O Fenómeno de crescimento e muda nas lagostas
Por Rui Motta Freitas-6/99
Cadeira de Fisiologia Aquática (Bióloga Oksana Tariche
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1. AOS ARTROPODES(Filo Arthropoda)
As lagostas pertencem ao filo dos Artrópodes. Crê-se que o filo originou dos anelídeos primitivos(talvez semelhante ás poliquetas, visto compartilharem a metamerização do corpo que é segmentados).
Pelos depósitos fosseis encontradas no Canadá e o Âmbar Báltico(plantas), crê-se que os artrópodes em geral surgiram no período Câmbrico Médio - há cerca de 550 milhões de anos.
Actualmente este filo é composta por volta de 1 milhão de espécies activas, sedentários e parasitas, englobando a classe ou sub-filo dos crustáceos juntamente com as aranhas e os insectos, para além de vários grupos menores como os zooplantôn considerados crustáceos inferiores.
Uma presença firme neste filo é o exoesqueleto, que é articulado para permitir o movimento, e é endurecido, não acompanhando o crescimento do animal, existindo assim mudas periódicas - processo chamado ecdise(do grego ekdysis , quer dizer: sair, evacuar...). Esse exoesqueleto é constituído sobretudo por um polissacárido chamado quitina, com ajuda de proteínas e reforçada com depósitos de sais de cálcio.
O corpo dos artrópodes é constituído fundamentalmente por cabeça, tórax e abdomem, encontrando muitas vezes fundido um cefalotórax. Na cabeça(céfalo)os olhos que podem ser simples ou múltiplos(em regra forma imagens altamente pormenorizadas).
Têm sistema nervoso simples, composta por um «cérebro» dorsal e por um cordão ventral ,e vários gânglios.
PENSA-SE QUE OS CRUSTÁCEOS antigos viviam acima do fundo do mar; movimentavam-se nadando e alimentavam em suspensão(plantôns).
A maior parte dos crustáceos actuais são bentónicos, embora alguns tenham conservado o modo de vida ancestral. Os crustáceos actuais têm menos apêndices, tornaram-se especializados para a execução de diferentes funções.
Os crustáceos tornaram-se o maior grupo de artrópodes marinhos enquanto que os trilóbites e os escorpiões-marinhos-gigantes se extinguiram. A presença deste vasto grupo de animais marinhos levou certos autores a considera-los um sub-filo crustácea.
Com cerca de 35 mil espécies, os crustáceos incluem animais como pulgas-de-água, percebes, caranguejos, lavagantes, camarões, bicho-de-conta e claro as lagostas e zooplantôn que servem de alimento para muitos animais marinhos, ocupando um lugar importante na cadeia trófica aquática.
As lagostas juntamente com caranguejos e camarões e outros estão incluídos filogenéticamente dentro da classe malacostrata.
A maioria respira por branquias , com sistema circulatório aberto(pigmento respiratório chamado hemocianina)sangue bombeado pelo coração dorsal banhando os tecidos.
Sistema nervoso com vários receptores incluindo os olhos compostos no estado adulto, sendo as suas larvas(náuplius)possuidores de olho mediano, com fotoreceptores, havendo presença também de estátocistos(órgão de equilíbrio)e sedas tácteis nos apêndices, sendo órgãos especializadas para a respiração).
Em regra os crustáceos são dióicos sendo alguns hermafroditas. Nascem dos ovos(transportados e depositados pela fêmea)em regra forma uma lárva plantónica que apresenta menos apêndices que o adulto, mas através de sucessivas mudas(ECDISE)vão surgindo os restantes segmentos do tronco e os apêndices que não existiam antes.
Pois trata desse trabalho explicar esse especialização do animal, com o crescimento através do fenómeno da muda nas lagostas(crustáceo).
As lagostas tem vindo a ser objecto de estudos intensivos á mais de 100 anos. Desde do estudos de Homarus no inicio do século , já foram publicados mais de 1000 estudos sobre a biologia das lagostas, onde a problemática de crescimento e muda nas lagostas vem ocupado um lugar especial.
Dados de crescimento foram obtidos através de pescas comerciais ou observando e registando várias informações como a frequência da muda, e ainda a taxa de crescimento. Contêm dados sobre as linhas tendênciais nas lagostas, com base nos seguintes parâmetros:
Em geral na biologia(fisiologia , anatomia, comportamento)das lagostas, os dados vem evidenciado com varias flutuações, causadas por diferentes e variados factores.
Muitos laboratórios vem intensificando esforços para elucidar as causas dessas variações evidentes, concretamente de tamanho, nutrição e até geneticamente condicionadas por um historial diferente das várias espécies em diferentes partes do mundo oceano.
Os trabalhos primórdios sobre lagostas têm consistindo sempre em mudas, mas o principal interesse é saber quantas vezes isso acontece com o crescimento, e porque que eles mudam ou não mudam a carapaça ? Muito cedo se constatou que a causa da muda era de ordem fisiológica mas concretamente endocrinal.
Inicialmente esse tema provocou enormes polemicas nos investigadores visto que nos artrópodes em geral haveria vários controlos de muda(ecdise). Sendo o controlo endocrino nos malacostratas(lagostas, caranguejos...)o mesmo, o que possivelmente seria diferente do controlo nos insectos. Houve também polemicas na identificação do indutor e o inibidor químico da muda. O problema era identificar o órgão endocrino nas lagostas(actualmente chamado órgão Y), também ouve polemica na existência e o modo de acção da hormona implicada no fenómeno da muda. Enfim sobre todo o historial e o estudo do ciclo da vida e muda nas lagostas sofreu enormes transformações ao longo deste século, mais concretamente nos Estados Unidos da América.
No trabalho tentarei frisar alguns aspectos mais pormenorizados, mas convêm aqui salientar que os estudos profundos sobre as lagostas consistem sempre na espécie Homarus americanus, incluindo estudos sobre outros decápodes, razão pela qual á poucos princípios fisiológicos da muda e crescimento nas lagostas por cada espécie.
O termo muda e usado para referir um processo cíclico nas lagostas, onde á uma preparação constante incluindo todas as mudanças fisiológicas e morfológicas com o objectivo de superar uma nova muda(ecdise), um dos fenómenos mais importante nos artrópodes.
O uso científico de pre-muda, inter-muda e pós-muda não é tecnicamente correcto. Usam-se mais os termos pré-ecdise, inter-ecdise e pós-ecdise , mas aqui o uso de muda pode ser considerado relativo.
Muitos decápodes passam as suas vidas em contínuos ciclos de mudas. Drach(1939)foi o 1º a organizar o ciclo em função da fisiológia , morfológia e mudanças cuticulares das lagostas, dividindo-os assim em quatro períodos básicos:
ocorrendo na inter-muda cinco estágios básicos(A-E)e vários sub-estágios.
Mas ao longo dos anos vários investigadores deram o ciclo novas adaptações consoante cada caso, cada espécie, em função da fisiologia, habitat, enfim cada padrão. Mas estando nós era da standarização , o padrão geral(standard)das mudas para lagostas pertencem aos estudos pormenorizados da espécie americana Homarus americanus.
As lagostas á semelhança de todos os crustáceos possuem a tal carapaça dura e inelástica , que pode ser considerado um esqueleto externo ou o exoesqueleto, constituída sobretudo pela mistura duma substancia denominada quitina(polissacarido estrutural)e proteínas, impregnada de sais carbonato de cálcio, dando-lhe assim a consistência rígida característica das lagostas.
No crescimento do corpo do animal, a carapaça deixa de lhe servir(devido á rigidez do exoesqueleto)e começando a ficar "apertado", o animal liberta-se da carapaça num curto espaço de tempo, sintetizando de seguida um novo exoesqueleto, o que equivale a dizer que durante esse período o corpo fica "mole" e desprotegido ficando vulneráveis aos inimigos e predadores.
As mudas são periódicas e dão-se 1 ou 2 vezes me média por ano nas lagostas adultas, dependendo das espécies. Nas fases larvar e juvenis, o numero de muda por ano é maior, decrescendo esse numero á medida que o animal cresce , resultando assim, numa diminuição da taxa de crescimento.
Em média a maioria das lagostas tem um crescimento de 2 -3 cm por ano.
Nas lagostas a muda é um processo continuo visto que nos crustáceos o crescimento é um processo continuo sem interrupções "break", por assim dizer muito diferente em outros artrópodes. Assim sendo as suas vidas são preparações constantes para uma nova muda. Na época da reprodução, o crescimento e a muda não acontece nas fêmeas(ovadas), acontecendo porteriomente. Conclui-se assim que a muda e a sua inibição estão sob controlo de hormonas.
O estudo do crescimento larvar nas lagostas é estudada aos pormenores no género Homarus e Nephrops, Panulirus e Jasus , mas importante a reter que o crescimento em geral inicia logo após a fertilização na água, concluindo assim que a idade zero é uma mera assunção da bioestatística.
A taxa de crescimento larvar nas lagostas é determinada em função da temperatura da água , o que geralmente acontece com maior frequência entre os meses de Junho a Setembro , em especial nas regiões de água quentes como ex: Cabo Verde , interferindo com pequenas variações no tamanho dos ovos. Mas a variação do tamanho & crescimento e muda larvar pode ser influenciada por:
ж Crescimento nas lagostas juvenis e adultos
Burkenroad(1951)descobriu 4 tecnicas para determinar a taxa de crescimento natural em decápodes:
Todos esses métodos foram usados, com sucesso nas lagostas , onde actualmente nos Estados Unidos, uma grande base de dados é utilizada para estudos mais pormenorizados do crescimento nas lagostas em função das artes de pesca.
ж Crescimento das lagostas em Cabo Verde
Relativamente ás espécies de lagostas existentes em Cabo Verde, são poucas os estudos realizadas sobre o seu crescimento. No entanto , pode-se estimar que a lagosta rosa, muda 1 vez por ano quando adulta, atingindo um tamanho máximo de 57 cm para os machos e de 47 para as fêmeas.
Sendo a frequência de muda maior em águas quentes, em Cabo Verde a lagosta verde muda 2 a 3 vezes por ano na fase adulta. Desta forma as lagostas de superfície terão uma taxa de crescimento maiores. Mas regra geral, é que atinjam tamanhos máximos, que são geralmente inferiores às espécies de águas temperadas.
Assim em Cabo Verde teremos dois grupos de lagostas no que se refere ao tipo de habitat, condicionando também a taxa de crescimento.
No quadro seguinte temos algumas espécies, não estando presente uma muito importante como a lagosta pedra:
|
ESPECIE |
PROFUNDIDADE(m) |
AMBIENTE |
TAMANHO MÁXIMO(cm) |
|
Lagosta Rosa(Panulirus charrlestoni) |
100 - 350 |
Temperado |
47 - 57 |
|
Lagosta Verde (Panulirus regius) |
0 - 60 |
Tropical |
35 |
|
Lagosta Castanha (Panulirus equinatus) |
0 - 60 |
Tropical |
39 |
Sendo as lagostas animais de crescimento muito lento, a renovação dos stocks faz-se lentamente. Logicamente, torna-se o recurso muito frágil, às situações de sobrepesca , ou seja situações de pesca intensiva para alem dos limites que suporta o recurso das lagostas, conhecida por captura máxima sustentável.
A hora da ecdise é caracterizada no estado E(no quadro mais para frente), considerado uma breve interrupção no processo duma vida normal. É a hora de uma alta taxa metabólica nas lagostas. Importante reter que mais de metade da vida das lagosta é ocupada na preparação para mais um marcável evento(ecdise).
Nos Homarus, a pré-muda pode levar meses, e antes do fim pode levar dias ou até semanas. Isso é essencial para o normal metabolismo , agilidade do animal no momento da muda.
As funções e os controlos neuro-musculares serão transmitidas progressivamente do velho para a nova carapaça. A evolução dessa transmissão nas lagosta é acompanhada e influenciada pela eficácia em manter um alto nível, mas coordenada com a sua actividade metabólica.
Só depois da membrana tórax e do abdomem "descolarem" e a velha carapaça estar totalmente separada do abdomem , a lagosta imobiliza, esconde visto estar vulnerável(no caso dos Homarus passa este curto período de 15 min em segurança)
Vários outras espécies apresentam uma similaridade aos comportamentos á ecdise das espécies do género Homarus, sendo o caso das espécies do género Nephrops, mas contudo espécies diferentes foram pormenorizadamente estudadas obtendo particularidades diferentes para o mesmo evento de ecdise, como por ex: Panulirus interruptus, Panulirus cygnus, Panulirus argus e as do género Jasus.
Para que o processo ocorra normalmente à uma descalcificação de zonas especiais e lubrificação de outras através dum fluido especial produzido pela lagosta , contudo nas pinças ocorre também a ecdise, não conseguindo o animal alimentar durante a ecdise e nem logo após o fenómeno.
A mudança da carapaça acontece aos mínimos pormenores(até os pequenos espinhos do exoesqueleto, pigmentos, antenas , armaduras bucais etc...), e se durante a muda perder alguma peça do corpo será regenerada posteriormente, contudo na ecdise existe um potencial, de ocorrer um erro qualquer.
O problema do cálcio, em relação á nova carapaça foi solucionado pelo animal visto que nesses momentos animal consome muita água contendo logicamente sais de cálcio. É possível através das câmaras branquiais, onde vai ajuda a expulsar a velha carapaça, sendo essa água transferido para o sangue , pelas fissuras dos corpo em especial para as glândulas e os músculos do animal.
Também minerais são removidos da carapaça que vai ser mudada(visível nas carapaças velhas nas praias, zona duma maior despigmentação feito pelo animal antes da muda), armazenando-os em forma de cristal nas paredes gastrolíticas no estômago, no momento da muda.
Ainda no momento da muda sistemas internos do animal que estão ligados á carapaça caem, onde o sistema digestivo sofre algumas modificações. Á a dissolução de alguns ossiculos ficando misturados com o sangue e a linfa, onde posteriormente á ecdise são novamente separados.
Importante salientar que durante o processo da ecdise á uma alta taxa metabólica, e devido á imobilidade temporária do animal e também devido flacidez das armaduras bucais, uma pequena escassez e incapacidade alimentar pode ser fatal visto fazer falta para o metabolismo da respiração, que no momento é altamente cutícular , levando o animal alguns dias para repor as taxas normais do seu catabolismo e anabolismo.
Regra geral é que o endurecimento da carapaça é mais duradoira quando mais velho for o animal.
O momento da muda pode levar de minutos, á meia hora dependendo do tamanho do animal.
Pouco tempo depois vê-se pelas armaduras que o animal cresceu(mesmo que seja pouco)e que a muda foi uma necessidade.
Importante salientar que diferentes quantidades de cálcio e qualidades de proteínas são utilizados em diferentes partes do corpo incluindo as armaduras do céfalo do animal na fase do pós-muda. Geralmente para o endurecimento da carapaça usam-se matéria orgânica e os ditos não orgânicos.
É a fase activa da ecdise em Homarus americanus.
Depois de termos pormenorizado a muda agora vou sintetizar o que acontece depois da muda, ou seja no estado de não muda chamada de inter-muda.
(quando as lagostas saem da ecdise)
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ESTADO |
CARACTERISTICAS GERAIS |
DURAÇÃO(%) |
|
A |
Corpo flácido, continua a absorção de água , novas dimensões adquiridas 4 8 horas depois da ecdise |
1.4 |
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B |
Corpo e pele mole e flexível , partes da boca rígida , começa a secreção duma nova endocutina... |
2 |
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C |
Inicio do foramento do corpo ainda flexível começando a ficar rígido. No exterior da carapaça uma nítida endocuticula, e acumulação de matéria orgânica. Formação de membranas em várias partes do corpo da lagosta. |
52.6 |
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D |
Fase de anecdise, ou activo pré-muda(nova camada fina profunda forma), nova exocuticulas formadas, mas contudo lentamente a descalcificação intensa vai começar. |
>44 |
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E |
Engloba as 4 fases da ecdise com acções irreversíveis, e alto metabolismo na lagosta. Fase curta, mas decisiva. |
pouco tempo |
Em qualquer animal, os processos de crescimento podem ser modificados através duma simulação externa. Nos crustáceos esses efeitos são evidentes, e variados por espécie. Por exemplo nos caranguejos terrestres a luz e altas temperaturas afectam a frequência de muda, alterando a relação muda/crescimento, enquanto outros factores afectam somente a muda ou somente o crescimento ou ainda somente a taxa peso/comprimento na carapaça.
Há evidencias de variações somente em géneros específicos para cada efeito ambiental.
As respostas são normalmente de origem hormonal, acelerando, ás vezes a muda. Mas á factores endógenos e exógenos que não afectam muda e nem crescimento em alguns crustáceos, mas a maioria das lagostas sentem influencias de:
A maioria das lagostas vivem entre as temperaturas de(2 - 25ºC), e segundo o processo de aclimatização podem viver entre(0 - 30ºC).
As lagostas tem uma grande tolerância a mudanças bruscas de temperatura, com taxa(variação)até 16ºC, podendo ir até 21ºC(Mcleese). As lagostas sendo ectotérmicos a elevação da temperatura ambiental, eleva também a taxa metabólica influenciando assim a indução hormonal para a época de desova. A muda na maioria das lagostas acontece aproximadamente entre 8 - 25ºC. Por vezes altas temperaturas prejudicam o processo normal da muda, mas regra geral é que altas temperaturas induzem a muda, sendo que nas baixas temperatura é inibida(acontecendo nas espécies que habitam nas grandes profundidades. Em geral mudanças brusca de temperatura afecta a frequência e indução da muda , positivamente estimulando a muda quando sobe a temperatura e negativamente quando desce drasticamente a temperatura da água.
Isso porque, sendo as lagostas animais aquático, "preferem" um nível estável de temperatura.
Em geral as maiores influencias para a muda são as da temperatura, contudo efeitos da luz são mais especificas podendo expressar directamente ou indirectamente.
Efeitos directos são os de fotoperiodismo, sobre o sistema nervoso central para o factor da muda(Aiken, 1969). A intensidade luminosa faz efeitos, indirectamente na taxa normal de crescimento, estando a fotoperiodismo directamente envolvido com a taxa de crescimento e da muda nas espécies do género Panulirus , que foi previamente estudada. A endotermia(consumo da energia do meio)e o fotoperiodismo influenciam também a muda visto que á uma relação directa entre a temperatura e a intensidade luminosa. Uma continua escuridão, reduz drasticamente a taxa de crescimento e muda nas lagostas.
Adelung(1971)sugeriu que a frequência da muda é determinada pela quantidade de tecido sintetizado na pós-muda. Contudo pode-se dizer que a nutrição influencia o crescimento primário controlando assim a frequência de muda no inicio da vida larvar da lagosta. Experiências em cativeiro dos géneros panulirus e homarus confirmam isso. Experimentalmente concluiu-se que a quantidade da proteína relacionado com a qualidade da mesma consumida na fase da inter-muda(vida normal), indicam que a nutrição influencia a frequência de muda nas lagostas. Há também uma relação directa entre a quantidade de proteína e o peso de algumas lagostas quando mudam a carapaça.
Sugeriu-se também que a desnutrição afecta o tamanho e o peso do animal drasticamente e influenciando também a frequência de muda.
Comportamento e pressões sociais nas lagostas influenciam em muitos crustáceos na muda e no crescimento, mas não sempre da mesma maneira e na mesma hora. Presença de outros indivíduos da mesma espécie no mesmo local causa por vezes um atraso na muda, e o contrário acelera a hora da muda. Estando aos pares evidenciam um atraso na muda em alguns casos, o que já não acontece quando estão individuais.
Para concluir esse capítulo posso dizer que á vários outros factores externos que afectam o crescimento a muda nas lagostas e que também são importantes, como:
Com muitas observações de Zenely(1905)e Megusar(1912), o principal objectivo era determinar e identificar e localizar o sistema e o controlo endocrino(hormonal)responsável para o crescimento e muda nos decápodes em geral, e as lagostas em especial.
Durante os anos 50 e 60 foram feitas muitas investigações, onde surgiu uma hipótese de uma possivel bi-hormona, caracterizada, controlaria a muda nos decápodes. Pensou-se que o ciclo da muda era(é)regulada pela interacção de duas substancias antagónicas:
Mas existe um controlo central da muda que vem do sistema nervoso central(CNS)controlando a síntese e secressão hormona X , controlando também a glândula da muda.
Sendo esta hormona um peptido recentemente o MIH foi devidamente separado dos outros componentes celulares , tendo registado vários efeitos diferentes, em experiências em lagostas.
Entre os substractos foi encontrado uma adicional factor da inibição hormonal da muda, um "indole alquilamina". Injectando o animal no laboratório, substâncias conhecida por ecdisteronas para estimular a muda viu-se que ouve uma pronta regulação da hormona MIH para inibir o facto visto não ser a época própria para a muda.
A ideia clássica da indução da muda ocorre nos decápodes no estado C3 na inter-muda e o estado D0 da pré-muda iniciando assim um complexo bioquímico e fisiológico terminando com a ecdise da lagosta, depois de ter desencadeado um numero vasto de eventos. Mas a velocidade e tempo de acção dessa hormona é variado consoante cada espécie visto que a quantidade de hormona libertada para iniciar a ecdise pode ser diferente.
Para terminar é importante salientar que á uma glândula responsável(Y órgão)para a síntese e armazenamento dessas hormonas nas lagostas.
Existem hormonas responsável para o fenómeno da muda chamadas ecdisonas , e que á factores endógenos que acelera e regula a sua acção sobre o crescimento e muda nas lagostas.
A taxa cujo uma lagosta cresce está em função da frequência de muda relacionadas com o peso e o tamanho incrementado por cada muda da carapaça. Há caso de intoxicação no homem pelas lagostas causadas por excesso de hormonas no corpo do animal.
Neste fenómeno de muda o controlo hormonal o aumento de tamanho por cada muda, está por um lado sobre grandes influencias externa como: temperatura, nutrição, interacção social, regeneração, habitat e espaço, densidade populacional das lagostas, épocas do ano, reprodutividade da população, potencial genético, e muitas mais influencias internas e externas ao animal controlando assim a muda e o crescimento nas lagostas. Mas contudo o importante é que independentemente de qualquer que seja o factor externo para o fenómeno da muda, a sua resposta e acção(inibindo e estimulando a muda)tem uma única origem. Através dum controlo neuro-hormonal.
Mas também independentemente de indutores externos ao animal, a muda é causada naturalmente, devido á necessidade fisiológicas do crescimento.
Por cada muda o animal aumenta 200 - 400 mg de peso ou seja de 15% a 50% do volume do corpo variando este factor de espécie para espécie intimamente relacionadas com os factores externos do próprio local.
Este trabalho foi realizado sintetizando e filtrando melhor possivel as informações que são poucas , permitindo e oferecendo linhas mestras para uma possivel investigação máis específica, visto que tentei frisar os aspectos mais importantes para o conhecimento geral do crescimento e ecdise nas lagostas. A maioria dessas experiências em lagostas foram efectuadas nos Estados Unidos , onde algumas espécies fisiologicamente são bem conhecidas, mas claro, sempre com um grande interesse comercial.
BIBLIOFRAFIA