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MODULO II UNIDAD 2 INICIO
PROGRAMA DE EXPERIMENTACION DE DARWIN
En �pocas previas a las de Darwin, la hip�tesis de una evoluci�n ya era aceptada para muchos fen�menos. Darwin le agreg� una nueva explicaci�n cuyo punto clave era el razonamiento basado en poblaciones. Argumentaba que la poblaci�n de cualquier especie alberga un cierto ACERVO GENICO, consistente en individuos de diferentes caracter�sticas con posibilidades de procreaci�n. La poblaci�n de la siguiente generaci�n tambien tiene su propio acervo g�nico, solamente que en esa poblaci�n habr� una mayor frecuencia de aquellos tipos que consiguen tanto sobrevivir hasta la edad de procreaci�n como procrear cuando tienen oportUNIDAD, oportUNIDAD a la que acceden con mayor facilidad los adaptados a las condiciones ambientales, que pueden ser cambiantes a lo largo del tiempo. En concreto, las frecuencias de los distintos tipos no son invariantes, fig. 9 y 10.
Estos principios caracterizan la teor�a de Darwin:
2. Hay una teor�a que lo explica causalmente, o sea en sus causas, formada por cuatro hip�tesis:
a. El principio de la variaci�n. Entre los individuos de una dada poblaci�n con cierto acervo g�nico, existe variaci�n en morfolog�a, fisiolog�a y comportamiento. Hay, tal vez entre otras peque�as variaciones, las originadas en el mecanismo de mutaci�n, importante y al mismo tiempo "accidental" y hereditaria. Este principio fue iluminado al siglo siguiente por la biolog�a molecular, ciencia que le aport� explicaciones detalladas sobre errores en la duplicaci�n de mensajes, genes saltarines y recombinaciones sexuales, entre otras. Se explica hoy que existen genes morfol�gicos, genes fisiol�gicos y genes comportamentales, que son levemente variantes.
b. El principio de la herencia. Los descendientes se parecen m�s a sus antecesores que lo que se parecen al resto de los individuos no emparentados con ellos. Los hijos reproducen en forma bastante fiel las caracter�sticas de los padres. Este principio tambien es iluminado por la biolog�a molecular, que aporta explicaciones sobre las presencia, en cada c�lula del hijo, de un mensaje gen�tico heredado de la madre, con el aporte de la recombinaci�n sexual o sin dicho aporte, segun las especies.
c. El principio de la selecci�n natural, que le da nombre a toda la teor�a. En un dado nicho ecol�gico, algunas formas tienen mayor �xito en sobrevivir y llegar a la reproducci�n que otras. Existen diversos mecanismos mediante los cuales se controlan, por eliminaci�n, no solamente la parte mutada del mensaje gen�tico, sino la parte no-mutada. Entre ellos, se anotan los mecanismos que permiten la proliferaci�n de las peque�as mutaciones, no as� de las grandes mutaciones que son generalmente letales y que resultan eliminadas por no llegar a la posibilidad de la coevoluci�n con otros genes del mensaje ni a la de la reproducci�n.
d. El principio de la variabilidad controlada por la selecci�n natural. Aunque las variaciones deben necesariamente preceder a la selecci�n , ya que ellas presentan el abanico de competidores (con distintas variaciones) a seleccionar, el alcance de la variaci�n, esto es, la variabilidad, tambien est� dentro de un abanico de competidores (esta vez con distinto alcance de variaci�n) a seleccionar. Entonces pueden competir, dentro de una poblaci�n, distintas tasas de variabilidad, tanto desde el punto de vista de la frecuencia de las variaciones como del tama�o (grande o peque�o) de ellas mismas. La biolog�a molecular aporta lo suyo a la comprensi�n de este principio, con genes especiales que controlan la perfecci�n o imperfecci�n de la copia del mensaje heredado, dando lugar a jerarqu�as de interacci�n o coevoluci�n. La biolog�a de las autoorganizaciones, a su vez, las toma como ejemplo de autoorganizaciones de alta complejidad, o de "alta tecnolog'ia".
acci�n de mecanismos
acervo g�nico de la generaci�n k
acci�n de mecanismos acervo g�nico de la generaci�n k+1
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Fig 9- El acervo g�nico va cambiando de generaci�n en generaci�n, por diversos mecanismos cuyas leyes plantea la teor�a de la selecci�n natural, aunque su desarrollo en los detalles tanto evolutivos como moleculares a�n est� abierto a discusi�n. El darwinismo alega que sobreviven las instrucciones m�s aptas de un mensaje gen�tico. El neutralismo propone, en cambio, que en algun caso las instrucciones modificadas juegan un papel neutro; y aunque lleguen a fijarse, como se muestra en la fig. 10, no significa que la variante fijada tenga ventajas comparativas. En general se acepta que de un mensaje gen�tico de miles de genes, los que est�n m�s sujetos entre ellos al control de la selecci�n natural son los que tienen trascendencia prioritaria en lograr que sus portadores lleguen a la oportUNIDAD de la procreaci�n, quedando el resto de los genes en una situaci�n m�s indiferente y neutra.
primer proceso de fijaci�n .... segundo proceso de fijaci�n
1/ nu Frecuencia de alelos
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Generaciones sucesivas
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Claramente, un proceso selectivo con contribuciones conservadoras (2.b) y (2.d) y contribuciones creativas (2.a) y (2.c), da origen al acervo g�nico de una poblaci�n. Si todos los individuos fuesen id�nticos o clones, aunque cada uno de ellos tuviese una tasa de reproducci�n diferente, la poblaci�n tendr�a el mismo, pobr�simo, acervo g�nico. Para que la diferente tasa individual de reproducci�n lleve hacia una selecci�n natural, es necesario que surjan diferencias individuales heredables. Sea una poblaci�n de animales gigantes y enanos. Si los gigantes tienen mayor tasa de duplicaci�n que los enanos, pero sus descendientes resultan enanos porque el gigantismo no result� heredable, no hay cambios en el acervo g�nico de una generaci�n a otra. Si, en promedio, todas las mutantes tienen la misma tasa de duplicaci�n, el acervo poblacional no cambia. Para que haya selecci�n natural por mecanismos variacionales, se necesitan tanto los aportes conservadores (2.b y c) como los creativos (2.a y d).
La evoluci�n darwiniana se categoriza como basicamente gradual. Otros aportes te�ricos objetan un gradualismo a ultranza y sugieren la posibilidad de unas muy infrecuentes y grandes mutaciones no-letales (aromorfosis, mecanismos de Kauffman, etc.)
Volviendo a los principios anotados, queda claro que una poblaci�n posee, frente a un nuevo depredador o frente a la extinci�n de su principal fuente de alimentaci�n, por dar dos ejemplos cualesquiera, un cierto acervo g�nico preexistente con genes alternativos o mutantes que constituyan la tabla de salvaci�n de la poblaci�n en riesgo de extinci�n. La presi�n de selecci�n es la causa de la extinci�n de casi todos los individuos y de la supervivencia muy cerca del l�mite y a duras penas de unos pocos individuos mutantes en condiciones de seguir reproduciendo sus genes. Entonces desde la generaci�n k a la generaci�n k+1 hay un notable cambio en el acervo g�nico, fig. 9, as� como una tendencia hacia la fijaci�n de los nuevos atributos adaptados al cambio, fig. 10.
Queda asimismo claro, que a lo largo de las generaciones, las mutaciones de una poblaci�n est�n coevolucionando con el resto de sus mecanismos no-mutados. La presi�n de selecci�n est� operando, m�s que en otras partes, sobre los genes de alta tecnolog�a encargados de actuar de directores de orquesta del conjunto de genes, apagando a unos y encendiendo a otros. Aqu� los efectos son m�s significativos por su mayor nivel jer�rquico. El buen �xito de toda la poblaci�n se mide m�s por esos genes que por otros m�s neutros en sus resultados sobre la supervivencia. Dentro del concepto de coevoluci�n cabe incorporar estos detalles adicionales.
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