DISCUSSIONE
La classificazione dei Branchiobdellidi in ordini e famiglie si basa principalmente sull'esame delle caratteristiche morfologiche dell'apparato riproduttore maschile e dell'apparato escretore. L'impiego di questi caratteri, secondo quanto proposto da Holt (1968 a) � risultato in alcuni casi impreciso a causa delle difficolt� nell'osservazione (Gelder, 1987; Gelder et al., 1994). E' necessario pertanto trovare nuovi caratteri di riferimento che, aggiunti a quelli comunemente usati, possano portare ad una classificazione pi� precisa di questi animali.
Alcuni lavori comparativi (Ferraguti & Lanzavecchia, 1977; Valvassori et al., 1994) hanno mostrato come la struttura della parete muscolare possa fornire utili elementi di riconoscimento e distinzione sia all'interno del taxon che in rapporto ad altri gruppi di Anellidi.
La parete corporea dei Branchiobdellidi � costituita dall'epitelio rivestito di cuticola e da un doppio strato muscolare; fibre circolari esterne e longitudinali interne sono disposte con uno schema simile a quello riscontrabile negli Oligocheti. Negli Irudinei tra questi strati se ne interpongono altri due di cui non vi � traccia nei Branchiobdellidi, ci� potrebbe essere un'ulteriore conferma della validit� della proposta di Holt (1989) di separare i due taxa.
Lo strato circolare � costituito da fibre di piccole dimensioni, distanziate fra loro con regolarit�. Nello strato longitudinale sono ben distinguibili, nella maggior parte degli animali analizzati, uno strato pi� esterno caratterizzato in genere da cellule di dimensioni limitate, ed uno pi� interno con elementi di maggiori dimensioni. Queste fibre sono molto ravvicinate e, in sezione trasversale, pur mantenendo la distanza dovuta all'interporsi della spessa matrice extracellulare, sembrano incunearsi le une tra le altre dando maggiore compattezza allo strato muscolare longitudinale. Come gi� osservato in precedenza (Farnesi & Vagnetti, 1972) ciascuna fibra si estende ininterrottamente da un setto all'altro.
In tutti i Branchiobdellidi le fibre sono a striatura doppia obliqua, tipica degli animali con idroscheletro o cavit� ripiene di liquido connesse al movimento. Ci� che varia nelle diverse famiglie � soprattutto l'organizzazione del materiale contrattile rispetto al sarcoplasma.
Nella famiglia Branchiobdellidae sono molto diffuse le fibre di tipo circomiario cilindrico nelle quali il materiale contrattile avvolge ad anello l'asse sarcoplasmatico contenente nucleo e mitocondri. In particolare gli animali appartenenti al genere Branchiobdella (B. pentodonta, B. hexodonta, B. parasita e B. kozarovi) mostrano esclusivamente fibre ad anello contrattile chiuso, sia nello strato circolare che in quello longitudinale.
Nelle altre specie appartenenti a questa famiglia, Xironogiton instabilis, Ankyrodrilus legaeus e Cirrodrilus n.sp., le fibre sono di tipo circomiario cilindrico, ma cambia l'organizzazione del materiale contrattile, infatti in alcuni casi l'insieme dei sarcomeri � disposto perifericamente e circonda completamente il sarcoplasma formando un sistema chiuso di eliche, in altri � ripiegato ad U (in sezione trasversale) per cui si forma un sistema aperto di eliche.
Queste osservazioni sono in accordo con quanto descritto in precedenza riguardo a Branchiobdella pentodonta (de Eguileor & Ferraguti, 1980; Farnesi & Vagnetti, 1972; Ferraguti & Lanzavecchia, 1977), B. kozarovi, Xironogiton instabilis e Ankyrodrilus legaeus (Valvassori et al.,1994).
Una condizione simile a quella riscontrata per il genere Branchiobdella si trova in Xironodrilus formosus (Xironodrilidae) che mostra esclusivamente fibre di tipo circomiario cilindrico con materiale contrattile chiuso attorno all'asse sarcoplasmatico.
Completamente diversa la situazione nelle altre due famiglie: Bdellodrilidae e Cambarincolidae. Gli animali di questi taxa presentano sempre fibre di tipo platimiario, soprattutto nello strato circolare; le fibre longitudinali possono essere circomiarie cilindriche, ma per lo pi� si tratta di pseudocircomiarie con il materiale citoplasmatico che protrude in "pance" pi� o meno espanse, come in Cronodrilus ogygius (Bdellodrilidae) o in Pterodrilus hobbsi, Magmatodrilus obscurus, Sathodrilus shastae e Cambarincola fallax (Cambarincolidae). Negli Bdellodrilidae Bdellodrilus illuminatus e Uglukodrilus hemophagus le fibre longitudinali sono di tipo platimiario o poliplatimiario. In queste ultime il materiale contrattile � a blocchi distinti attorno al sarcoplasma.
Quando il materiale contrattile risulta particolarmente spesso, sono presenti le diadi localizzate soprattutto nella parte contrattile pi� profonda, a ridosso del citoplasma. La loro presenza va interpretata come un adattamento, da parte delle specie pi� attive che necessitano una risposta rapida di tutta la fibra.
Tale ipotesi � confermata dal fatto che queste strutture sono rare o assenti se le fibre hanno anello contrattile sottile o in quei branchiobdellidi dai movimenti pi� lenti che, come B. illuminatus vivono nelle camere branchiali dei loro ospiti spostandosi poco.
In generale possiamo dire che, nonostante la taglia piccola i Branchiobdellidi, abbiano sviluppato una parete muscolare spessa, con un doppio strato di muscoli. Le fibre circolari sono sempre separate da quelle longitudinali da uno spazio delimitato da un sottile epitelio. Questa situazione, abbastanza caratteristica, � riscontrabile solo negli Haplotaxidi, ma non � presente in nessun altro anellide.
La funzione dello spazio intermuscolare potrebbe essere legata ad un miglioramento nella mobilit� dello strato interno rispetto all'esterno e, forse, anche all'ottenimento di una maggiore "turgidit�" del verme che si sposta a compasso come una sanguisuga, senza avere quel tessuto botrioidale, che funziona da scheletro interno nel caso degli Irudinei.
Per quanto riguarda il tipo di fibra e l'organizzazione intrinseca del materiale contrattile, possiamo dire che nei Branchiobdellidi sono rappresentati tutti i tipi di fibra elicoidale: dalla platimiaria pi� semplice, alla poliplatimiaria, alla pseudocircomiaria, alla circomiaria cilindrica vera e propria con anello contrattile chiuso.
E' da segnalare poi, in Sathodrilus, la presenza di fibre organizzate come quelle della parete corporea degli Oligocheti.
Se consideriamo l'organizzazione corporea e i diversi tipi di fibre che formano il sacco muscolo cutaneo degli Anellidi, possiamo dire che la differenza sostanziale fra Oligocheti ed Irudinei consiste nel fatto che i primi si trovano solo fibre di tipo circomiario piatto, unite fra loro da giunzioni; nelle sanguisughe sono presenti solo fibre di tipo circomiario cilindrico che non sono mai in grado di aderire le une alle altre grazie a giunzioni. Nel caso dei Branchiobdellidi sarebbero presenti tutti i diversi tipi di fibra elicoidale proprie sia degli Oligocheti che degli Irudinei. O meglio ci sarebbero proprio quelle fibre da considerare come un passaggio dalla condizione circomiaria, senza giunzioni, a quella circomiaria piatta con giunzioni.
Inoltre l'organizzazione delle fibre muscolari della parete corporea varia nelle diverse famiglie di Branchiobdellidi, ma � piuttosto uniforme all'interno di ciascuna di esse, tanto che potremmo confermare e completare l'albero filogenetico proposto.
Potrebbe essere importante in futuro utilizzare questo tipo di analisi per valutare la posizione sistematica di alcuni Branchiobdellidi che attualmente non hanno una collocazione precisa, come Sinodrilus, o per confermare la separazione di Caridinophila in una famiglia a s� stante.
SCHEMA DEI TIPI DI FIBRE
RIASSUNTO
INTRODUZIONE
BDELLODRILIDAE
CAMBARINCOLIDAE
BRANCHIOBDELLIDAE
XIRONODRILIDAE