno forte tenore di mioglobina, abbondanti mitocondri, sviluppate riserve lipidiche, una buona riserva di glicogeno, e una buona densita` di capillari. Esse sono dunque idonee a svolgere lavoro aerobico, cioe` a sostenere sforzi non intensi ma prolungati nel tempo, dunque un esercizio sportivo di resistenza. Sono quelle utilizzate nella progressione speleologica.

Le fibre bianche hanno invece enzimi glicolitici molto attivi, rilevanti riserve di fosfocreatina, una notevole attivita` ATPasica della miosina, e, parimenti alle fibre rosse, una buona riserva di glicogeno. Le fibre bianche sono atte a compiere brevi ma intensi sforzi, cioe` per l'esercizio sportivo di scatto.

I muscoli in genere contengono entrambe i tipi di fibre, in proporzioni che variano, a secondo del muscolo, e per uno stesso muscolo variano da individuo a individuo, dipendendo anche dall'allenamento. Per esempio il bicipite ha circa il 50% di entrambi i tipi di fibre.

Le fibre muscolari rosse hanno una forma di lattatodeidrogenasi (LDH) non affine all'acido piruvico, mentre quelle bianche ne hanno una forma affine. Percio` si ha maggior accumulo di acido lattico nelle fibre muscolari bianche.

Abbiamo visto che le principali fonti di energia sono i glucidi (glucosio e glicogeno ) e gli acidi grassi. A riposo il corpo ottiene il 13% dell'energia dai glucidi e 87% dagli acidi grassi. All'inizio di uno sforzo l'energia e` fornita prevalentemente dai glucidi. In uno sforzo blando si impiegano quasi soli acidi grassi. La distribuzione e` al 50% quando lo sforzo e` medio. Uno sforzo breve ma intenso brucia solo le riserve di glucidi. Uno sforzo intenso e prolungato impega glucidi per il 30% e acidi grassi per il 70

La seguente tabella riassume le caratteristiche dei tre processi di rigenerazione dell'ATP e quindi di produzione di lavoro. La resa energetica del metabolismo in termini di lavoro meccanico e` circa 25% [461] .

Il lavoro eseguito durante l'attivita` speleologica, richiede una potenza limitata, ma sostenuta per un tempo lungo. E` molto diverso dello sprint o dai frequenti scatti richiesti in altri sport. Il meccanismo principale di produzione di energia sono dunque processi aerobici (con ossigeno) di glicolisi e transformazione degli acidi grassi.

Dalla tabella sopra riportata vediamo che quando andiamo in grotta dobbiamo cercare di utilizzare il processo aerobico bruciando le nostre riserve energetiche. E` chiara anche l'importanza di evitare i "passaggi di forza": sono quelli in cui si usano le riserve locali ed intervengono i processi anaerobici. Sono molto dispendiosi perche` hanno una bassa resa energetica, e affaticano per l'acido lattico che resta nei muscoli.

Il consumo calorico varia con il tipo di attivita` e il peso corporeo; per esempio un individuo di 60 Kg consuma 3.7 Kcal/min quando cammina normalmente e 10 quando cammina veloce, e 20-25 Kcal/min durante una marcia in salita con uno zaino pesante (oltre 15 Kg) [462] . Un soggetto di 80 Kg consuma 5 e 13.6 Kcal/min per la camminata normale e quella veloce, rispettivamente (da W.D. McCardie, F.I. Katch e V.L. Katch Exercise Physiology - Energy Nutrition and Human Performance, Lea and Fabiger, Philadelphia 1981). La tabella sotto riporta il consumo energetico per alcune attivita' sportive, anche se bisogna tener in conto che c'e' una grande differenza fra una attivita' sportiva ricreativa ed una agonistica. Con una capacita` di 5000 Kcal ed un consumo di circa 10 Kcal/min avremmo una autonomia di circa sette ore e mezza. Dobbiano percio` reintegrare le riserve e soprattutto favorire il recupero con la reidratazione glucidica ed ionica (cioe` sali).

Il consumo di ossigeno e` aumentato dall'incremento della mioglobina contenuta nei muscoli e da quello dei mitocondri (essenziali per la degradazione degli acidi grassi). Questi possono essere accresciuti con un allenamento di resistenza.

Con lo sforzo fisico si perdono molti sali minerali [452] tramite la sudorazione, tra 2.7 e 3 gr per litro di sudore (il sudore eccrino, cioe` da calore, contiene solfati 190 mgr, calcio 53 mgr, urea 2 gr, aminoacici 2.6 gr, acido lattico 1.2 gr, azoto 400 mgr, glucosio 170 mgr, proteine 115 mgr, acido piruvico 70 mgr, ed altre sostanze in minor quantita`). Percio` espellendo da 2 a 5 litri di sudore si ha bisogno di assimilare molti piu` sali che normalmente. Dei microelementi quello che piu` e` necessrio per l'attivita` sportiva e` lo zinco. I macroelementi importanti sono potassio, magnesio e ferro (soprattutto in sport di resistenza). Con l'allenamento si accresce la produzione di aldosterone da parte dell'organismo, che serve per diminuire la perdita di sodio e cloro. Magnesio, potassio e ferro devono essere reintegrati. Con la traspirazione si perde anche molta vitamina C.

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