Métodos

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Dado los objetivos de la investigación enfocábamos nuestro esfuerzo sobre 319 especies de aves asociados con los hábitats del interíor del bosque (Terborgh et al., 1990). Veinte familias de especies asociados con otros tipos de hábitats (lagos, ríos y sus bordes, pantanos, y el dosel) fueron excluidos de los análices (Ardeidae, Ciconiidae, Scolopacidae, Apodidae, Alcedinidae, Hirundinidae, etc.). Estas especies sólo fueron registradas durante observaciones fortuitas, y están discutidas en las sección sobre Discusión de Especies.

Tipos de Censo

Una combinación de métodos es recomendable para obtener una mejor exactitud en cuanto al registro de la diversidad de especies, ya que muchas de ellas tienen sistemas sociales y territoriales diferentes (Terborgh et al., 1990). En los pocos muestreos poblacionales en Madre de Dios que se han realizado hasta la fecha el método principal ha sido el mapeo de pares reproductivas (Kendeigh, 1944; Terborgh et al., 1990; Kratter, 1995a, 1995b, 1997). Este método es conducido durante la temporada de reproducción y genera resultados sobre la densidad de pares reproductivas por unidad de hábitat. Nuestra investigación ha sido continua durante 21 meses, y no restringido en cuanto a la época de reproducción de las especies. Nuestro objetivo es calcular densidades absolutas en individuos por área de hábitat y no precisamente pares reproductivas, entonces este método no fue empleado.

Dos de los métodos que utilizamos eran métodos de muestreo a distancia (Buckland et al., 1993). El aspecto importante en estos métodos es la estimación de distancias, en este caso entre el ave y el centro del punto de conteo o línea de transecto (Lloyd et al., 1998). Estas distancias por especie y por hábitat son los datos requeridos en la estimación de densidad. El análisis de estos toma en cuenta el hecho que algunas especies son detectables sobre una distancia mayor que otras, y algunas especies son más fáciles de detectar en un hábitat que en otro (Lloyd et al., 1998).

Los datos de distancias también nos da la oportunidad de hacer comparaciones en densidad entre especies y entre hábitats con la misma especie que no es posible con otros métodos que estiman abundancia relativa (Lloyd et al., 1998). Existen cuatros suposiciones claves para no obtener datos sesgados 1) los puntos de conteo o transectos son ubicados en el hábitat en forma representativa; 2) objetos (aves) directamente encima del punto de conteo o transecto siempre son detectados; 3) objetos son detectados en su posición inicial antes de un movimiento que puede o no puede ser en respuesta a la presencia de un observador; 4) las distancias tienen que ser medidas con exactitud o por lo menos estimados con el menor índice de error randomisado (Lloyd et al., 1998).

Tomando todas estas observaciones se decidió que el método principal seria muestrear aves diurnas con el método Plot Circular Variable (PCV)(Reynolds et al., 1980), un método estándar de muestreo a distancia (Buckland et al., 1993; Jones et al., 1995, Marsden et al., 1997, Marsden and Jones, 1997, Marsden (en imprenta), y Lloyd et al., 1998).

En tres de los albergues, ECO (bosque tipo B), Sachavacayoc (bosque tipo F), y Explorer´s Inn (bosque tipo H), se ubicaron 39 estaciones de muestreo a lo largo de transectos. En los otros dos albergues donde el área de bosque muestreado era más pequeño, se ubicaron 26 estaciones de muestreo (TRC - bosque tipo E/F) y 24 (CAPH - bosque tipo B/F), respectivamente. Las estaciones de muestreo eran separadas por 200 m como mínimo a lo largo de un transecto, y a su vez los transectos eran separados por 200 m.

En todos los albergues los transectos eran ubicados perpendicular o paralelamente a las trochas turísticas o en áreas de bosque no visitados por turistas. En el caso de los transectos que cruzaban las trochas turísticas una estación de muestreo se ubicó en la trocha con hasta 400 metros de transecto cada lado. La longitud de los transectos y el número de estaciones por transecto era dependiente del área de hábitat accesible en cada albergue

Durante enero y setiembre de cada año, los muestreos comenzaban a las 05:30 a.m. y terminaban antes de las 08:30 a.m. Después de dicha hora la actividad vocal disminuye significativamente. Durante los meses de setiembre a diciembre, el amanecer llega más temprano, consecuentemente los muestreos en esta época comenzaron a las 04:45 (ver Terborgh et al., 1990).

El método utilizó dos observadores que quedaron 10 minutos en cada estación registrando todas las aves contactadas. Los contactos a su vez se asignaron a uno de tres categorías; 1. Vistos, 2. Escuchados, 3. Vistos y Escuchados. Además se registraron la hora del contacto, especie, y el número de individuos. Cada contacto también se asigno a uno de cinco categorías de altitud: 1 = en el suelo (< 1 metro); 2 = sotobosque (1 – 5 metros); 3 = subdosel (5 – 15 metros); 4 = dosel; 5 = volando por encima del dosel.

Los observadores después estimaron con exactitud la distancia horizontal (m) desde el centro de la estación a cada contacto. Para las especies que típicamente viven en grupos conspecíficos, como loros, la distancia fue estimado al centro del grupo. En el caso de bandadas mixtas, era imposible identificar todas las especies durante el periodo antes del amanecer. Distancias en estos casos se midieron al centro geométrico de cada bandada, y se calcularon el número de especies e individuos más tarde al encontrar la misma bandada en horas de luz.

Cada transecto fue censado dos veces durante cada visita a un albergue. La dirección de muestreo a lo largo del los transectos se rotó para combatir el sesgo proporcionado por la actividad de las aves y hora del día. La gran cantidad de datos sobre distancias de contacto por especie se analizó efectivamente con el programa DISTANCE, versión 3.5 (Buckland, 1998).

Para especies nocturnas, principalmente los miembros de las familias Psophiidae (trompeteros)(no estrictamente nocturnas pero más activos vocalmente en la noche), Strigidae, Nyctibiidae, y Camprimulgidae además que ciertas especies de las familias Tinamidae, Rallidae, y Cracidae, otro método de muestreo a distancia fue implementado llamado Transecto Linial de Distancia Variable (TLDV). Este es similar al de PCV excepto que el método esta basado en la técnica de transectos lineales (Buckland et al., 1993). Este método es particularmente útil para las especies más grandes, que son mayormente más móviles y tienen densidades más reducidas en comparación con la mayoría de especies (Jones, 1998). Este tipo de monitoreo sólo se realizó, debido al tiempo limitado, en sólo tres de los albergues (ECO, SACHA, y TRC). Cada censo comenzó a las 07:00 a.m. y terminó a las 10:30 a.m., con observaciones hechas también entre las 03:30 a.m. y 05:30 a.m.. Dos transectos se ubicaron en ECO (distancia de transecto = 3,700 y 1,115 m, respectivamente), y TRC (2,850 m y 1, 600 m, respectivamente), aunque tres transectos se ubicaron en SACHA (2,400, 1,775 y 2,275 m, respectivamente). Cada transecto se ubicó a lo largo de trochas turísticas existentes o en áreas de bosque lejos de ellas (control).

Se muestrearon los transectos a una velocidad baja pero estable (~1 km/hr). El observador registró la hora de cada contacto, la especie, número de individuos, la distancia a lo largo del transecto, y una estimación de distancia perpendicular entre el transecto y el ave. En el caso de Psophia leucoptera, la distancia perpendicular se estimó entre el transecto y el centro geométrico del grupo. Cada transecto se muestreó entre uno y tres veces por visita, dependiendo de las condiciones de clima. No se muestreó durante lluvia o vientos fuertes. Tal como los datos de PCV se utilizó el programa Distance versión 3.5 (Buckland, 1998) para análizar los datos.

Las especies más furtivas, caracterizadas por ser más crípticas y por cantar infrecuentemente, son usualmente sub-representadas en métodos basados en cantos. Debido a esto también utilizamos un método de captura usando mallas de neblina. Este método ha sido discutido detalladamente por númerosos autores (Karr, 1976, 1979; Parker and Remsen, 1987; Terborgh and Weske, 1975; Lovejoy et al., 1986). Cada mañana en cada uno de los cinco albergues, nueve mallas de neblina fueron aperturados en tres estaciones de conteo, con un total de tres mallas por estación. Cada malla tenia 2 m de altura y 12 m de largo, y consistieron en 4 o 5 trámeles. Estos se ubicaron sólo en el sotobosque. Cada estación se muestreó de esta manera sólo una vez por visita. Las mallas fueron aperturadas a las 06:00 a.m. y cerradas a las 11:00 a.m. cuando se los trasladaron a otras estaciones en preparación para el día siguiente. Cuando una estación estaba siendo muestreada con mallas no fue muestreada el mismo día por el método PCV. Por cada individuo capturado las siguientes variables eran registradas: fecha, hora, estación, número de malla, especie, sexo, edad (adulto o juvenil), longitud de ala (cm), longitud de cola (cm), longitud de culmen (mm), longitud de tarsus (mm), y peso (g). Cada ave recibió un anillo colorado y enumerado. Cuando un individuo se capturó por segunda vez fue medido nuevamente. Por un año, entre setiembre 1997 y setiembre 1998, también se registraron las características de muda de las aves capturadas. En este reporte sólo presentamos los resultados crudos de especies capturadas y esfuerzo de muetsreo, sin un análisis profunda ya que esto será publicado formalmente en el futuro próximo.

Los conteos directos se reservaron para ciertas especies de aves rapaces nocturnas. Estas son notoriamente difíciles de censar con exactitud (Thiollay, 1989; Robinson, 1994). Los observadores en general son confrontados con una escasez de metodologías estandarizadas, muy bajas densidades, alta diversidad, tamaños de territorios relativamente grandes, y comportamiento inconspicuo (Robinson, 1994). Las aves rapaces del interior del bosque rara vez cantan muy aparte del coro antes del amanecer donde algunas especies de Falconidae son escuchadas regularmente (Terborgh et al., 1990; Lloyd, obs. pers.). Durante los muestreos de PCV, cuando un ave rapaz fue observada cerca una de las estaciones se registró la especie y número de individuos. La abundancia de estas especies entonces es referida en términos de presente o ausente.

También realizamos conteos directos de pares territoriales para dos especies especialistas en bambú: Celeus spectabilis (un tipo de carpintero) y Cecromacra manu. El observador (HL) pasó varias horas de observación ad libitum buscando los territorios de estas especies sin ningún método estandarizado. Estas especies se registraron normalmente en la periferia del área de estudio, y representan un componente importante de la comunidad de especialistas de bambú.

Los criterios para la clasificación de especies indicadoras siguen los de Stotz et al. (1996). Generalmente se les pueden definir como: (1) se encuentran en uno o pocos hábitats; (2) son relativamente comunes en dichos hábitats; (3) pueden ser detectadas fácilmente; (4) muestran alta sensibilidad a la perturbación del hábitat donde tienden a ser más raros o desaparecen por completo. La lista completa de especies indicadoras que son aplicables a los hábitats de Tambopata se encuentra en el Apéndice 1.

Muestreo de Hábitat

Los muestreos de hábitat se realizaron en 30 de las estaciones en ECO, SACHA y TRC, y en todas las estaciones en CAPH y EI. Se estimó la cobertura de vegetación en cada estación usando un tubo de avistamiento basado en la metodología de Bibby et al. (1993). Cuatro estimaciones de cobertura se tomó por estación; vegetación a nivel del suelo (<1m), del sotobosque (1-5m), del subdosel (5-15m) y del dosel. En cada estación y dentro de un radio de 30 m, los diez árboles más cercanos con un dbh de > 0.2 m se seleccionaron y fueron enumerados con placas de aluminio. En cada árbol se registraron las siguientes variables: altura (m), dbh (cm), distancia al centro de la estación (m), presencia o ausencia de lianas u otras trepadoras, y si el árbol era una palmera o no.

Las características de arquitectura también fueron registradas siguiendo los métodos de Torquebiau (1986), y Jones et al. (1995), resumidos en Bibby et al. (1998). Cada uno de los árboles se le asignó a uno de los siguientes grupos 1) las ramas principlaes del árbol que repartian a más de la mitad de su altura (árboles que han desarrollado bajo un dosel cerrado); 2) ramas del árbol que repartian a menos de la mitad de su altura (árboles que han desarrollado bajo un dosel cerrado). También se identificaron si tenian presencia o ausencia de cicatrices (producto de ramas caídas y señas de regeneración).

Desde setiembre de 1997 hasta setiembre de 1998, para cada uno de los árboles enumerados, los observadores registraron la presencia o ausencia de flores y frutos. Durante visitas sucesivas los mismos árboles fueron examinados nuevamente por la presencia de dichas características fenológicas. Esto ayuda a determinar la época de floración y fructificación para los árboles más grandes. La densidad de árboles se calculó usando la ecuación 5.1, donde; D = densidad de árboles por hectárea, Pi = pi (3.14159), y dmax = distancia a los 10 árboles más cercanas (m).

Ecuación 5.1 D = 100 000/Pi.(dmax)²

En SACHA, detalles adicionales de hábitat eran registrados para determinar las relaciones con las especialistas de bambú. Dentro del radio de 30 m en cada estación se ubicó un quadrat de 8m x 8m. Un grupo de cuatro observadores registraron las siguientes variables: número total de tallos de bambú; número total de tallos vivos y muertos de bambú; número total de tallos no-bambú > 0.02 m dbh; el número de tallos no-bambú vivos y muertos; y el dbh de todos los tallos de bambú vivos y muertos.

Resultados