Controle
genético da fixação do N2
Nos sistemas simbióticos,
o controle genético é complexo e muitos genes participam do
processo, podendo estar localizados em plasmídeos e cromossomos (em
espécies de crescimento rápido como Rhizobium freddi) e somente
no DNA cromossomal (em espécies de crescimento lento como Bradyrhizobium
japonicum). Os genes rizobianos essenciais para a formação do
nódulo podem ser divididos em duas classes: genes nod (nodulation)
e nol, que são os genes da nodulação e que, quando ocorrem
mutações, resultam em alterações no processo de
infecção. A segunda classe inclui genes que estão envolvidos
com a caracterização da superfície bacteriana, como genes
exo (exapolissacarídeos), lps (lipopolissacarídeos) e ndv (1,2-B-glucans
nodule development).
Além disso,
pelo menos vinte genes da planta estão envolvidos no estabelecimento
da simbiose. Os genes responsáveis pelo funcionamento da nitrogenase
(nif) foram estudados a partir da bactéria de vida livre Klebsiella
pneumoniae e formam um conglomerado de genes organizados em óperons.
Os genes nif H, nif D e nif K codificam as duas subunidades da enzima nitrogenase.
Outros genes estão envolvidos na formação dos compostos
da cadeia de transporte de elétrons, específica para a dinitrogenase
redutase (nif F e J) e na síntese do cofator Fe-Mo da dinitrogenase
(nif B, V, N, E e Q).
Os produtos dos genes
nif L e nif A regulam a transcrição dos operons nif através
de um intrincado mecanismo de dupla cascata, envolvendo não só
os genes L e A, como também os genes responsáveis pelo controle
do metabolismo do nitrogênio, genes ntr A, ntr B e ntr C. os produtos
de ntr A e ntr C são necessários para ativar a transcrição
dos operons de genes nif L e nif A o produto de nif A junto com o produto
do ntr A ativam a transcrição dos demais operons dos genes nif.
A repressão por nitrogênio é medida pelo produto de nif
L (que inativa o produto de nif A) e pelo produto de ntr B (que inativa o
produto de ntr C). O produto de nif L também está envolvido
no mecanismo de repressão pelo oxigênio através da inativação
do produto de nif A.
