Filogenia y Sistemática

Los elementos biogeográficos

 

La pregunta motriz de la biogeografía es: ¿Cómo se distribuyen las especies sobre la Tierra?

La observación de los patrones de ocupación espacial del planeta por las diversas especies de animales y plantas dieron origen a concepciones, en algunos casos antagónica, acerca del origen y evolución de la vida sobre el planeta.

Linneo (mediados del siglo XVIII) propuso la hipótesis de un centro de dispersión nico "Una sola isla" poblada de especies distintas a partir de la cual se dispersarían luego de que los continentes sumergidos aparecieran en su forma actual. Esta concepción tiene notables raíces judeo-cristianas en particular si se la compara con la historia de Noé y el arca en el monte Ararat.

Sin embargo, y a pesar de las buenas intenciones de Linneo, esta concepción requiere de un par de situaciones hipotéticas:

a. Las especies aparecen en un lugar particular.

b. Las especies se dispersan a partir de dicho lugar.

Pero si las especies se originan en un mismo lugar, cómo es posible que haya diversidad de especies si están sometidas a condiciones ambientales y estructurales similares?. Dado que Linneo había propuesto con anterioridad que diferentes especies correspondían a su vez a diferentes ambientes, la única alternativa era que el supuesto lugar original tuviera una particular variabilidad de ofertas ambientales lo cual fue muy criticado.

Buffon (siglo XVIII) encontró por su parte que áreas con condiciones físicas aparentemente semejantes no tenían prácticamente especies en común. Por ejemplo, si se compara la fauna del trópico de Africa con la del trópico asiático o americano, se observará que el número de especies comunes es muy bajo.

Esta "anomalía" conocida como Ley de Buffon representa uno de los primeros antecedentes del concepto de convergencias evolutivas y de especies homólogas.

Buffon concluyó, por su parte, que las aparentes semejanzas probablemente no eran tales sino que a lo mejor algún factor crítico era pasado por alto; con lo cual dejaba intacta la concepción original de Linneo.

Más adelante, De Candolle (inicios del siglo XIX) identificó el concepto de endemismo, lo que el llamaba especie aborigen, y las relaciones entre la geografía de un lugar y la distribución de especies. Su concepto de endemismo, sin embargo, incluía además la noción de especie típica o característica de una geografía particular.

Darwin y Wallace (siglo XIX) establecieron independientemente las bases para la biogeografía contemporánea.

Darwin basó sus apreciaciones en tres hechos registrados por él mismo (1859):

1.Las semejanzas y diferencias entre colectivos de especies no pueden ser explicadas completamente por factores climáticos y físicos en general.2.Las barreras para la dispersión están relacionadas con las diferencias que existen entre los lugares mismos. 3.La similitud de los componentes de un mismo continente o área geográfica, aunque las especies mismas sean diferentes.

Wallace, por su parte, dividió el planeta en regiones biogeográficas que habrían de perdurar hasta nuestros días: Paleártica, Neártica, Neotropical, Etiópica, Oriental y Australiana.

Henig (~1950) estableció las bases de la llamada sistemática filogenética. A través de ésta se postula que la sistemática debe reflejar las relaciones filogenéticas de parentesco (relaciones genealógicas). Henig diferencia estas relaciones de parentezco de las relaciones de semejanza (fenéticas) que forman la base de un tipo de taxonomía llamada taxonomía fenética la que establece relaciones entre organismos en base a su similitud.

La sistemática filogenética (también denominada cladista) establece las relaciones a partir de caracteres homólogos derivados (sinapomorfías) evitando los caracteres homólogos antiguos (simplesiomorfías) o bien las evoluciones paralelas o convergentes (homoplasias).

Finalmente, Wegener postuló alrededor de 1915 una controvertida teoría que señalaba que la superficie del planeta no era fija, sino que los continentes se desplazaban sobre una fluida capa interior del planeta. Si bien Wegener apoyó su propuesta en evidencia fósil, como el caso del reptil paleozoico Mesosurus sp. cuyos restos han sido encontrados a ambos lados del oceáno Atlántico y cuyo estudio anatómico refleja una muy limitada capacidad de dispersión propia, la hipótesis de la tectónica de placas no fue bien recibida por sus contemporáneos.

Recién hacia fines de los 60 e inicios de los 70 se consolidó la teoría y se propusieron alternativas para una dispersión más bien pasiva de especies a bordo de continentes móviles .

La propuesta más aceptada hoy en día señala que en un principio se contaba con una gran superficie de agua y dos grandes continentes: Godwana al sur y Laurasia al norte del ecuador. La primera se habría dividido en Eurasia y América del Norte, y la segunda en América del Sur, Antártida, Australia, Africa e India, la que finalmente colisionó con Eurasia para llegar a su ubicación actual.

 

Debe reflejar la historia evolutiva

Solo se debe reconocer grupos  taxonómicos que son monofiléticos, que

1.Tienen un ancestro en común y que

2.Incluyen todos los decendentes de este ancestro en común

plesiomorfia: un carácter ancestral

apomorfia: un carácter derivado

sinapomorfia: un carácter derivado compartido entre dos o más de dos taxones

autapomorfia: un carácter derivado que se encuentra en un solo taxón o línea evolutiva

grupo monofilético: un taxón que incluye todos los miembros de un clado o todos los descendientes de un taxón ancestral; ejemplos incluyen: las plantas verdaderas (Reino Plantae), los hongos verdaderos (Reino Fungi o Mycota) y todas las divisiones estudiadas en este curso excepto las Divisiones Bryophyta, Chlorophyta y quizás Pterophyta

grupo parafilético: un grupo de organismos que incluye algunos pero no todos los miembros de un clado, usualmente debido a la exclusión del clado de taxones que poseen autapomorfias notables; ejemplos incluyen: las dicotiledóneas (Clase Magnoliopsida), las gimnospermas, los pteridófitos, los briófitos (División Bryophyta) y las algas verdes (División Chlorophyta)

CRITERIOS DE HUTCHINSON PARA LAS ANGIOSPERMAS

 

 

LAS PLANTAS CRIPTÓGAMAS Y FANERÓGAMAS

 

Los términos «planta» y «animal» se equipararon originariamente con los dos grupos sistemático taxonómicos tradicionales de los seres vivos («regnum vegelabile» y «regnum animale»). Hoy sabemos que se trata de tipos de organización diferentes en cuanto a la fisiología de la nutrición y no de grupos de parentesco «naturales». Así pues, el «rei­no vegetal» no constituye tampoco ninguna línea de descendencia y, por consiguiente, ningún taxón. Por el contrario, el estudio de la constitución ultraestructural de la célula ha puesto de manifiesto en los organismos la existencia de dos planos estructurales básicos y diferentes, no relacionados entre sí por formas intermedias: protocitos y eucitos. Estos dos planos estructurales de la célula se consideran de forma muy general característicos de los dos táxones básicos y «naturales» de los seres vi­vos, clasificados como «reinos»: procariontes y eucariontes.

 

En general son organismos inmóviles con paredes ce­lulares sólidas que sólo pueden tomar el alimento disuelto (o gaseoso). quedan excluidos los animales uni y pluricelulares (protozoos y metazoos = zoobiontes). Además, debemos tener en cuenta que la delimitación entre plantas, hongos y animales en los eucariotas de niveles inferiores de organización tro­pieza con dificultades (e.g., en los mixófitos y en los euglenófitos.

 

Dentro de los «reinos» procariota y eucariota, ordenamos como «divisiones» comunidades de descendencia muy amplias, pero claramente coherentes, o sea, derivadas de un grupo de antepasados común y «monofilético». Pero como las relaciones de parentesco de estas divisiones a menudo no resultan claras, se ordenan en primer lugar según la fisiología característica de su nutrición en dos grupos fundamentales: autótrofos y heterótrofos. Estos indican tan sólo grupos con un nivel dé desarrollo comparable (y no necesariamente con un origen común) y son apropiados para una mejor ex­posición.

 

En un tipo de organización (de cualquier amplitud) incluimos grupos de organismos que concuerdan bá­sicamente en características de su organización, tanto externas (i.e., morfológicas), como internas (i.e., anatómicas y citológicas). Los tipos de organización corresponden muchas veces a niveles de desarrollo y, como tales, son adaptaciones que a menudo se han producido independientemente, en respuesta a con­diciones ambientales determinadas o al desarrollo progresivo general de la organización. Caracterizan también un determinado grado de desarrollo filogenético dentro de una serie progresiva. Por esto, tales niveles de desarrollo o tipos de organización .(e.g., talófitos, líquenes, plantas con semilla, angiospermas simpétalas) comprenden a ve­ces grupos totalmente heterogéneos en cuanto al parentesco, y dividen, no en raras ocasiones, con­juntos filogenéticos que, en realidad, desde el punto de vista del parentesco y la sistemática, deberían es­tar más cerca. (Así, e.g., la unión de los clorófitos con los rodófitos y otros grupos al tipo de organización de las algas eucarióticas oscurece la estrecha relación filogenética de los clorófitos, briófitos, pteridófitos y espermatófitos.)

 

La evolución de los organismos fue de todos modos un proceso muy complejo y se describe sólo de forma muy insuficiente en el marco de una obligada disposición lineal de los grupos taxonómicos y a través de un solo principio de organización.

 

Dentro de los procariotas, y de acuerdo con esta división de tipos de organización, se distinguen los bacterios, con los característicos arquebacterios, los eubacterios y las algas procarióticas, dentro de los eucariotas, por un lado los mixófitos heteró­trofos (A) y los hongos sensu stricto (B), y, por otro, los líquenes simbióticos (D) junto con los briófitos y las plantas vasculares (E). Los eucariotas inferiores (A, B, C y D) están estrechamente relacionados en­tre sí y con los protozoos, y pueden incluirse en el subreino protobiontes ~protobionta). A partir de ellos se han originado no sólo los animales pluricelulares (subreino metazoos -metazoo = zoobiontes -zoobionta), sino también las verdadderas plantas terretres o embriófitos (E), que se consideran muchas ve­ces como integrantes de otro subreino de los eucariotas: los cormobiontes (cormobionta).

 

La historia del sistema del reino vegetal se caracteriza por la variación de los criterios fundamentales. El más conocido de los sistemas artificiales es el sistema sexual establecido por Linné en 1735. Linné oponía a 23 clases de plantas con flores una 24ta clase, «Cryptogamia», en la que incluía no sólo los helechos, musgos, algas y hongos, entonces aún poco conocidos, sino también algunas plantas superiores con flores difíciles de reconocer (Ficus, Lemna) y asimismo los corales y las esponjas. Dentro de las plantas con flores (Phanerogamia) establecía subdivisiones basadas sobre todo en la disposición de los sexos en las flores y en el número, concrescencia, inserción y relaciones de longitud de los estambres. Las criptógamas se pueden llamar hoy día «plantas esporíferas», pues en ellas los nuevos individuos se desarrollan a partir de gérmenes generalmente unicelulares (esporas); las fanerógamas podrían designarse como plantas floríferas (antófitos) o, mejor, seminíferas (espermatófitos).

 

Ya el mismo Linné había intentado establecer un sistema natural de las plantas, pero los creadores de los primeros sistemas formales importantes fueron A. L. de Jussieu (1789), A. P. de Candolle (1819), St. Endlicher (1836) y otros. Después de que se impuso la teoría de la descendencia, los sistemas de A. Braun (1864), G. Bentham yJ. D. Hooker (1862-1883), A. Eichler (1883) y especialmente la ordenación de A. Engler, todavía muy empleada en la actualidad, quedaron limitados a la utilización taxonómica de los niveles de organización y de los grados de desarrollo. El primer sistema realmente filogenético fue ideado por R. von Wettstein (1901-1908). Los sistemas de uso corriente en el momento actual representan distintas etapas en el camino que conduce de la agrupación formal a la filogenética y a la sintética.

 

Si se observan los diversos sistemas actuales, a menudo opuestos, se ve que las diferencias que los separan son aún muy profundas. Ello muestra hasta qué punto la sistemática y la taxonomía modernas adolecen aún de falta de base y cuán necesarias son todavía nuevas investigaciones fundamentales antes de que se pueda dar por obtenida una sistematización generalmente aceptable. Tampoco la división que aquí se expone representa otra cosa que un intento de representar de manera sucinta las principales relaciones existentes; algunas simplificaciones se proponen en atención a la finalidad didáctica de esta guía.

 

Hasta el momento se conocen más de 400 000 especies de plantas vivas. Unos dos tercios de las mismas pertenecen a los espermatófitos (unas 800 gimnospermas y 240 000 angiospermas), unas 10 000 corresponden a los pteridófitos y 24 000 a los briófitos. Se calcula que, entre los protobiontes, el número de especies descritas de algas es de unas 23 000, el de hongos es de unas 100 000 y el de Iiquenes unas 20 000. Hay que evaluar, finalmente, las especies de bacterios en unas 1700 y las de cianofíceas en 2000. Si se tiene en cuenta el gran número de especies nuevas que se describen cada año (especialmente de hongos y de angiospermas) no parece impropio suponer que el inventario completo del reino vegetal, que aún estamos muy lejos de haber concluido, superará ampliamente el medio millón de especies.

 

CUADRO EXPLICATIVO DE LA UBICACIÓN DE LAS CRIPTÓGAMAS

 

Como ya se explicó anteriormente las criptógamas son una agrupación artificial, desarrollada a fin de poder ubicar a todos aquellos seres que no presentaban flores, allá por la época de Linné; sin embargo, como herramienta didáctica aún se conserva a fin de agrupar a organismos de diversos reinos, según Witaker.

 

Como se puede apreciar en el cuadro, dentro de la denominación “criptógama” se incluyen diversos tipos de individuos que han sido clasificados en DIVISIONES, desde las Bacteriophytas hasta las Pteridophytas.

 

 

 

Debido a que ya en prácticas anteriores se han estudiado a los seres unicelulares – que conforman gran parte de las criptógamas nos detendremos en aquellos grupos que aún faltan por estudiar.

 

 

Las Rodófitas: están  formadas por las algas rojas , debido a la presencia del pigmento ficoeritrina., además de la clorofila Estas algas pueden ser microscópicas, en una etapa de su ciclo biológico o durante todo éste. Las más grandes se pueden encontrar en las zonas  al nivel de la superficie marina, pegadas a las rocas o sobre otros organosmos como caracoles o conchas de bivalbos. Son utilizadfos en la alimentación humana con el nombre de “yuyos de mar” o “cochayuyo” (varias especies de Porphyra y Gigartina)Imagen de varias especies de Gigartina)

 

Las Phaeophytas o algas pardas deben su color a la presencia de caroteno, violaxantina y fucoxantina, además de la clorofila. Viven sobre rocas a bajas profundidades o flotando libremente, como representante más característico tenemos a Macrocystis integrifolia, que es una alga que puede medir muchos metros de longitud, su cuerpo está constituido por una especie de “rama” que se produce de una especie de rizoma basal, con una eje cilíndrico del que se producen estructuras laminares a manera de hojas, que en su base presentan un pneumatóforo globoso, el cual es una estructura llena de aire lo que le permite flotar (imagen de Macrocystis integrifolia)

 

 

Las Clorophytas o algas verdes: se caracterizan por que el color que sobresale es el de la clorofila, pueden tener diversa morfología desde laminar hasta filamentosa e incluso ser unicelular, ser marina o de agua dulce. la más conocida dentro de las marinas es la llamada “lechuga de mar” (Ulva lactuca)

 

Las Charas o Charophytas son algas dulceacuícolas que viven en el fondeo de lagos, pantanos o lagunas, presentan una morfología más compleja que las anteriores, pues se puede distinguir ya una morfología con rizoide, nudos y entrenudos, demás de una disposición muy ramificada formando verticilos de sus “ramas”. Presentan reproducción asexual por medio de bulbillos que se forman en la base de sus rizoides y sexual con órganos reproductores están separados en masculinos (globos anteridiales) y femeninos (núculas) , produciendo anterozoides (gametos masculinos) y arquegonios (gametos femeninos)

En la figura de la izquierda se observa una rama de Chara, en la figura de la derecha una aproximación al globo anteridial (superior) y a la núcula (inferior).

 

BRIOFITAS

 

Las Briofitas, conforman un amplio grupo formado por unas 22.000 especies de plantas pequeñas que crecen habitualmente en zonas húmedas sobre el suelo, troncos de árboles y rocas. Los briofitos son plantas embrionarias no vasculares (sin vasos conductores) que incluyen musgos, hepáticas, y antocerotas. En su nivel de organización, los briofitos se sitúan entre las algas verdes o clorofitos, de las que con gran probabilidad descienden, y las Pteridofitas. Los briofitos son similares a las plantas superiores (pteridofitas y spermatofitos) en las que el óvulo fertilizado se desarrolla en un embrión, una masa celular dependiente del gametofito (la forma sexual). Sin embargo, el briofito embrionario se desarrolla en esporofitos (formas asexuales) que, a diferencia de las plantas superiores, permanecen casi por completo dependientes de los gametofitos y carecen de hojas, tronco o raíces. Verdaderos tejidos de conducción, como los presentes en los helechos y plantas superiores, no existen en los briofitos.

Algunas especies de briofitos son acuáticas, y otras pueden sobrevivir en zonas áridas y secas. Aunque su tamaño varía desde el microscópico a los 30 cm, el briofito medio tiene una longitud entre 1,2 y 5 cm, y varía de verde a negro y a casi incoloro. Los briofitos más primitivos, las hepáticas, tienen cuerpos planos, algunas veces sólo del espesor de una célula. Los musgos tienen un cuerpo central que recuerda a un tallo (cauloide) del que se desprenden pequeñas hojas (filoides)y que se prolonga en unas estructuras del tipo de las raíces denominadas rizoides. Sin embargo, los briofitos, más que a través de estas estructuras, absorben el agua directamente de la base sobre la que crecen o del aire.

Todas las especies de briofitos (al igual que las pteridofitas y spermatofitas) se caracterizan por la alternancia de generaciones. El embrión de la forma sexual madura a una forma asexual pequeña, que permanece unida y dependiente de ella. La forma asexual produce esporas, similares a las de las plantas inferiores, que son diseminadas por el viento y otros factores para producir nuevas formas sexuales. Los órganos sexuales de los briofitos son multicelulares.

ciclo biológico en:

 

Más información sobre la clasificación de las briofitas en: http://www.briolat.org/briofitas/

 

Las Pteridofitas, son las criptógamas más evolucionadas, pues presentan un cuerpo ya con raíz, tallo y hojas, lo cual se denomina en conjunto CORMO. Son del reino vegetal (al igual que las fanerógamas, que veremos luego), pues a diferencia de sus antecesores en su ciclo de vida producen EMBRIÓN. Existen grupos ya extintos pero los que llaman más la atención son el de los las “colas de caballo y el de los “helechos verdaderos”

o        Las colas de caballo pertenecen al género Equisetum (en Chanchamayo: Equisetum giganteum y crecen en las riberas rocosas de los ríos).Presenta rizoma perenne, que puede estar a considerable profundidad de la superficie del suelo. Presentan ejes estriados de ramificación verticilada, los nudos presentan anillos cerrados de haces conductores denominado sifonostela, se encuentran separados entre sí por entrenudos, en los entrenudos los anillos se descompone en cordones vasculares. Hacía la medula es común hallar bandas de Caspary protegiendo a los haces conductores.Las hojas son muy pequeñas y pierde la clorofila muy pronto, por lo que la acción central de la misma está dada en el         tallo. Los esporangios forman estróbilos o piñas, los que nos recuerdan los conos de las gimnospermas. Los esporangios tienen una pared pluriestratificada, presentando dehiscencia longitudinal. Las esporas presentan hapterios que son producidos por la propia pared de la espora, las cuales se desarrollan como estructuras alargadas que envuelven a las esporas y que les facilita la diseminación, actuando como resortes. Son heterosporeos.

 

Los “helechos verdaderos” tienen  tallos que  producen hojas compuestas denominadas frondes. Los esporangios se agrupan formando estructuras protegidas por un tegumento denominadas soros. Puede que tengan esporas de igual morfología (isosporeos) o diferentes (heterosporeos). Existen helechos  de ambientes abiertos, con el género Adiantum que presentan 56 especies en el Perú. las plantas de este genero son conocidos como "culantrillo", sus hojas no se enrollan sobre sí durante su desarrollo, presentan esporangios marginales a la hoja y libres , son isosporeos. Entre los helechos de ambientes sombríos. tenemos como representante a Polypodium, que es el helecho típico, de frondes que se van desenrollando conforme crecen, tenemos especies herbaceas como el anterior y arbóreas como Cyathea, de clima tropical, los soros se encuentran en el envés como puntos grandes. Son isosporeos, los gametos se producen en la parte posterior del protalo.

 

 

 

Mayor información sobre pteridofitas en: http://home.frognet.net/~jaknouse/ferns.htg/d_pter.html

 

 

Las Plantas Fanerógamas

(Spermatophyta)

 

Los espermatofitos presentan alternancia de generaciones heteromorfa, con gametofito y esporofito, como los briofitos y los pteridofitos y, asimismo, alternancia de fases nucleares, como haplofase y diplofase. En los grupos de mayor primitivismo todavía se reconocen con claridad, el gametofito femenino arquegonios mientras que los anteridios del gametofito femenino están muy reducidos. Al igual que en los pteridófitos actuales, el esporófito presenta la diferenciación característica en raíz y vástago, y, a su vez, este último se compone de ejes caulinares y hojas. Los espermatófitos pertenecen alos embriófitos o cormobiontes = corniófitos.

 

Sólo en 1851 Wilbelm Hofmeister reconoció la alternan­cia de generaciones “disimulada”,  que se da en los esper matótitos y con ello apreció su estrecha afinidad respecto a bnófitos y ptendótitos. Entonces ya se usaban términos particulares para denominar los órganos reproductores de los espermatófitos y, aunque luego se haya establecido claramente la homología de dichos órganos con los co­rrespondientes de los pteridófitos, se han mantenido si­multáneamente basta el momento los dos sistemas de ter­minología  Para las células y órganos reproductores femeninos, en el dominio lingíiísti­co alemán se usó, en general, hasta el momento, el prefijo griego 'rnacro-~, pero actualmente se prefiere el prefijo también griego 'mega-~, de uso internacional.

 

Igual que los pteridófitos superiores, heterospóreos, los espermatófitos forman también, tras la meiosis, micrósporas (granos de polen uninucleados = células polínicas) y megásporas (= células del saco embriona­rio uninucleado). La reducción de los gametófitos o protalos masculinos y femeninos (grano de polen o tubo polínico y saco embrional pluricelulares) ha llegado tan lejos que dichos gametófitos no son vi­sibles externamente y muchas veces deben nutrirse a expensas del esporófito. Es particularmente im­portante el hecho de que la megáspora al madurar no abandone el megasporangio (= nucela del pri­mordio seminal) y no se separe, por lo tanto, de la planta madre esporófita. Así pues, el gametofito ft­menino (= saco embrionario) con las ovocélulas (a ve­ces contenidas todavía en arquegonios) se forma también sobre la planta madre. Mientras tanto, en los microsporangios (= sacos polínicos) van madu­rando las micrósporas (= granos de polen uninu­cleados). En este momento empieza ya el desarrollo del gametofito masculino, mediante, por lo menos, una división celular. Los granos de polen pluricelulares son conducidos hasta las inmediaciones de los megas­porangios y de los gametófitos femeninos (polinización) y, a continuación, forman un tubo polínico con espermatozoides (= espermios), o, en los casos co­munes, con células espermáticas desprovistas de  flagelos. Se produce después la ftcundación de la ovo-célula y el desarrollo del zigoto para dar el embrión. Al mismo tiempo, junto al esporófito materno, se ha formado, a partir de la cubierta del megasporangio (los 1-2 tegumentos del primordio seminal), una en­voltura (episperma, testa) en torno al embrión y a su tejido nutricio (endosperma): de este modo se ha for­mado, en lugar de la megáspora, un nuevo órgano de multiplicación, la semilla. Estos cambios respec­to a lo que sucedía en los pteridófitos determinan que el proceso de la fecundación se haga indepen­diente del agua atmosférica y dan a los jóvenes es­porófitos mejores posibilidades en el inicio de su vida.

 

En cuanto a esporangios, encontramos en los espermatófitos megasporangios con envoltura estéril [primordios seminales, formados por nucela y tegumento(s)~ y grupos de microsporangios (grupos de sacos polínicos). Estos elementos morfológicos fundamentales de los órganos reproductores se insieren, aislados o en grupos de pocos o muchos elementos, en soportes simples o ramificados de modo más o menos complejo, los cuales pueden recibir los nombres de mega y microsporofilos o carpelos y estambres respectivamente.

 

Casi siempre los esporofilos se sitúan, en los esper­matófitos, sobre braquiblastos de crecimiento limitado:en este caso se habla de flores. Por ello, los espermatófitos también pueden recibir el nombre de «antófitos» («anthophyta», plantas con flores). Las flores pueden ser unisexuales o hermafroditas, según contengan sólo micro o megasporofilos o bien contengan los dos tipos juntos. Sobre todo en las flores hermafroditas se constituye muchas veces una envoltura fioral (perianto). La disposición de los micro y megasporofilos en las flores, que quedan separadas del cuerpo vegetativo, facilita la polinización cuando la flor alcanza su pleno desarrollo (antesis). En las gimnospermas («Gimnospermae»), el polen es trans­portado sobre los primordios seminales, en las angiospermas («Angiospermae»), sobre los estigruas de los carpelos, lo cual hace posible la fecundación y el desarrollo de las semillas. Los órganos que contienen las semillas que van madurando o están maduras y contribuyen a la diseminación de las mismas se llaman frutos.

 

Incluso en el embrión de los espermatófitos primitivos se reconoce un polo caulinar y un polo radical opuestos entre sí  a partir de los cuales se desarrollan el vástago primario y la raíz principal. Son características del tallo de los espermatófitos la ramificación axilar, la posesión de eustela y la capacidad de efectuar crecimiento secundario en grosor. Primariamente se trata, pues, de plantas leñosas dotadas de un sistema de absorción y conducción del agua

 

Los espermatófitos predominan en las flores terres­tres del mundo desde principios del Mesofítico (Pérmico superior). Aunque puedan apreciarse inicios de constitución de caracteres análogos en dis­tintos grupos de pteridófitos superiores (e.g., reducción de los gametófitos, heterosporia, grupos de esporofilos semejantes a flores, incluso formación de semillas), el origen de los esperma­tófitos no puede suponerse posterior al Devónico y tiene que haber arrancado de antepasados semejantes a psilófitos. El desarrollo del grupo tiene que ha­ber transcurrido paralelo a la expansión de los pte­ridófitos.

 

Las plantas con Flores (Antofitas, Antos flor fito, planta), conocidas por Linné como Fanerógamas (Fanero, conspicuo, gama unión), debido a que sus órganos reproductores, están al descubierto lo que permite analizar su sexualidad o unión entre sexos, todo lo contrario de las criptógamas (cripto, oculto). También son denominadas Spermatofitas (sperma, semilla, fito, planta), pues son los vegetales que luego de la fecundación, el embrión se va proteger dentro de la semilla, la que posteriormente constituirá su primera fuente de nutrientes.

 

En forma general las plantas con flores, según uno de los primeros sistemas de clasificación propuesto por A. Engler a finales del siglo XIX, se subdividen en dos grandes grupos: Las Gimnospermas (aquellas tienen sus semillas al descubierto) y las Angiospermas (aquellas que protegen dentro de una estructura su semilla). Estas últimas según Engler se dividen en: Dicotiledóneas (con 2 cotiledones) y Monocotiledóneas (con 1 cotiledón).

 

Tomando como base los principios bioquímicos que constituyen a las plantas con flores, en la década de 1950, el botánico A. Cronquist,  propone la moderna clasificación, en la que las Gimnospermas están divididas en 2 grupos: Coniferophyta y Cycadophyta, mientras que las Angiospermas, se mantienen en un solo grupo denominándose ahora Magnoliophyta, el cual conserva la división propuesta por Engler en Dicotiledóneas y Monocotiledóneas, llamándose ahora Magnoliopsida y Liliopsida, respectivamente, según lo podemos observar en el siguiente cuadro.

 

 

Las flores de los espermatófitos sirven para la reproducción sexual. Las flores son conjuntos de hojas especializadas para la reproducción, estás tienen crecimiento limitado provistos de órganos reproductores masculinos y femeninos o sólo uno de ellos en el caso de las flores unisexuales.

 

En los cicadofitos se puede seguir paso a paso el desarrollo de las flores: primero dispersos sobre el eje principal que sigue creciendo, (e.g., en los estróbilos de megasporofilos de Cycas,), esporofilos dispuestos helicoidalmente y en gran número sobre ramas laterales de crecimiento limitado (. Ello corresponde a una progresiva división del trabajo entre vástagos reproductores (flores) y vástagos vegetativos (tallos, hojas)., como la que ya se observa también en los pteridófitos (e.g., en Lycopodium, Selaginella o Equisetum). En el curso del desarrollo evolutivo de las flores de los espermatofitos, el número de piezas florales, inicialmente muy elevado, ha disminuido en muchas ocasiones.

 

 

Las flores de los espermatófitos son originariamente unisexuales (masculinas sólo con estambres, o femeninas, sólo con carpelos); las flores hermafroditas (bisexuales, con estambres y carpelos) aparecieron más tarde

 

 

 

Lo que nos lleva a pensar de la posible evolución de las plantas con flores a partir de las Pteridofitas.

 

Inicialmente las flores, relativamente grandes, se presentan aisladas en distintos grupos de espermatófitos. En relación con la tendencia general a la reducción del tamaño de las flores se constituyen muchas veces en compensación, inflorescencias.

 

Las Gimnospermas, son plantas que en su gran mayoría son árboles, llegando a medir más de 100 metros de altura como es el caso de algunos Pinos y Cipreses, además de ser muy longevos llegando a vivir miles de años (se ha registrado la edad de un pino hasta en 4,000 años). Las hojas pueden ser escamosas (como en los cipreses), aciculares (en forma de agujas, como en el pino), lanceoladas, con nervaduras, bifurcadas (dicótomas); o en el caso de las Cycas con un plan estructuras pennado (como un peine) Sus flores son muy sencillas, se agrupan en inflorescencias en forma de conos y están reducidas a simples hojas que pueden producir ya sea sacos con polen o polínicos (flores masculinas) u óvulos (flores femeninas)

 

Las Coníferas (Coniferophyta), pueden ser árboles (o arbustos (Ephedra), sus hojas pueden ser bilobadas (Ginkgo), escamosas, aciculares o lanceoladas; los conos son pequeños, presentándose tanto los sacos polínicos o los óvulos –sea que se trate de flores masculinas o femeninas- en la cara ventral o haz de las hojas florales. Las inflorescencias son sólo masculinas o femeninas. Una vez que se ha producido la fecundación los conos femeninos se cierran y toman una apariencia leñosa como en los pinos y cipreses, una vez que las semillas están maduras los conos se abren y las dejan salir para su diseminación. Las semillas pueden presentar tegumentos a manera de alas (eg. Pinos) lo que le permite ser diseminado por el viento (anemocoria).

 

Las Cycas (Cycadophyta) son gimnospermas arbóreas, sus hojas tienen un plan estructural pennado y salen junto con las flores del extremo superior del tronco (estípite). Las flores masculinas y femeninas se agrupan en inflorescencias (conjunto de flores), sobre un eje que nos recuerda los conos de las coníferas, pero son mucho más grandes.

 

Las Angiospermas (Magnoliophyta)  Pueden ser árboles, arbustos o hierbas; con hojas de diversa morfología, y nervaduras predominando las reticulares (en forma de rejilla) o las paralelas. Ya presentan las hojas que producen óvulos (hojas carpelares) protegidos por una cubierta (Pistilo) que desarrolla estructuras especializas conocidas como estigma (para captar el polen), estilo (tubo compacto que une al estigma con el ovario) y el ovario (donde se encuentran los óvulos). Las hojas que producen polen se han modificado en estambres, encontrándose los sacos polínicos en las llamadas anteras, que generalmente están sobre un filamento. Las flores tienen una envoltura especializada (envoltura floral)  que protege a los órganos reproductores (pistilos y estambres). La envoltura floral puede estar formada por dos grupos diferentes de hojas: el cáliz , que está formado por los sépalos, que por lo general son de color verde; y la corola, que está formada por los pétalos que son de vivos colores y tienen especial aroma, La envoltura floral que presenta cáliz y corola se denomina perianto.. Cuando no se pueden diferenciar entre sépalos y pétalos, es decir, cuando todos los miembros de la envoltura floral tienen igual color, consistencia y textura, esta envoltura toma el nombre de Perigonio y cada pieza toma el nombre de tépalo.

 

Las Dicotiledóneas se Diferencian de las Monocotiledóneas, por las siguientes características: