1. Obtenção de adubos nitrogenados

A obtenção de adubos nitrogenados é extremamente cara. É necessária uma energia muito grande, proveniente da queima do NAFTA (gás de petróleo), de cerca de 300 a 600ºC e de 200 a 800 atmosferas de pressão, além de um catalisador contendo ferro para ativar a quebra da tripla ligação (N-N) da molécula de nitrogênio atmosférico (N2) e uni-la ao gás hidrogênio. Além disso, o nitrogênio é um elemento que apresenta alta capacidade de lixiviação, ficando indisponível para as plantas e correndo o risco de contaminar os lençóis subterrâneos de água.

Por outro lado, quatro quintos da atmosfera terrestre são constituídos por nitrogênio molecular (N2) e esta é a forma mais abundante deste elemento. Dessa forma, o processo pelo qual o nitrogênio atmosférico é transformado, pelas bactérias do solo, em uma forma da qual as plantas possam nutrir-se, torna-se uma opção vantajosa pela redução dos custos (o processo ocorre à temperatura ambiente e requer apenas 0,8 atm) e redução dos riscos de poluição.

 

2. Fixação do nitrogênio pela simbiose rizóbio-leguminosa

Várias espécies da família Leguminosae são infectadas por bactérias Gram-negativas dos gêneros Rhizobium, Bradyrhizobium e Azorhizobium, formando nódulos nas raízes e, em alguns casos, no caule.

A formação dos nódulos é um processo complexo que envolve várias etapas, incluindo modificações fisiológicas e morfológicas, tanto na planta hospedeira como na bactéria. As mudanças no macrossimbionte visam aumentar a capacidade de absorção da amônia produzida pelas bactérias, enquanto que as mudanças no microssimbionte visam o recebimento de fontes de carbono proveniente da planta hospedeira para a síntese de ATP e poder redutor necessários para o processo de FBN.

Alguns eventos ocorrem antes da nodulação propriamente dita e podemos incluir: estímulo ao rizóbio, ativação dos genes de nodulação, adesão da bactéria a locais específicos na superfície das raízes e troca de sinais moleculares entre os simbiontes, levando a alterações fenotípicas nas raízes.

Alguns compostos são exsudados pela planta hospedeira, como aminoácidos, açúcares, ácidos carboxílicos e flavonóides, cuja função é promover a quimiotaxia, atraindo o rizóbio e favorecendo o processo de nodulação. Como resultado desta estimulação, normalmente ocorre um aumento na população do rizóbio da ordem de cem vezes. Entretanto, o rizóbio precisa competir pelos exsudatos das raízes com outros microorganismos do solo, incluindo estirpes ineficientes, porém mais adaptadas; outras bactérias, fungos, actinomicetos e protozoários, que também podem apresentar ação antagônica pela produção de substâncias antibióticas. Essa competição pode prejudicar a colonização das raízes e a nodulação.

A quimiotaxia e o estabelecimento do rizóbio promovem a aderência das bactérias à superfície dos pêlos radiculares. Diversos mecanismos conduzem à aderência das células bacterianas aos pêlos radiculares (presença de ricadesina, fibrilas de celulose e lecitinas da planta que interagem com radicais de açúcar dos exapolissacarídeos). Acredita-se que simultaneamente à adesão da bactéria, ocorra uma troca de sinais entre o microssimbionte e a planta hospedeira, ativando genes dos dois parceiros.

Primeiramente a planta hospedeira libera sinais que ativam a transcrição dos genes nod e nol dos rizóbios. Em seguida ocorre uma troca de sinais moleculares, onde as bactérias emitem sinais específicos para o hospedeiro, que induz algumas modificações radiculares: deformação e aumento no número dos pêlos radiculares, formação de raízes curtas e grossas etc. Esses sinais moleculares também são capazes de induzir a divisão de células no córtex das raízes, induzem o meristema nodular, levando à formação de nódulos contendo meristemas apicais, feixes vasculares periféricos e endoderme, mesmo na ausência do rizóbio.

Após todas estas modificações radiculares, ocorre a dissolução das paredes celulares, propiciando a entrada das bactérias nas raízes. Forma-se então um cordão de infecção, através da diferenciação das células do córtex. Os cordões de infecção trazem as bactérias até essas células individuais desses primórdios, em cujo citoplasma as bactérias são liberadas e envolvidas em uma membrana de origem vegetal, chamada membrana peribacteroidal.

Os primórdios diferenciam-se em um nódulo e a bactéria diferencia-se também, transformando-se em bacteróide. Desenvolvem-se, então, as enzimas relacionadas com a quebra da tripla ligação do N2 e com a assimilação do nitrogênio fixado.


3. Assimilação da amônia resultante da fixação do N2

Como nos demais sistemas fixadores de nitrogênio, o primeiro produto estável contendo o N2 fixado é a amônia. Esta é imediatamente conduzida para fora do bacteróide e é incorporada ao ácido glutâmico, formando a glutamina (participação da enzima glutamina sintetase), ureídos e asparagina, que são exportados para a parte aérea da planta. A forma e a quantidade exportada depende da espécie vegetal e estirpe de rizóbio. A exportação na forma de ureídos é mais eficiente, transportando mais N por unidade de carbono. Além disso, existem estirpes de rizóbio que possuem o sistema enzimático hidrogenase (denominadas Hup +), o qual aumenta a eficiência energética do sistema em até 30 % em relação àquelas que não possuem o sistema hidrogenase (Hup -).

 

4. Eficiência e capacidade competitiva das estirpes

Devido ao alto custo energético da fixação de N2, estirpes mais eficientes energeticamente devem ser procuradas. Estirpes Hup + e com maior síntese de ureídos apresentam taxas de fixação de N2 mais elevadas. Sistemas simbióticos com maior atividade de glutamina sisntetase e da PEP carboxilase nos nódulos também apresentaram maior eficiência na fixação de N2.

Existe uma variação quanto à rapidez relativa em dominar os sítios de nodulação, quando em presença de outras estirpes. Essa propriedade é denominada competitividade. Embora seja possível obter estirpes mais competitivas, o estabelecimento dessas bactérias no campo é extremamente difícil, devido à elevada capacidade competitiva das estirpes nativas ou naturalizadas no solo.

A técnica do DNA recombinante está sendo testada para melhorar certas propriedades das estirpes de rizóbio. A tecnologia dos plasmídeos tem sido usada para promover a transferência de características desejáveis entre as bactérias e também para conceder ao rizóbio a propriedade de produzir antibióticos, aumentando sua competitividade na rizosfera.

 

Brasil, 

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