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Carlos von der Becke - Biolog�a 71

MODULO IV UNIDAD 2 CAPITULO 2
LA VIDA COMO SUCESION DE PROCESOS (Regla 11)
No nos cabe ya duda alguna, que la vida es un proceso din�mico que transcurre sobre todo en el tiempo, de tal modo que si la queremos interpretar, lo debemos hacer no tanto como conjunto de c�lulas (o de org�nulos o de especies) est�ticas, sino en cambio como conjunto de procesos fisiol�gicos elementales, que configuran un sistema de funciones autoorganizadas, que tambien exhiben una estructura autoorganizada.
La bioqu�mica nos explica estos procesos abi�ticos din�micos, que configuran la trama sobre la cual act�an la evoluci�n con modificaciones muy lentas y la biolog�a molecular con encendidos y apagados muy r�pidos. Los primeros heter�trofos se acostumbraron a la ingesta de mol�culas energ�ticas sintetizadas con la ayuda del sol durante centenas y miles de millones de a�os. Llegaron a tener un "apetito" devorante. La existencia y la concentraci�n de alimentos en soluci�n acuosa o cerca del medio acuoso, se dilu�a siempre m�s.
Los procesos fermentativos, que recuperaban la energ�a despu�s de biorreacciones exerg�nicas controladas paso a paso, jugaban inicialmente un papel �nico.
En tales condiciones, sobreviv�an los protoorganismos que adem�s de ingerir alimentos del ambiente, contribuyeron con algo m�s: con la incorporaci�n de mecanismos para empezar a sintetizar algunos de sus alimentos en sus propias c�lulas a partir de agentes externos que no eran aprovechados por otros organismos. Los agentes externos abundantes eran las mol�culas de gas CO2, producto final de la fermentaci�n de los heter�trofos, mol�culas que se pueden disolver en agua; y los fotones del sol, involucrados ahora en procesos fotosint�ticos.
La clorofila es una biomol�cula capaz de almacenar la energ�a y presentarla en una forma f�cil de ser aprovechada. Los electrones de la clorofila se excitan con facilidad al accederle un fot�n. En algun organismo adecuado, este estado excitado se ha podido combinar con antiguas cadenas metab�licas. Esos protoorganismos ten�an un atributo valioso. Hab�an encontrado un nicho importante. Ten�an una gran ventaja evolutiva.
Como la fermentaci�n modific� la concentraci�n de los alimentos, la fotos�ntesis cambi� mucho el panorama:

1. Fue la ra�z de la separaci�n entre el reino 4 y los reinos 3 y 5, separaci�n que ya se aprecia en los reinos 1 y 2. La tendencia a ser un vegetal, por un lado; un hongo o un animal por otro.
2. Fue el principal origen para el ox�geno gaseoso atmosf�rico que se fue acumulando en la medida que los accidentes geol�gicos imped�an que se reoxidara la materia org�nica muerta.
3. Se forma una capa protectora de ozono gaseoso, resultante de la reacci�n del ox�geno molecular con los fotones solares. Esa capa de ozono se ubica a unos treinta kil�metros de la superficie terrestre. El ozono es una mol�cula triat�mica de ox�geno, O3. Filtra e inactiva parcialmente los rayos ultravioleta, de fuerte acci�n destructora sobre los mensajes gen�ticos de DNA y RNA, entre otras influencias da�osas. El ozono formado ha permitido que los organismos vivientes conquistaran al continente y al aire atmosf�rico.
La adquisici�n de la capacidad fotosint�tica por parte de los primeros aut�trofos result� un inmenso paso adelante (regla 11 o ley de Dollo). De no haberle encontrado esta vuelta, la vida sobre el planeta se hubiese limitado a las mol�culas energ�ticas que momento a momento pudiese sintetizar el sol. Los �nicos seres vivos ser�an 1) los que se pudiesen alimentar mejor de la mezcla de esas mol�culas natural y diariamente sintetizadas en forma abi�tica por el sol y de los organismos descomponedores, 2) los predadores que har�an presa sobre los seres del primer grupo y 3) los descomponedores de los predadores muertos. Esta cadena alimentaria o ciclo ecol�gico de la vida estar�a asociada con ausencia de aprovechamiento directo del sol por parte de la vida en conjunto. El aprovechamiento ser�a solamente indirecto.
Si ahora reemplazamos la voz "abi�tica" del punto 1) por las palabras "fotosintetizada por v�a vegetal", estaremos esquematizando el actual tipo de vida, enteramente diferente, provocado por el invento de la fotos�ntesis. Hemos reemplazado una biosfera donde la fermentaci�n era la �nica ley por una nueva biosfera donde la fermentaci�n, la fotos�ntesis y la respiraci�n aerobia caracterizan una biodiversidad y una b�squeda de tama�os biol�gicos mayores, mucho m�s pronunciada. En ese camino recorremos una serie de etapas que llevan a la formaci�n de una f�brica muy peque�a (un org�nulo u organela de los eucariontes) que ya hemos estudiado, el cloroplasto, especializada en fotos�ntesis.
Como ya la vida ha acumulado ox�geno en la capa gaseosa que rodea a la Tierra, nos encontramos con que la fermentaci�n no es el proceso realmente eficaz desde el punto de vista energ�tico. Habr�a que aprovechar ese ox�geno t�xico e in�til para la vida en nuevo agente de un cambio irreversible. El ox�geno es �vido de electrones y los retira de otros procesos vitales alojados en las c�lulas primitivas, provocando letalidad. Pero algun proceso con citocromos antiguo le ha encontrado la vuelta a estas oxidaciones y entre otras posibilidades aparece una nueva f�brica, que ya hemos mencionado en todos los m�dulos. Se trata de la organela u org�nulo denominado mitocondria, en los eucariontes , especializado en respiraci�n aer�bica, que es una oxidaci�n o combusti�n moderada, casi lenta. En los procariontes tambien se genera ATP en la cara citoplasm�tica de la membrana externa, lo cual est� en concordancia con la teor�a de Taylor y Doxon sobre el origen membranario de la mitocondria de los eucariontes. (Aunque, estrictamente, no concuerda con varios hechos, uno de los cuales recuerda que la mitocondria tiene tipicamente 38 genes con un c�digo gen�tico levemente diferente del universal y con mol�culas sabias propias, argumentos que sustentan la teor�a de Margulis sobre el origen simbi�tico, con un procarionte, de las primeras c�lulas eucariontes).
Con las mitocondrias se inaugura la respiraci�n aer�bica, capital energ�tico que se lleva a cabo con la moneda del ATP. La respiraci�n permite aprovechar mucho m�s a la mol�cula de glucosa, exprimi�ndola m�s a fondo y terminando en mol�culas muy oxidadas y muy entr�picas, como el agua y el gas carb�nico. Existe a�n teoricamente la posibilidad de oxidar m�s al agua, generando agua oxigenada o per�xido de hidr�geno, H2O2, pero esta mol�cula es menos entr�pica que el agua. Cuanto menos entr�pica sea una mol�cula qu�mica, tanto m�s alta es la energ�a qu�mica que contiene. Los productos de desecho suelen ser de mucha entrop�a o sea de poca energ�a de reacci�n, con la excepci�n parcial de la urea en el caso del ser humano, entre otros animales.
Para entender bien la revoluci�n que esto significa, anotamos a continuaci�n los diversos procesos que ha inventado la vida a medida que tuvo que superar diferentes problemas de supervivencia o extinci�n:
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PROCESO DE FERMENTACION ANAEROBICA POR LA VIA DE LA GLICOLISIS SEGUIDA DE LA FERMENTACION ETILICA 2 P* O GLICOLISIS 2 FERMEN- 2 2 C 4 P* TACION O GLUCOSA PIRUVATO ETANOL GAS CARBONICO PROCESO DE FERMENTACION ANAEROBICA POR LA VIA DE LA GLICOLISIS SEGUIDA DE LA FERMENTACION LACTICA H 2 P* H C H GLICOLISIS 2 C=O FERMEN- 2 4 P* C TACION O OH GLUCOSA PIRUVATO ACIDO LACTICO PROCESO DE GLICOLISIS SEGUIDO DE RESPIRACION AEROBICA. Se esquematiza tambi�n el proceso de glucos�ntesis anaer�bica. 2 P* 6 O2 GLICOLISIS 2 RESPIRACION 4 P* 34 P* GLUCOSA PIRUVATO AGUA GAS CAR ................................................. |ANAEROBIOSIS BONICO 6 P* 2 ACIDO LACTICO GLICOSINTESIS 2 PIRUVATO ------------------------------------------------------------------------------------------------ BALANCE DE ENERGIA EN KCAL TOTAL APROVECHABLE incluye como RENDIMIENTO calor P Glic�lisis + Fermentaci�n Et�lica 57 14,6 26 % Glic�lisis + Fermentaci�n L�ctica 47 14,6 31 % Glic�lisis + Respiraci�n 686 262,8 38 %

La Tabla precedente no es f�cil de interpretar en toda su riqueza sin el aporte de algunas explicaciones. En la parte superior aparecen diversas v�as metab�licas resultantes de la evoluci�n y del cambio del h�bitat terrestre, con motivo de la acci�n de estos mismos ciclos metab�licos.
La evoluci�n principal fue consecuencia de la acumulaci�n de ox�geno gasesoso libre. La fotos�ntesis, sobre todo la de las plantas verdes, se caracteriza por una r�pida producci�n de O2... Si el ox�geno liberado no se volviese a consumir ni por respiraci�n ni por reoxidaci�n o deterioro de los tejidos necrosados, se apreciar�a que el nivel del ox�geno atmosf�rico se duplicar�a cada 10000 a�os. Incluyendo ahora el deterioro, todo el O2 fotosintetizado en un cierto a�o volver�a a consumirse en algunas d�cadas an el deterioro de los mismos tejidos que le dieron origen mientras estaban vivos. El resultado es el gas CO2. Solamente un 0,2 % del gas ox�geno escapa de esta ley del deterioro por reoxidaci�n de los tejidos que lo generaron. La causa de ese escape: accidentes geol�gicos y sedimentaci�n en los mares.
Fuente abi�tica de ox�geno atmosf�rico. Los sedimentos marinos tambi�n contienen pirita, FeS2 ,,,resultante de la reducci�n del azufre, a partir de los sulfatos naturales, SO4= . La generaci�n de este azufre reducido y tambien del carbono reducido a partir del CO2 , libera quimicamente ox�geno atmosf�rico abi�tico, el del SO4= y el del CO2. El ritmo de esa generaci�n se puede estimar en una duplicaci�n del ox�geno atmosf�rico cada pocos millones de a�os si no fuera que hay otros mecanismos geoqu�micos que lo frenan: la oxidaci�n del carbono elemental libre y la oxidaci�n de las rocas de pirita, as� como la reducci�n con gases naturales volc�nicos como el H2, el CO y el SO2.
Sumidero bi�tico de ox�geno atmosf�rico. Hay as� dos fuentes de aumento del ox�geno atmosf�rico, la fuente bi�tica y la abi�tica. Pero cabe anotar tambien que hay un gran sumidero para ese ox�geno, esto es, el del 99,8 % de la biomasa existente que decae por la acci�n de las bacterias descomponedoras del suelo, que son las que generan el CO2 del suelo y de la atm�sfera. El 0,02 % restante escapa por accidentes y sedimentaci�n bajo agua.
Conclusi�n
En general se cree que la concentraci�n tanto de ox�geno atmosf�rico como de gas carb�nico CO2 puede haber sido muy superior a la actual en �pocas intermedias.
Energ�a utilizable por los eucariontes.
Mientras el resto de la energ�a del consumo de glucosa se pierde como calor, lo que realmente se aprovecha de ese combustible es la fracci�n almacenada en ligaduras fosfato ricas en energ�a, que en la Tabla se esquematizan como P*. Debemos mencionar que esa energ�a almacenada se gasta en procesos metab�licos que no van de suyo energeticamente barranca abajo, sino m�s bien barranca arriba. Con ello desaparece P* (o ATP, adenosin-tri-fosfato) y queda como residuo recuperable ADP , adenosin-di-fosfato. Es recuperable, porque la glucosa, al ser metabolizada, genera
4 P* - 2 P* = 2 P* si se trata de los dos primeros procesos tabulados (fermentaci�n) y 4 P* - 2 P* + 34 P* = 36 P* si se trata de la respiraci�n anotada al final. La reacci�n por la cual el ATP genera energ�a (flecha de izquierda a derecha) o se puede resintetizar o cargar de nuevo (flecha de derecha a izquierda) se escribe as�: ------------------->> ATP + H2O <<----------------- P* + ADP + H+ donde P* implica 7,3 kcal/mol aprovechables (si la flecha va a la derecha) o 7,3 kcal/mol obtenidos a partir del combustible glucosa (si la flecha va a la izquierda).
Glic�lisis
En los organismos anaer�bicos, la glucosa se degrada a trav�s de la fermentaci�n: cada mol�cula de glucosa se decatena en dos mol�culas de piruvato, con una ganancia neta de dos enlaces fosfato ricos en energ�a P*. El proceso se denomina glic�lisis.
Fermentaci�n et�lica y l�ctica
En la fermentaci�n bacteriana o procarionte, el piruvato se transforma en productos tales como etanol + CO2, o bien �cido l�ctico, que se eliminan como desechos. N�tese que esta etapa NO genera energ�a aprovechable; es un retoque de los productos de descarte. En el caso de etanol + CO2, el gas que se desprende ayuda a que la reacci�n se realice espontaneamente por principio de Le Chatelier. Se trata con este principio de explicar que los fen�menos espontaneos son aqu�llos que intentan compensar una perturbaci�n en el equilibrio o estado estacionario previo. Por ejemplo, como el CO2 se desprende, esto implica que hay una perturbaci�n del estado estacionario que facilita que el sistema vuelva a generar m�s CO2 para evitar o contraponerse a esa perturbaci�n.
Resabios de ciclos ancestrales en seres evolucionados
El ciclo metab�lico de organismos aer�bicos se esquematiza con las ecuaciones anotadas en la Tabla en �ltimo t�rmino. All� se aprecia que la primera etapa es la glic�lisis anaer�bica, resabio de ciclos ancestrales correspondientes a la era sin ox�geno en el planeta. Ahora, sin embargo, es el sustrato (o fuente alimentaria) para una serie de reacciones del ciclo del �cido c�trico o de Krebs. En este ciclo el piruvato se degrada cedidendo gradualmente sus �tomos de carbono y se combina con el ox�geno, siendo los desechos oxidados tanto el CO2 como el H20, lo m�s entr�picos que se puede. La respiraci�n, nombre del proceso, es mucho m�s eficiente energeticamente que la fermentaci�n. Como resultado se forman 36 enlaces P* en lugar de los 2 P* de los ciclos de glic�lisis y fermentaci�n previamente explicados.
La respiraci�n fue la respuesta (tipo Le Chatelier) de la vida avanzada al est�mulo de la acumulaci�n de ox�geno provocada por la acci�n de las cianobacterias. Cuando hubo suficiente cantidad de ox�geno libre result� posible, a su vez, el desarrollo del ciclo metab�lico del �cido c�trico, que se acopl� al ciclo fermentativo ancestral.
En los vertebrados modernos, cuando est�n muy exigidos en sus esfuerzos musculares, vuelven a aparecer resabios de dicho ciclo fermentativo ancestral. Supongamos que al correr o esforzarse la glucosa no llega ya a los m�sculos. Necesita encender (1) un ciclo metab�lico comunmente apagado (0) por ineficiente, pero que suministra algo m�s de glucosa. Esto se ve en la flecha en contracorriente de la figura. El �cido l�ctico de las c�lulas musculares (que genera calambres) es transportado al h�gado donde se genera el intermediario piruvato y el producto deseado, la glucosa, en condiciones de ausencia de ox�geno.
CONCLUSIONES RAZONADAS
Comp�rese la serie de cifras tabuladas sobre valores absolutos y eficiencias relativas de los diversos ciclos y n�tese que la aparici�n biol�gica del ox�geno sobre la corteza terrestre, incialmente t�xico para la vida, result� ser el reactivo indispensable para llegar a altos rendimientos en el aprovechamiento del mismo sustrato. La vida, como sucesi�n de procesos, muestra claramente una tendencia hacia el mejor aprovechamiento del recurso escaso, la glucosa, en t�rminos de maximizar con ella la producci�n de energ�a asimilable por los tejidos. Este trastamiento resulta muy general, a tal punto que quedan explicados diversos aspectos de las 33 reglas, con la excepci�n solamente de las 13/15, 19/24, 27/28 y 31, que no se relacionan con el tema.
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