1.
INTRODUCCIÓN
Fisiología,
estudio de los procesos físicos y químicos que tienen lugar en los organismos
vivos durante la realización de sus funciones vitales. Estudia actividades tan
básicas como la reproducción, el crecimiento, el metabolismo, la respiración,
la excitación y la contracción, en cuanto que se llevan a cabo dentro de las
estructuras de las células, los tejidos, los órganos y los sistemas orgánicos
del cuerpo.
La fisiología está muy
relacionada con la anatomía e históricamente era considerada una parte de la
medicina. El gran hincapié que la fisiología hizo en la investigación de los
mecanismos biológicos con la ayuda de la física y la química, convirtió a la
fisiología en una disciplina independiente en el siglo XIX; sin embargo, hoy se
tiende a la fragmentación y a la unión con la gran variedad de ramas
especializadas que existen en las ciencias de la vida. Se reconocen tres
grandes divisiones: fisiología general, relacionada con todos los procesos básicos
que son comunes a todas las formas vivas; la fisiología y la anatomía funcional
de los seres humanos y de otros animales, incluyendo la patología y los
estudios comparativos, y la fisiología vegetal, que incluye la fotosíntesis y
otros procesos de la vida de las plantas.
2. HISTORIA DE LA INVESTIGACIÓN FISIOLÓGICA
Parece
probable que los primeros estudios sobre fisiología animal fueran realizados
hacia el año 300 a.C. por el físico médico alejandrino Herófilo de Calcedonia,
que viviseccionó los cuerpos de criminales. Hasta unos 1.900 años después no se
llevaron a cabo muchos estudios fisiológicos.
2.1. Comienzos de la fisiología moderna
La
fisiología animal moderna comenzó cuando el médico inglés William Harvey descubrió
la circulación de la sangre en 1616. Poco después, el químico flamenco Jan Baptista
van Helmont desarrolló el concepto de gas y sugirió la utilización de álcalis
para el tratamiento de las alteraciones digestivas. El biofísico italiano
Giovanni Alfonso Borelli publicó estudios sobre la motricidad animal en los que
sugería que la base de la contracción muscular estribaba en las fibras
musculares; el microscopista holandés Antoni van Leeuwenhoek realizó las primeras
descripciones de eritrocitos y espermatozoides, y el histólogo italiano
Marcello Malpighi demostró la existencia de los capilares y estudió la
fisiología del riñón, el hígado y el bazo. El estudio de las glándulas se
inició durante la segunda mitad de este siglo: el médico inglés Thomas Warton
demostró la existencia de la secreción salivar, y el anatomista danés Nicolaus
Steno la existencia de las glándulas lacrimales y salivares. El médico holandés
Regnier de Graaf profundizó en los estudios sobre las glándulas mediante su
descubrimiento de los folículos del ovario; también realizó estudios sobre los
jugos pancreáticos y la bilis. El médico inglés Richard Lower fue el primero en
transfundir sangre de un animal a otro, y el médico francés Jean Baptiste Denis
administró una transfusión a un ser humano con éxito por primera vez.
En el siglo XVII se
consiguieron progresos en el estudio de la respiración. El fisiólogo inglés
John Mayow demostró que el aire no era una sustancia única, sino una mezcla de
varias sustancias, de las cuales no todas eran necesarias para la vida. En el
siglo XVIII, el químico británico Joseph Priestley demostró que la proporción
de oxígeno esencial para la vida animal es idéntica a la proporción de oxígeno
necesaria para permitir la combustión. Antoine Laurent de Lavoisier, un químico
francés, aisló y dio nombre al oxígeno poco después, y demostró que el dióxido
de carbono era un producto de la respiración.
2.2. La fisiología en los siglos XVIII y XIX
La
fisiología moderna es deudora del trabajo realizado durante el siglo XVIII por
el médico holandés Hermann Boerhaave y por su pupilo, el científico suizo
Albrecht von Haller. Sus críticas a los iatroquímicos (que creían que la fisiología
sólo incluía reacciones químicas) y a los iatrofísicos (que creían que sólo
incluía reacciones físicas), pusieron las bases del estudio integrado de la
fisiología. Haller fue el primer científico que estableció que toda la materia
viva posee irritabilidad.
Durante la segunda mitad del
siglo XVIII, el médico italiano Luigi Galvani demostró que era posible
conseguir que los músculos de la pata de una rana se contrajeran estimulándolos
con una corriente eléctrica, y el fisiólogo italiano Lazzaro Spallanzani
investigó la actividad del jugo gástrico durante la digestión. Spallanzani
también estudió la fecundación y la inseminación artificial en animales
inferiores.
La figura principal de la
fisiología animal del siglo XIX fue el fisiólogo francés Claude Bernard, que
investigó el metabolismo de los hidratos de carbono en los seres humanos;
también estudió el sistema nervioso autónomo y describió muchas de sus
funciones. Su mayor contribución fue el establecimiento del principio de que
los organismos vivos nunca están en reposo, sino que experimentan continuos
cambios dinámicos cuyo objeto es mantener el equilibrio interno. La base de la
salud, según Bernard, es el éxito del organismo en el mantenimiento de este
equilibrio. Los principios de Bernard fueron ampliados durante la primera mitad
del siglo XX por el fisiólogo estadounidense Walter Bradford Cannon, que al
estado dinámico le asignó el nombre de homeostasis, y demostró que el cuerpo se
podía adaptar para enfrentarse a peligros externos importantes. Cannon demostró
procesos que tienen lugar en el cuerpo humano como la regulación interna de la
temperatura corporal, la alcalinidad de la sangre y la preparación del cuerpo
para la defensa mediante la secreción de adrenalina en las glándulas adrenales.
Durante el siglo XIX se
dedicó mucha atención al estudio de la fisiología del sistema nervioso. El
anatomista inglés Charles Bell describió las funciones de los nervios motores y
sensitivos; el fisiólogo francés François Magendie describió las funciones de
los nervios vertebrales e investigó los mecanismos de deglución y
regurgitación; el fisiólogo francés Pierre Flourens investigó las funciones del
cerebelo y fue pionero en la investigación fisiológica de la psicología animal,
y el fisiólogo alemán Johannes Peter Müller demostró que las percepciones sólo
estaban determinadas por el órgano sensorial que recibía el impulso sensorial.
El fisiólogo alemán Ernst Heinrich Weber descubrió que el corazón humano era
estimulado por dos tipos de nervios: los que activan los latidos del corazón y
los que los inhiben. Fue uno de los primeros científicos en percibir que el
sistema nervioso autónomo está constituido por dos sistemas nerviosos
diferentes. Weber también investigó la mecánica de la percepción.
Durante el último cuarto del
siglo XIX, el fisiólogo y psicólogo alemán Wilhelm Wundt fundó el primer
laboratorio dedicado a la investigación de las bases fisiológicas de la psicología.
Durante los últimos años del
siglo XIX y los primeros años del siglo XX, el ímpetu de la nueva ciencia
denominada bacteriología condujo al estudio de la inmunidad. Las figuras más
importantes en este campo fueron el naturalista ruso Iliá Mechnikov, que
desarrolló la teoría de la fagocitosis e investigó sobre la destrucción de
materiales extraños en la sangre, y el bacteriólogo y químico alemán Paul
Ehrlich padre de una teoría sobre la formación de los anticuerpos.
Aproximadamente en la misma
época, la fisiología de las glándulas endocrinas fue investigada por el
fisiólogo británico Edward Albert Sharpey-Schafer, quien demostró que un
extracto de las glándulas adrenales, después denominado adrenalina, elevaba la
presión sanguínea cuando era inyectado. Varios años después, el fisiólogo
británico William Maddock Bayliss y Ernest Henry Starling descubrieron que si
se inyectaba un extracto intestinal, denominado secretina, se estimulaba el
flujo de jugo pancreático. Propusieron el término hormonas para
denominar las secreciones que podían actuar sobre otros órganos cuando se
encontraban en el torrente sanguíneo. Los estudios posteriores sobre las
hormonas proporcionaron información importante sobre la mecánica del
crecimiento y la reproducción.
3. AVANCES RECIENTES
Entre
los avances más importantes conseguidos en el siglo XX se encuentran el desarrollo
y descubrimiento de nuevas hormonas, el reconocimiento del papel de las vitaminas,
el descubrimiento del grupo sanguíneo, el desarrollo del electrocardiógrafo y
del electroencefalógrafo para registrar la actividad del corazón y del cerebro,
el descubrimiento de la causa y del modo de curar la anemia perniciosa por los
médicos estadounidenses George R. Minot, William P. Murphy y George H. Whipple,
y el mejor conocimiento del metabolismo, del papel de las enzimas y del sistema
inmunológico.
La primera parte del siglo
XX también fue testigo de grandes avances en el conocimiento del mecanismo de
los reflejos, noción que fue elaborada por primera vez por el filósofo francés
René Descartes como concepto filosófico, para distinguir los reflejos involuntarios
de los animales de las reacciones más racionales de los seres humanos. Este
concepto fue perfeccionado por el trabajo de zoólogos alemanes, que lo describieron
en términos físicos y dividieron el comportamiento en sus componentes reflejos.
El neurofisiólogo británico Charles Sherrington amplió los conocimientos sobre
este tema al demostrar que los reflejos permiten al sistema nervioso funcionar
como una unidad. El concepto de respuesta condicionada fue descrito por primera
vez en el siglo XVIII por el fisiólogo escocés Robert Whytt, pionero en el
estudio de la acción refleja, y culminó con los trabajos posteriores del
fisiólogo ruso Iván Petróvich Pávlov y del neuropatólogo ruso Vladímir
Bekhterev. Aunque no tuvo validez el intento de Pávlov de extender los
principios del condicionamiento, el método por el cual pueden provocarse
respuestas con más frecuencia o de forma más predecible mediante el refuerzo, a
procesos mentales más complejos, su trabajo tuvo un gran impacto sobre la psicología
y el aprendizaje. Fue una de las influencias principales para la aparición del
behaviorismo, fundado por el psicólogo estadounidense John Broadus Watson. El
trabajo del psicólogo estadounidense Burrhus Frederic Skinner sobre la instrucción
programada, base de las denominadas máquinas de enseñanza, también se basó en
la teoría del condicionamiento y del refuerzo.
El
siglo XX también fue testigo de otros avances fundamentales en neurología. El
fisiólogo británico Edgar Douglas Adrian midió y registró los potenciales
eléctricos de las fibras nerviosas motoras y sensitivas. Sherrington investigó
la acción integradora del sistema nervioso. Su trabajo fue seguido por el de los
fisiólogos estadounidenses Joseph Erlanger y Herbert Spencer Gasser, que
demostraron las diferencias funcionales entre las fibras nerviosas, y utilizaron
un osciloscopio para registrar la variación de los impulsos eléctricos que
tiene lugar en estas fibras. Posteriores investigaciones realizadas por el
bioquímico estadounidense Julius Axelrod, por el fisiólogo sueco Ulf von Euler
y por el médico británico Bernard Katz, demostraron la función de sustancias químicas
determinadas en la transmisión de los impulsos nerviosos. Estas investigaciones
fueron vitales para procesos tan básicos como el control de la presión
sanguínea y la movilización de la fuerza para enfrentarse a una situación de urgencia.