Carlos von der Becke - Biolog�a 38
MODULO II UNIDAD 3 CAPITULO 4
MAPAS RELACIONADOS CON SENTIDOS FISIOLOGICOS
El principal invento de la evoluci�n de los animales, es el cerebro y la conciencia. Algunos invertebrados tienen sistemas nerviosos sencillos. Mecanicamente, la corteza del cerebro y la sensaci�n de tener conciencia se explican partiendo de una red neuronal enormemente interconectada donde las conexiones fallidas provocan la "muerte infantil" de la neurona ineficaz y donde uno de los mecanismos reside en que esas redes se transforman en mapas de la corteza cerebral asociados con los sentidos fisiol�gicos, mapas que permiten, por el mecanismo de reentrada, adquirir conciencia de la realidad, las oportunidades y los riesgos que rodean al animal provisto de un sistema nervioso desarrollado. No todos los temas de esta afirmaci�n se pueden dilucidar en una sola pastilla, pero enfrentaremos aqu� el intento de aclarar algunos de los m�s importantes. La unidad b�sica para entender al cerebro es una red m�nima de neuronas: no puede haber menos de dos para lograr entender algo. (Regla de Hopfield, regla 30).
Recordamos que en la lectura 20 hemos presentado la autoorganizaci�n cerebral con dos neuronas de este �ltimo autor (Tank y Hopfield).
Recomendamos la relectura de ese texto. Ahora veremos un tema nuevo: c�mo funcionan las neuronas comunicadas entre ellas en tiempo normal. Ellas lo hacen con se�ales el�ctricas o qu�micas. La sinapsis es la conexi�n de una neurona presin�ptica que tiene la forma de un bot�n en ese sitio con otra neurona postsin�ptica que aloja o rodea a ese bot�n dejando entre ambas una delgada hendidura sin�ptica, o reactor neuro-electro-qu�mico. Fig bcd.
Fig bcd
En efecto, hay sinapsis llamadas el�ctricas y otras, m�s abundantes, denominadas qu�micas.
En las primeras la codificaci�n de la informaci�n no sufre transformaci�n alguna al pasar de una neurona pre- a una postsin�ptica que la sigue.
En las segundas, las sinapsis qu�micas, la informaci�n consiste en un conjunto de se�ales codificadas en frecuencia (la frecuencia es la rapidez o ritmo con que se acercan las olas u ondas) que llegan justo hasta la hendidura sin�ptica. Esas se�ales son el resultado de la integraci�n de un buen n�mero, a veces de una multitud de se�ales el�ctricas, dendr�ticas y som�ticas (o sea los ramales o ramificaciones llamadas dendritas y la zona central m�s gorda de la c�lula neuronal, llamada soma) codificadas en amplitud (o sea la altura de la ola u onda). Esa integraci�n corresponde a una suerte de suma algebraica (teniendo en cuenta los dos signos posibles de las se�ales). Llegada la codificaci�n a la hendidura, se traducen las se�ales el�ctricas codificadas en frecuencia en otro lenguaje qu�mico, consistente en el n�mero (alto o bajo) de neuromol�culas liberados a la hendidura. Difundidas con diferente buen �xito (debido a la presencia de todo tipo de reguladores positivos y negativos) a trav�s de la hendidura, al llegar al otro borde, llamado postsin�pticoesas mol�culas, el lenguaje de concentraciones moleculares se vuelve a traducir al lenguaje el�ctrico.
Las se�ales el�ctricas son creadas por mecanismos de difusi�n y de transporte transmembranario de iones que se efect�an atravesando prote�nas tubulares huecas en su interior, que est�n ubicadas en cada una de las dos membranas a uno y otro borde de la hendidura sin�ptica. Esas prote�nas bombean iones hacia zonas muy reducidas de la neurona ppostsin�ptica donde entonces cambia transitoriamente la concentraci�n de cargas el�ctricas dentro y fuera de la c�lula. Esos movimientos i�nicos engendran variaciones de polaridad el�ctrica. En reposo (0) el interior de la neurona esdt� cargado negativamente con respecto a la hendidura sin�ptica y el espacio extracelular. En actividad (1) la situaci�n se reversa durante un per�odo de un mil�simo de segundo. Cuando la se�al el�ctrica se produce en el ax�n, las se�ales el�ctricas reciben el nombre de "potenciales de acci�n" y resultan tener una amplitud ("altura de la ola") constante. (Se debe aclarar que las se�ales el�ctricas son ondas en un sentido especial, solo lejanamente parecidas a una ola del mar). Su modulaci�n de la amplitud ocurre despu�s de la sinapsis (sobre todo las dendr�ticas y som�ticas) y son denominadas, en este caso, con el apelativo de "potenciales post-sin�pticos". Todos estos potenciales resultan de los cambios de la permeabilidad membranaria. Las propiedades funcionales, en especial la excitabilidad, de la membrana depende a la vez de su estructura fisico-qu�mica y de la composici�n i�nica de los medios intra y extracelulares.
Los cambios el�ctricos que conciernen a una regi�n del ax�n denominada "activa" (que es la zona del potencial de acci�n) han de engendrar corrientes locales entre la zona activa y las �reas adyacentes. Estas corrientes locales explican la propagaci�n de las se�ales nerviosas sin que sea necesario hacer intervenir reacciones electroqu�micas.
La membrana celular incluye en su estructura a receptores, que son proteinas sensibles a las se�ales qu�micas que, acopladas como lo est�n con las mol�culas que han de ser recibidas por dichos receptores, provocan cambios en la permeabilidad membranaria. Esos receptores pueden ser sensibles a numerosos tipos de mol�culas (por ejemplo, neurotransmisores de tipo �cido o amina; y neuromoduladores o neuroreguladores de tipo pept�dico). En la lectura siguiente se estudia la incidencia de un neurotransmisor sobre la conducta (0) de saciedad o (1) de hambre en la sanguijuela.
LECTURA 33-Lent y Dickinson - serotonina y el ciclo vital de la sanguijuela
El desarrollo del sistema nervioso del Hirudo medicinalis aparece en Proceedings of the course on Developmental Neurobiology, Gunther S. Stent, Development of a Simple Nervous System, volumen 1, p. 64.
En los animales provistos de sistemas nerviosos, las se�ales asociadas con el ambiente externo son detectados por sus sentidos fisiol�gicos. Esos sentidos fisiol�gicos que captan lo externo se corresponden con mapas de la corteza cerebral interna. Se suele destacar que la parte importante del cerebro est� constituido por materia gris, una mezcla de neuronas y sus parientas chaperonas, las neuroglias, que abrazan a los capilares con sangre. Esa materia gris est� ubicada en las circunvoluciones exteriores del cerebro y se denomina corteza cerebral o c�rtex. Cuanto m�s grande es la superficie del c�rtex que ocupan estos mapas, tanto m�s importante se manifiesta la funci�n biol�gica que cumple el sentido fisiol�gico "mapeado" por el mapa.
Vamos a dar un primer ejemplo de un sentido fisiol�gico f�cil de reconocer porque es muy puntual y su correspondiente mapa en el c�rtex. El sentido fisiol�gico es el del tacto de los bigotes sensibles (vibrissae) que crecen en el labio superior de casi todos los mam�feros existentes. No tienen bigotes sensibles solamente los �rdenes a los cuales pertenece el hombre, el delf�n y el elefante. Los vibrissae son t�picas herramientas biol�gicas mediante las cuales el mam�fero puede reconocer el mundo que lo rodea.
En el rat�n hay normalmente 33 vibrissae a cada mitad del labio superior, que llamamos entonces la periferia mapeada. Cada uno de los 33 sale de un fol�culo con un m�sculo que lo puede poner erecto (1) o descansado (0). Desde cada fol�culo parte un haz de nervios hacia el mapa, que es un sector de superficie cuatro veces m�s grande que el labio superior mapeado. No siempre los mapas son tan gigantescos, solamente lo son cuando el sentido fisiol�gico mapeado es muy importante.
�C�mo es el mapa? Si el rat�n tiene 33 bigotes a la derecha del labio superior, en su hemisferio izquierdo cerebral hay una superficie cortical muy grande con 33 barriles, que son estructuras de neuronas. Se llaman barriles porque son cilindros "huecos" con paredes que son neuronas altamente compactadas que rodean a "huecos" con pocas c�lulas. Vamos a decir algo sobre que la mitad izquierda del cuerpo est�s monitoreado por el hemisferio derecho del cerebro y que la mitad derecha est� monitoreado por el hemisferio izquierdo. Esto viene desde los ancestros: los nervios provenientes de la izquierda se cruzan en un nudo neur�lgico y evolucionan a la derecha; esto es sim�trico para el otro caso. Todos los vertebrados est�n constru�dos as�. Esto se podr�a usar como un ejemplo de la ley de Dollo (regla 11): la evoluci�n es irreversible, sali� bien la primera vez y ahora no hay manera de volver atr�s en lo que se perpetu� de generaci�n en generaci�n. Como curiosidad, entre primates y seres humanos hay una prevalencia de los diestros sobre los zurdos, porque muchos genes dominantes conducen a que las funciones m�s importantes humanas se hereden alojadas en el hemisferio izquierdo (el habla y el manejo preferencial de la mano derecha).
A un investigador curioso no le causa mucho trabajo identificar externamente los 33 bigotes del rat�n y destruir alguno de ellos en las etapas previas a la fijaci�n de la ubicaci�n de los fol�culos. Observa que una zona del mapa, que se puede identificar con precisi�n mediante t�cnicas histol�gicas, tiene barriles muy cambiados y d�biles. Adem�s puede retorcer bigotes y observar el impacto en la zona de los barriles. Basta que el investigador manipulee en distintas direcciones a los bigotes, para que con las t�cncias disponibles se aprecie la respuesta cerebral. Seg�n la t�cnica de Mountcastle, se estimulan naturalmente estructuras externas o internas del animal de laboratorio y se registra la respuesta el�ctrica (electroencefalograma) asociada con el est�mulo a diversas alturas del cerebro. Cada bigote se asocia con un sitio del cortex que deja en el tejido cerebral del cortex una n�tida marca coloreada (t�cnica habitual de la histolog�a) como respuesta a excitarlo.
Lo que hace �nico a este sistema es el alto orden topol�gico exhibido, tanto en los bigotes que est�n a la vista como en el cerebro que ellos excitan y que est� en el interior, pero facilmente visualizable por las t�cnicas histol�gicas (coloreadas) existentes.
Hay otra t�cnica diferente que exige un animal que conteste. Es la denominada de Penfield y consiste en que el investigador excita el c�rtex cerebral humano de un paciente y le pregunta qu� es lo que siente. Con ello construye un mapa, del cual el m�s interesante se muestra en la figura xxc.
xxc.
Con lo que est� estudiando en este cap�tulo, usted, al mirar el mapa,
podr�a decir cu�l pieza anat�mica es la favorita de la biolog�a humana.
Contestaci�n en el solucionario.
Lo importante es que la anatom�a del sistema es muy ordenada, orden
que lo estimula al investigador a tratar de entender lo que sucede.
Como siempre rige la ley cero: en los gatos y otros mam�feros, no
hay orden alguno. Pero volviendo a los animales donde s� hay orden,
nos preguntamos cu�l es la funci�n del sistema bigote-barril. Lo que
se deduce es que los bigotes transmiten a los barriles datos espaciales,
o sea que existe una transmisi�n que le marca al cerebro qu� pasa
en el espacio donde esos bigotes, act�an como receptores de se�ales
del ambiente.
Todos los ensayos que con curiosidad se podr�an haber hecho, ya se
han intentado.
Desde un punto de vista de la teor�a de la evoluci�n, queda claro
que la presi�n selectiva puede forzar a trav�s de sus mecanismos,
a que los genes del genoma a modifiquen al cerebro: en este caso
se aumenta el tama�o del labio y se aumenta tambien el tama�o del
mapa y su compartimentalizaci�n de la representaci�n sensorial. Si
no se aumentara el sitio para los barriles, �stos hubiesen seguido
siendo d�biles e incompletamente desarrollados. Por selecci�n artificial
el investigador est� logrando una modificaci�n en el cerebro, est�
modificando el mapa de los barriles asociados con los vibrissae del
labio. El curso del experimento es as�: el investigador cuenta los
bigotes de diversas lechingadas de ratones; en base a ese recuento
proyecta cruzas que prometan mayor n�mero de bigotes. Est� seleccionando
genomas con un n�mero mayor. En esos genomas aparecen tambien como
seleccionados, por v�a indirecta, el n�mero de barriles nmecesarios
y la superficie dedicada a los bigotes en el c�rtex.
Hemos visto un notable ejemplo donde el orden biol�gico es al mismo
tiempo orden topol�gico (como los soldaditos desfilando). En la figura
www
www de fidia mostramos
un esquema simplificado de ensayos cuando se comparan 9 bigotes con
sus 9 basrriles (y no 33) : el sistema est� espacialmente ordenado. Pero
apliquemos la ley de Teofrasto (regla 0) y completemos la informacion
indicando que en los gatos y en otros roedores que no son ratones,
no se encuentra orden topol�gico alguno. La ubicaci�n de los barriles
corticales en el mapa, en gatos, no se corresponden con la ubicaci�n
de los bigotes en el labio y sin embargo guardan un similar orden
biol�gico, que no necesita ser topol�gico para satisfacer los requisitos
para los cuales la selecci�n natural los acondicion�.
CONCLUSIONES RAZONADAS:
�Para qu� el rat�n necesita de sus vibrissae9 Es lo mismo que preguntarnos
para qu� los humanos necesitamos ver o sentir agrado o asco ante nutrientes
candidatos a ser ingeridos. Los bigotes, la vista y el sentido del
gusto por un alimento para conocer el mundo externo en tanto en cuanto
nos puede beneficiar o penalizar. Ese conocimiento no lo podemos
adquiri a menos que estemos concientes: los sue�os no nos sirven
para llegar a esas conclusiones. La conciencia se basa en una enorme
cantidad de mapas de nuestro cerebro, en estado de operaci�n activa,
realizando entre todos una tarea de monitoreo de la realidad. Por
consiguiente, los sentidos fisiol�gicos, el conocimiento y la conciencia
est�n todos interrelacionados y nunca entenderemos profundamente el
papel biol�gico de los sentidos fisiol�gicos si no nos preparamos
para enfrentar, como estudiantes de biolog�a, los problemas del conocimiento
innato o adquirido y de la conciencia en lugar de la simple comprensi�n
de c�mo un sentido fisiol�gico transmite sus se�ales a un mapa de
ese sentido ubicado en la corteza cerebral. �Por qu� problemas de
conocimiento? Porque nuestra memoria conciente o nuestro instinto
innato nos lleva a desconfiar de riesgos del tipo de los que afectaron
a nuestros ancestros y nos lleva a aceptar otros que nos traen beneficios. �Por
qu� conciencia? Porque necesitamos de esa conciencia para decidir.
El tema se deriva del texto Developmental Neurobiology, volumen 1 de Fidia
Research Foundation
Van der Loos
Constantine-Paton
Volumen 2 Semir Zeki
Edelman
Un mapa es una alineaci�n estereotipada que se forma en la corteza
cerebral asociada, en este caso, con un sentido fisiol�gico, el sentido
del tacto. Esa alineaci�n no solamente puede representar un sentido
externo, sino que puede servir para muchos otros destinos, por ejemplo
durante el pensamiento.