, que en la
Tabla se esquematizan como P*. Debemos mencionar que esa energ�a
almacenada se gasta en procesos metab�licos que no van de suyo energeticamente
barranca abajo, sino m�s bien barranca arriba. Con ello desaparece
P* (o ATP, adenosin-tri-fosfato) y queda como residuo recuperable
ADP , adenosin-di-fosfato. Es recuperable, porque la glucosa, al
ser metabolizada, genera
4 P* - 2 P* = 2 P* si se
trata de los dos primeros procesos tabulados (fermentaci�n) y
4 P* - 2 P* + 34 P* = 36 P* si
se trata de la respiraci�n anotada al final.
La reacci�n por la cual el ATP genera energ�a (flecha de izquierda
a derecha) o se puede resintetizar o cargar de nuevo (flecha de derecha
a izquierda) se escribe as�:
------------------->>
ATP + H2O <<----------------- P* + ADP + H+
donde P* implica 7,3 kcal/mol aprovechables (si la flecha va a la
derecha) o 7,3 kcal/mol obtenidos a partir del combustible glucosa
(si la flecha va a la izquierda).
Glic�lisis
En los organismos anaer�bicos, la glucosa se degrada a trav�s de la
fermentaci�n: cada mol�cula de glucosa se decatena en dos mol�culas
de piruvato, con una ganancia neta de dos enlaces fosfato ricos
en energ�a P*. El proceso se denomina glic�lisis.
Fermentaci�n et�lica y l�ctica
En la fermentaci�n bacteriana o procarionte, el piruvato se transforma
en productos tales como etanol + CO2, o bien �cido l�ctico,
que se eliminan como desechos. N�tese que esta etapa NO genera energ�a
aprovechable; es un retoque de los productos de descarte. En el caso
de etanol + CO2, el gas que se desprende ayuda a que la reacci�n
se realice espontaneamente por principio de Le Chatelier. Se trata
con este principio de explicar que los fen�menos espontaneos son aqu�llos
que intentan compensar una perturbaci�n en el equilibrio o estado
estacionario previo. Por ejemplo, como el CO2 se desprende,
esto implica que hay una perturbaci�n del estado estacionario que
facilita que el sistema vuelva a generar m�s CO2 para evitar
o contraponerse a esa perturbaci�n.
Resabios de ciclos ancestrales en seres evolucionados
El ciclo metab�lico de organismos aer�bicos se esquematiza con las
ecuaciones anotadas en la Tabla en �ltimo t�rmino. All� se aprecia
que la primera etapa es la glic�lisis anaer�bica, resabio de ciclos
ancestrales correspondientes a la era sin ox�geno en el planeta. Ahora,
sin embargo, es el sustrato (o fuente alimentaria) para una
serie de reacciones del ciclo del �cido c�trico o de Krebs. En
este ciclo el piruvato se degrada cedidendo gradualmente sus �tomos
de carbono y se combina con el ox�geno, siendo los desechos oxidados
tanto el CO2 como el H20, lo m�s entr�picos que se puede. La respiraci�n,
nombre del proceso, es mucho m�s eficiente energeticamente que la
fermentaci�n. Como resultado se forman 36 enlaces P* en lugar de los
2 P* de los ciclos de glic�lisis y fermentaci�n previamente explicados.
La respiraci�n fue la respuesta (tipo Le Chatelier) de la vida avanzada
al est�mulo de la acumulaci�n de ox�geno provocada por la acci�n de
las cianobacterias. Cuando hubo suficiente cantidad de ox�geno libre
result� posible, a su vez, el desarrollo del ciclo metab�lico del
�cido c�trico, que se acopl� al ciclo fermentativo ancestral.
En los vertebrados modernos, cuando est�n muy exigidos en sus esfuerzos
musculares, vuelven a aparecer resabios de dicho ciclo fermentativo
ancestral. Supongamos que al correr o esforzarse la glucosa no llega
ya a los m�sculos. Necesita encender (1) un ciclo metab�lico comunmente
apagado (0) por ineficiente, pero que suministra algo m�s de glucosa.
Esto se ve en la flecha en contracorriente de la figura. El �cido
l�ctico de las c�lulas musculares (que genera calambres) es transportado
al h�gado donde se genera el intermediario piruvato y el producto
deseado, la glucosa, en condiciones de ausencia de ox�geno.
CONCLUSIONES RAZONADAS
Comp�rese la serie de cifras tabuladas sobre valores absolutos y eficiencias
relativas de los diversos ciclos y n�tese que la aparici�n biol�gica
del ox�geno sobre la corteza terrestre, incialmente t�xico para la
vida, result� ser el reactivo indispensable para llegar a altos rendimientos
en el aprovechamiento del mismo sustrato. La vida, como sucesi�n de
procesos, muestra claramente una tendencia hacia el mejor aprovechamiento
del recurso escaso, la glucosa, en t�rminos de maximizar con ella
la producci�n de energ�a asimilable por los tejidos. Este trastamiento
resulta muy general, a tal punto que quedan explicados diversos aspectos
de las 33 reglas, con la excepci�n solamente de las 13/15, 19/24,
27/28 y 31, que no se relacionan con el tema.