ЛЕКЦІЯ 5.
Четвертинний період. Становлення сучасних лісових природних комплексів

План

1.   Зміни природного середовища у північній півкулі у четвертинному періоді.

2.     Льодовикові і міжльодовикові епохи.

3.     Масштаби плейстоценових зледенінь.

4.     Біогеографічні процеси у біосфері під час четвертинного періоду

5.   Причини загибелі великих плейстоценових ссавців.

Формування сучасних біогеографічних комплексів планети, рослинного та тваринного світу її, тісно пов’язана з подіями недавнього геологічного минулого, які відбулися на протязі четвертинного періоду (останні 1- 1,8 млн. років). Особливо це стосується змін клімату за останні 150 і, особливо, 10 тис. років. Зрештою ці відносно недавні події найбільш повно піддаються палеогеографічній реконструкції, оскільки наймолодші геологічні відклади і похований в них палеонтологічний матеріал ще не зазнали істотного геофізичного руйнування, а отже добре збереглися.

До характерних особливостей цього періоду належать великі материкові зледеніння, які декількаразово виникали, вкривали значну частину материків, а потім деградували. Тому, цей період ще називають плейстоценом [1]. Тоді посилилося похолодання земної поверхні. Водночас виникло нове явище — різкі коливання клімату і перерозподіл маси континентальної та океанічної гідросфери. Відрізки часу, на протязі яких льодовики захоплювали великі площі, одержали назва льодовикових епох. Вони розділялися теплими міжльодовиковими епохами. Отже, періоди похолодання чергувалися з теплими періодами, льодовикові епохи порушувалися теплими міжстадіалами. Змінювалися як тривалість цих проміжних періодів, так і розмах температурних коливань. Довкола материкового льодового щита формувалася арктично-бореальна кліматична область, а далі на південь до неї примикала велика зона помірного вологого клімату. Вона сягала до сучасних субтропіків. У межах цієї зони характерною була не льодовикова, а плювіальна[2] епоха.

В межах різних географічних частин північної півкулі ці природно-кліматичні зміни відбувалися синхронно, або приблизно одночасно. Більшість дослідників четвертинного періоду виділяють протягом плейстоцену чотири зледеніння (таблиця 1).

Таблиця 1

Плейстоценові материкові зледеніння різних частин північної півкулі 

Межі поширення льодовикових покривів встановлюють за просторовим розташуванням форм льодовикового рельєфу. На рівнинах — це переважно відклади морен[3].

На Східноєвропейській рівнині чіткі моренні відклади зустрічаються в її північній частині, від заполяр’я до 55° п.ш.  Вони утворюють обширні вирівняні площини, які тягнуться на багато сотень кілометрів до півдня, починаючи від південного підніжжя гір Феноскандінавського півострова. Періодично ці рівнини закінчуються крутими і досить високими уступами з випуклими грядовими нагромадженнями моренного матеріалу, що простягаються у широтному напрямку. Це так звані кінцеві стадіальні морени. Вони свідчать про те, що материковий льодовик на цьому рівні на тривалий час припиняв деградувати. А отже біля його південного краю у великій кількості нагромаджувався знесений з півночі моренни1 матеріал, особливо великі валуни, які не могли далі транспортуватися водою. Ці уступи і гряди прийнято називати кінцевими стадіальними моренами. Таких стадіальних моренних гряд на південь від Хібін аж до середньої частини Білорусії можна нарахувати щонайменше шість.

Рис. Масштаби плестоценового зледеніння

Материкові льодовики своєю масою створювали додатковий великий тиск на земну  кору, чим викликали її досить значне у континентально-регіональному масштабі прогинання. Це призводило до обширного затоплення прилягаючих від півдня до льодовиків територій, нагромадження на них водно льодовикових відкладів, пісків та глин. Уламки криги разом з уламковим кам’янистим матеріалом скандинавського походження плавали по цих величезних мілководних акваторіях. Очевидно, запливали вони і далеко на південь, заносячи при цьому цей екзотичний геологічний матеріал. Ця теорія отримала назву мариністичної. Її дотримувався відомий український вчений академік І.Г. Підоплічко []. Власне йому належать оригінальні схеми комплексних біогеографічних  палеореконструкцій, які враховують не лише характер геологічних відкладів льодовикового часу, але й палеонтологічні знахідки, що свідчать про поширення у, так званій при льодовиковій зоні, птахів та великих ссавців, які потребували для своєї життєдіяльності відповідний температурний режим і кормові ресурси. Нажаль, ця теорія не сприймається багатьма ортодоксальними гляціалістами, які прагнуть бачити минулі льодовики на околицях Львова і Києва. Ці вчені роблять помилки, приймаючи водно-льодовикові відклади і окремі валуни за сліди кінцевих морен материкових льодовиків. Це має і свої негативні наслідки, адже ряд вчених ботаніків і зоологів, опираючись на ортодоксальні теорії гляціалістів роблять фантастичні узагальнення стосовно походження і формування сучасної рослинності в тваринного світу.

Зрештою, спір про південні межі поширення материкового  зледеніння не має особливо принципового значення, для дослідження історії формування біогеографічних зон у північній півкулі, навіть якщо приймати до уваги мінімальні чи максимальні обсяги колишніх материкових зледенінь.

 На думку ортодоксальних гляціалістів морени максимального (дніпровського) зледеніння доходили до 49° п. ш. У Північній Америці зледеніння проявилося сильніше. Там льодовикові покриви максимуму зледеніння зосереджені значно південніше, у деяких районах — аж до 37° п. ш. Площа льодового покриву на материках складала 45 млн. кв. км (30 % площі суші), що майже втроє перевищує площу сучасного зледеніння. Льодовий покрив океану займав майже 25 млн. кв. км. У цілому льодом було вкрито близько 14 % поверхні Землі.

Сильне зниження температури під час льодовикових епох призводило до того, що Скандинавія покривалася крижаною шапкою і потужні льодовики, до 3 км товщиною, заповнювали Балтійське море і доходили до Середньої Європи. Одночасно обширне зледеніння мало місце в Альпах і інших високих горах європейського континенту. Льодовики, що формувалися у горах, заповнювали днища гірських долин і своїми „язиками” сягали аж передгір’я, і навіть заглиблювалися далеко у рівнинні області; рисські льодовики поблизу м. Мюнхена і Зальцбурга навіть наближалися до Дунаю.

Чергування льодовикових і міжльодовикових епох призводило до змін у системі географічних зон. Під час міжльодовикових теплих епох структура зон нагадувала сучасну, під час наступу льодовиків у позатропічному просторі формувалася єдина зона з холодним і сухим кліматом і тундрово-степовою рослинністю.

У наслідок численних плейстоценових похолодань теплолюбна рослинність третинного періоду у Північній Америці виявилася відтиснутою у приекваториальні широти. Цьому сприяли орографічні особливості американського континенту, власне меридіональне простягання гірської системи Кордільєр і рівнин від за поляр’я аж до тропіків.  У інших районах, як, наприклад, у Середній Європі, рослинність була у наслідок наступу льодовика і суттєвого похолодання клімату була знищена, оскільки гори альпійської гірської системи (Альпи, Карпати і Кавказ), які простягаються у широтному напрямку і які теж зазнали обширного гірського зледеніння, послужили природним бар’єром, на шляху міграції рослинності у південному напрямку.

Тому, теплолюбна флора третинного періоду, що була поширена у середній і північній Європі майже повністю загинула. Хоча окремі види колишньої теплолюбної флори збереглися у Криму, на Придунайській низовині і на Закавказзі. Це, наприклад, граб східний та граб кавказький, бук східний, лавровишня лікарська, лавр благородний, птерокарія кавказька та інші. Раніше вони зустрічалися у помірних широтах Європи, адже їх  викопні рештки з часів неогену були виявлені біля м. Львова та в ряді інших місцевостей.

У міжльодовикові періоди при зворотному поширенні рослинності з більш теплих районів у напрямку до півночі теплолюбна рослинність уже ніколи не досягала старих меж. У наслідок цього зараз у тих областях земної поверхні, де могло відбуватися таке переміщення меж рослинності до півночі і до півдня (схід Північної Америки, східноазійські острови), можна виявити деяку кількість характерних представників старої третинної флори (наприклад, магнолія у штаті Віргінія, гінгко на Японських островах тощо). В Європі такій міграції перешкоджав природний бар’єр альпійської гірської системи, що простягається у широтному напрямку.

Формування сучасних біогеографічних комплексів планети, рослинного та тваринного світу її, тісно пов’язане з подіями міжльодовикових епох плейстоцену, зі потепліннями клімату протягом останні 150 і, особливо, 10 тис. років. Зрештою ці відносно недавні події найбільш повно піддаються палеогеографічній реконструкції, оскільки наймолодші геологічні відклади і похований в них палеонтологічний матеріал ще не зазнали істотного геофізичного руйнування, а отже добре збереглися.

Палеоботанічні знахідки у Північній Америці свідчать, що орієнтовно 125 тис. років тому, у північні півкулі клімат був значно тепліший ніж зараз. Наприклад модрина американська зростала на 300 км північніше ніж зараз, аж у Канадській Арктиці. Карликова береза утворювала суцільні зарості аж на Баффіновій землі (70° п.ш.), тобто 450 км північніше ніж зараз. Берегові морські акумулятивні відклади того часу теж вказують, що рівень світового океану був на 5—8 м вище сучасного. Таке глобальне підвищення рівня води в океані відповідає масі води, що міститься у льодовому покриві Гренландії або Західної Антарктиди. Отже, очевидним є те, що в цей час материкового зледеніння у північній півкулі не було, а окремі льодові покриви у Гренландії та на Антарктиді були набагато меншими ніж зараз.

Пізніше клімат Землі знову істотно похолодав. У заполярній частині північної півкулі знову утворився потужний льодовиковий покрив, площу якого можна порівняти хіба що з Антарктидою. Рівень світового океану понизився на 60 м. Це призвело до оголення від води шельфу і виникнення суходільного зв’язку для біогеографічних контактів (міграції організмів) Євразійського континенту з Північно-Американським та Австралійським материками.

Приблизно 100 тис. років тому знову наступив теплий міжльодовиковий період, який однак був холоднішим ніж зараз. Рівень світового океану підвищився, однак був на 15 м нижчим ніж зараз.

Приблизно 80 тис років тому у межах Європейського континенту клімат був теплий, близький до сучасного, і мабуть рослинність була подібною до теперішньої. Про це свідчать виявлені у Баварії поховані під моренними відкладами торфовища. Палінологічні дослідження відкладів цього часу у східній Англії виявили, що у складі рослинності домінували сучасні види родів сосна, в’яз, береза, дуб, вільха, клен, граб, ялина, ліщина.

Пізніше розпочався вюрмський льодовиковий період. Який приблизно 70—60 тис. років тому досяг свого першого максимуму. Льодовий покрив сягав середини Білорусії. Територію сьогоднішнього Полісся заповнювали талі води, які утворювали мілководне величезне озеро. Водно-льодовикові та озерні пісково-мулисті та органогенні відклади вкривають більшу частину Українського Полісся, значну частину поверхні прибалтійських країн. Вони є едафотопічною основою переважаючих на цих територіях борових та суборових типів лісу.

На Придністров’ї очевидно в цей час було тепліше: тут була поширена тундра і лісотундра.

Приблизно 45—30 тис. років тому потепліло. Це так зване микулинське потепління. Палеоботанічні знахідки цього часу свідчать, що в цей час середній смузі України зростали ліси, що містили у своєму складі широколистяні види, зокрема ліщину і березу.

У долині Дністра на Львівщині та на Прикарпатті жили мамонти. Це свідчить, що тут мусила бути досить багата рослинність, здатна забезпечити цих тварин ресурсом харчування. Палеозоологічні дослідження викопного матеріалу знайденого у печерах та алювіальних відкладах на півдні Британських островів, у Середній Європі (зокрема на Прикарпатті) та Східній Європі, у Сибіру свідчать, що в ті часи крім звичних для цієї зони рослиноїдних та хижих ссавців були поширені великі ссавці, які пізніше вимерли, — мамонти, носороги волосисті, вівцебики, зубри, коні Пржевальського, ведмеді печерні, леви печерні, олені великорогі, леопарди тощо. Цікаво відзначити, що зуби та кістки цих тварин знайдені у відкладах пізньокайнозойського часу львівськими вченими — професорами К.А.Татариновим та С.І.Пастернаком поблизу м. Львова у Щирці (гора Церковна). Подібні знахідки костей відомі з печер та гротів Тернопільщини, з алювіальних відкладів Рівненщини.

Рис. Орієнтовно 32 тис. років тому древній художник намалював на стінах печери у Хаувет (південно-східна Франція) 
зображення коней, бізонів, левів і носорогів, які, очевидно в той час водилися у цій місцевості.

У 1907 на Прикарпатті біля с. Старуня в озокеритовій шахті на глибині 12,5 м було знайдено останки мамонта (частину шкури, череп, ікла, кості скелета), а на глибині 17,5 м — шерстистого носорога (голову, передню частину лівого боку з кінцівкою).

Цікаве захоронення кісток мамонтів було виявлено у 90 роках ХХ століття поблизу села Задорожне Миколаївського району на Львівщині. На глибині 2—3 м у торфі під час видобутку мергелю було виявлено багато різних кісток мамонтів, зокрема черепів, ікол тощо. Результати радіовуглецевого аналізу показали, що вік цих кісток складає орієнтовно 24 тис. років. Очевидним є той факт, що виявлена значна кількість особин цих рослиноїдних тварин вказує на значний розвиток лісолучної рослинності, а також на те, що наступив такий період, коли ці тварини масово вимерли.

Рис. Тіло маленького мамонта, знайденого у торфових відкладах у північній частині Сибіру у 1977 р.

Значною кількістю палеогеографічних досліджень встановлено, що пізніше, 25—15 тис. років тому, наступило суттєве похолодання клімату, яке отримало назву пізньов’юрмського. Початково у середній Європі сформувались бореальні, лісотундрові і тундрові ландшафти. У складі рослинності Прибалтійської рівнини виявлено види бореального лісового комплексу: ялину, березу, вільху, модрину, ліщину, осоки, папороті. Дослідження проведені в околицях м. Інсбрук, показали, що в цей час тут на висоті 850 м була поширена гірська лісотундра, у складі якої була сосна звичайна, сосна гірська, облепіха, душекія (вільха) зелена, дріада восьмипелюсткова. Зараз це пояс букових лісів. В період максимуму в’юрмського зледеніння величезний льодовий щит у заполярній зоні істотно модифікував природу європейського континенту. На південь від льодовика були лише чотири кліматичні зони:

1. Безпосередньо до льодовика прилягала зона тундри, яка сягала підніжжя Альп і Карпат, клімат був субарктичний:

а) до заходу від Британських островів — морський клімат тундри, без вічної мерзлоти;

б) до сходу від Британських островів — більш континетальний з дуже холодною зимою та з вічною мерзлотою.

2. На південь від тундри і схід від Альп і Карпат аж до Північного Кавказу простягнулася обширна зона лессового степу, клімат континентальний помірно-холодний степовий, з вічною мерзлотою.

3. На південь віл Альп, від Атлантичного океану до Кавказу, на півдні до Африки простягнулася лісова нетропічна зона :

а) до сходу від Альп — клімат був континентальний помірно холодний з вічною мерзлотою; мало місце поширення лісової рослинності з перевагою модрини і берези.

б) на захід від Альп — клімат був морський помірно холодний, без вічної мерзлоти; мало місце поширення лісової рослинності з перевагою сосни і берези.

4. Північне Присередземноморя, західна частина північного побережжя Африки, південне побережжя Чорного моря, Закавказзя охопила зона субтропічних лісів; клімат був помірно прохолодний і теплий лісовий та субтропічний морський без вічної мерзлоти.

Під час льодовикового  періоду по всієї Європі у зоні тундри і лісотундри аж до Іспанії були поширені північний олень і мускусний бик, а також лемінги і бабаки, степові гризуни (ховрашки, тушканчики, пищухи), що живуть зараз лише в Арктиці і зокрема в холодній зоні хвойних лісів. Це свідчить про те, що тодішня тундра не була подібною до сьогоднішньої, а носила континентальний степовий характер. На це також вказують і залишки равликів і часті знахідки пилку степових рослин похованих відкладах цього часу. У складі дендрофлори цього часу виявлено березу пухнасту, бородавчасту та карликову, вербу філіколисту, горобину.

В час останнього вюрмського зледеніння фауністичний комплекс Центральної Європи сучасно відрізнявся від сучасного. На цей час припадає період масового вимирання великих реліктових рослиноїдних ссавців (мамонт, мастодонт, шерстистий носоріг, олень гігантський тощо, останки яких виявляють у природних захороненнях того часу по всій території середніх і північних широт у американського євразійського континентів. На зміну цим видам великих ссавців, їх екологічні ніші зайняли дрібні хижі ссавці і гризуни.

Сучасний рослинний і тваринний світ лісових ландшафтів Північної півкулі планети, Європи та України містить у своєму складі незначну кількість реліктів третинного періоду, які пережили плейстоценові зледеніння (окремі види магнолій, тис ягідний, широколистяні деревні види), а також — холодостійкі релікти льодовикового періоду (сосна звичайна, сосна кедрова, рододендрон жовтий, береза низька тощо).

Багаторазові зміни клімату приводили до міграцій рослинності і тварин, до вимирання одних видів і появи інших. Цим міграціям сприяло виникнення суходільного зв'язку у наслідок пониження рівня океану (оголився шельф) між північною частиною  Азії і Північною Америкою, а також південною частиною Азії і Австралією.

Приблизно 14 тис років тому назад наступило глобальне потепління клімату і настала сучасна епоха — голоцен, що, імовірно, є черговим післяльодовиковим етапом. В цей час розпочалась деградація материкового і гірського зледеніння, яка закінчилось приблизно 10 тис р.т.

Про події, які відбувалися у рослинному світі протягом останніх 20—40 тис. Років і особливо у голоцені ми багато фактичного матеріалу, дякуючи палінологічним дослідженням, в основі яких покладено метод споро-пилкового аналізу. Суть полягає у наступному.

Деревна, чагарникова, а також трав’яниста і мохоподібна рослинність щороку протягом весни продукує величезну кількість пилку і спор, які переносяться вітром і осідають на поверхні грунту, а також на болотах і озерах. В останніх  вони включаються до складу торфу і озерних осадових відкладів. В них вони перебувають без доступу повітря і тому дуже добре зберігаються на протязі тисячоліть. Ця обставина дозволяє визначити до яких родів і видів належить пилок. Кількісне співвідношення пилкових зерен і спор свідчить про приставництво тих чи інших видів рослин у навколишній рослинності у минулому.

Для дослідження вмісту спор і пилку в озерних або торфових відкладах беруть проби по розрізу від нийнижчих або найстарших шарів до верхніх наймолодших. Проби торфу і озерних відкладів обробляють фізичними і хімічними способами за спеціальною методикою, таким чином, що в кінцевому результаті отримують препарати, які містять лише ензини пилкових зерен і спор. Далі під мікроскопом у препаратах за допомогою спеціальних атласів визначають належність пилкових зерен і спор до конкретних родів, рідше видів рослин і підраховують їх кількість. Знаючи глибину відбору зразків за цими матеріалами будують спеціальні споро-пилкові діаграми (рис. 5).

Абсолютний вік зразків, особливо уламків деревини, визначають радіо вуглецевим методом датування.

За співвідношенням кількісної присутності  пилку деревних лісотворчих видів відтворюють стан рослинності у минулому і відповідно роблять висновок про клімато-гідрологічні умови того часу.

На підставі великої кількості таких палінологічних і спеціальних палеогеографічних досліджень проведених вченими різних країн на всіх континентах світу і в Європі зроблено відповідні узагальнення. Наприклад стосовно Європи.

Початково у середній частині континенту панував субарктичний клімат. Природні пояси поступово зміщались до півночі. Але зі зворотними пульсаціями. Ліси у середній Європі з’явились десь 12-11 тис. р. т. і були представлені угрупованнями сосни і береза. Пізніше 11—10 тис. р.т. знову похолодало, знову наступила на території. Середньої Європи поширилася тундра і лісотундра (виявлено такі характерні для тундри види— дріаду восьмипелюсткову, березу карликову). Лишень пізніше у ранньому голоцені (12—8 тис. років тому) (суббореальний та бореальний час) температура зросла істотно, нарешті справді теплим настало літо.

Остаточна деградація материкового зледеніння розпочалася приблизно 12 тис. років тому і закінчилася біля 9 тис. років назад. Приблизно 8 тис. років скандинавське покривне зледеніння закінчилося розпадом на декілька окремих льодовиків. Відповідно в цей час закінчилося і пізньовалдайське зледеніння, яке відступило до підніжжя гір Хібін на Кольському п-ві і далі розпалося на декілька гірсько-долинних льодовиків. На Північноамериканському в цей час теж відбулася деградація материкового зледеніння, проте останні залишки льодовикових покривів на п-ві Лабрадор розтали лише 6 тис. років тому.

Найтеплішим та вологим періодом був середній голоцен або атлантичний період (8 —4,5 тис. років тому). Північна межа лісу проходила на 300 км північніше ніж зараз, ліс виходив на берег Баренцового моря. Власне в цей час люди заселили побережжя Балтійського моря. Відступило і скоротилося гірське гірське зледеніння, піднявся рівень верхньої межі лісу у горах, зокрема у Карпатах. На простори Середньої Європи поширилася теплолюбні широколистяні ліси (дуб звичайний, липа, ліщина, п’ять видів в’яза, ясен тощо) борельна зона відступила до півночі. Аналогічно на Американському континенті листяні ліси з теплолюбними деревними видами (дуб північний, клен цукровий, гікорі, тюльпанове дерево, бук великолистий, липа американська, робінія псевдоакація) зайняли простір між 30 —50° п.ш. (і навіть північніше).

Пізніше наступив суббореальний період або пізній голоцен (останні 4,5 тис. років тому), що триває і досі. Стало сухіше та прохолодніше. Приблизно за 500 р. до початку нової ери клімат став ще більше прохолодний та вологий. Це сприяло поширенню бука і ялиці в Європі.

Аналогічні зміни рослинного покриву відбувалися і в межах України, але з певною регіональною специфікою:

Розвиток рослинності у Карпатах протягом голоцену [] представляється у таких рисах:

14 тис. років тому —  розпочалася деградація гірського зледеніння у горах (нижня межа поширення (900 —1000 м над рівнем моря);

12,5— 10 тис. років тому — оптимум розвитку рослинності, поширення у горах лісу за участю модрини, сосни, бука, ялиці і ліщини;

10,2— 7,5 тис. років тому — бореальний період, активізація гірського зледеніння у найвищих гірських масивах (нижня межа 1400 —1500 м над рівнем моря), поширення на нижчих рівнях лісової рослинності за участю сосни і верби;

7,5 — 6 тис. років тому — повна деградація гірського зледеніння, проникнення тундрово-лучної рослинності високо в гори, а лісової — до висоти більше 1500 м над рівнем моря;

6 — 4,5 тис. років тому — поширення у горах лісової рослинності за участю сосни, ялини, вільхи та берези;

4,5 — 2,5 тис. років тому — поширення сучасної лісової рослинності з домінуванням ялини та ліщини;

Останні 2,5 тис. років тому — поширення сучасних гірських лісів, прогресуюче розширення лісів з участю бука та ялиці.

Розвиток рослинності у голоцені на території Прикарпаття можна представити у вигляді наступної схеми:

Ранній голоцен (12—8 тис. років тому) — розвиток ялиново-соснового лісу з домішкою берези і широколистяних порід, ландшафт лісостеповий.

Середній голоцен (8—4,5 тис. років тому) — поширення лісової рослинності за участю широколистих порід, головними лісоутворюючими видами є ялина, сосна та широколистяні породи (липа, дуб та інші), ландшафт лісовий.

Пізній голоцен (останні 4,5 тис. років тому) — розвиток вологолюбних порід (граб бук ялиця) з участю ялини, сосни. Виділяють дві підфази:

а. поширення букових лісів;

б. поширення ялицевих лісів.

Розвиток рослинності у голоцені на території Опілля, Розточчя і Поділля можна представляється у вигляді наступної схеми:

Ранній голоцен, бореальний період — фаза розвитку березово-соснових лісів з участю широколистяних порід (дуб, в’яз, ліщина та ін.), тип рослинності лісостеповий.

Середній голоцен, атлантичний період — фаза поширення сосново-широколистяних лісів (дуб, в’яз, липа, ясен, клен, ліщина та ін.), тип рослинності лісовий.

Пізній голоцен, субатлантичний період — фаза сосново-широколистяних лісів з вологолюбними породами (граб, бук, ялиця), тип рослинності лісовий; в кінці фази розширюються площі з трав’яною рослинністю.

Розвиток рослинності у голоцені на території Українського Полісся:

Ранній голоцен, бореальний період — фаза соснових та березово-соснових лісів, початок поширення широколистяних порід (дуб, в’яз, ліщина); на сухих схилах і підвищених місцях поширена трав’яниста рослинність, збагачена степовими елементами (ранній голоцен).

Середній голоцен, атлантичний період — фаза соснових лісів з елементами дубового лісу:

а. підфаза ліщини (кульминація ліщини);

б. підфаза дуба (кульмінація дуба);

в. підфаза появи вологолюбних порід.

Пізній голоцен, субатлантичний період — фаза мішаних лісів з вологолюбними породами:

а. підфаза граба (кульмінація граба); участь у складі лісів бука і ялиці;

б. підфаза сосни, скорочення порід дуба та граба.

Розвиток рослинності у голоцені на території лісостепової зони:

Ранній голоцен — на великих територіях лісостепу домінували березово-соснові ліси, які чергувались з степовими ділянками зайнятими рослинністю ксеротичного типу (різні види полину, злаки, мареві).

Середній голоцен — відбувалося поширення дубових лісів з теплолюбними широколистяними породами (різні види в’язів, липа, ясен тощо); степова рослинність набуває більш мезофільний характер, у долинах річок по ярах та балках розвиваються широколистяні, так звані “байрачні ліси”.

Пізній голоцен — територія лісостепу була вкрита сосновими і широколистяними лісами, які чергувались зі степовими ділянками.

Розвиток рослинності у голоцені на території зони степів:

Ранній голоцен — поширені сухі степи, а у долинах річок верболози;

Середній голоцен —  поширені сухі степи та формуються окремі осередки широколистяної лісової рослинності у долинах річок, виникають “байрачні” широколистяні ліси;

Пізній голоцен — поширені степи, широколистяні байрачні та прируслові ліси.

Розвиток рослинності протягом голоцену Гірському Криму:

 Під час останнього льодовикового періоду   ця гірська споруда послужила   природним захистом для збереження багатьох представників теплолюбного рослинного та тваринного світу, особливо кальцефілів[4].  Це стосується в першу чергу широколистих видів з родів — бук, дуба, клен, ясен, в’яз, тис тощо. В Криму збереглося чимало унікальних представників флори та фауни, які сьогодні поширені тільки тут, тобто є кримськими ендемами (більш ніж 115 видів рослин).

Ранній голоцен — поширення на південному побережжі Криму теплолюбної широколистяної і вічнозеленої деревної рослинності, у нижній частині частині північного макросхилу поблизу річок лісів за участю бука, дуба і тиса, у середній частині гір — соснові ліси, у верхній частині (яйли) — тундра, луки; сильний розвиток карстових процесів під дією танення потужних сніжників.

Середній голоцен — проникнення теплолюбної рослинності високо в гори, скорочення площ яйл, заростання їх чагарниками.

Пізній голоцен — похолодання клімату, що супроводжувалося зникненням теплолюбних елементів лісу у горах:

§        на південному макросхилі формуються хвойно-широколистяні ліси з перевагою сосни звичайної та сосни кримської і сосни Сосновського, ялівцю високого, кизилу, дуба звичайного дуба пухнастого, дуба скельного, ясена високого і ясена вузьколистого і бука кримського, клена Стевена,

§        на побережжі формуються ліси за участю вічнозелених середземноморських деревних видів: суничника дрібноплідного, ладанника кримського;

§        на північному  макросхилі гір — формуються дубові та букові ліси з домішкою тиса;

§        у верхній частині гір — лучна рослинність, окремі дерева і чагарники по карстових западинах, ущелинах тощо.

В таких загальних рисах представляється формування лісорослинних зон та висотних поясів гір у межах України протягом четвертинного періоду. Проте просторова гетерогенність[5] рослинності має певну приуроченість до форм рельєфу та едафотопів[6], які мають певний вік і особливу історію виникнення та розвитку. І ці генетичні особливості лісових природних комплексів,  слід розглядати на думку академіка П.С.Погребняка  у просторовому зв’язку (географічна широта й довгота, висота над рівнем моря, рельєф, експозиція) в єдності. Нажаль ці аспекти вітчизняної лісівничої науки, а саме Географічні і еволюційні особливості формування типів лісу поки що мало розроблені.

 Географічні особливості лісових природних комплексів географічних зон  описані ще у класичних творах географів та лісівників, Л.С.Берга , Л.В.Воробйова, П.С.Погребняка та ін. Стосовно історично-генетичних особливостей їх виникнення можна назвати найбільш суттєві, якими є:

1.     Єдафічні, (ґрунтотворного субстрату, локальних гідрологічних умов, геохімічні);

2.     Специфіка регіонального генофонду);

3.     Тривалість формування ґрунту та рослинного угруповання.

Розглянемо їх в історико-еволюційному аспекті.

Найдавніші природні комплекси на території сучасної України сформувались ще у кембрійському періоді. Це обширна рівнинна частина територія вкрита гранітною платформою, так званим Українським кристалічним щитом. Він залягає на різній глибині, проте у переважній більшості близько земної поверхні, де є водонепроникним горизонтом. Це основа дуже тривалого ґрунтоутворення (в періоди суходолу)  і насичення поверхневого субстрату карбонатами (в періоди існування мілководного морського басейну) в умовах теплого і прохолодного клімату і збереження на доступних для деревної рослинності  глибинах ґрунтових вологозапасів. Тому тут сформувалися дуже родючі ґрунти (чорноземи), що є основою свіжих грудових едафотопів, які сприятливі для поширення широколистяних дубових лісів лісостепового типу.

На північ від чорноземного району прилягає обширна бореальна Поліська зона. Тут поверх кристалічного щита, який залягає на значні глибині, поширені потужні товщі піску з домішкою мулу і глини, які є водно-льодовикого походження, утворами часу плейстоценового зледеніння. Рівна піщана поверхня сприяла формуванню тут у переважній більшості вологих, сирих і мокрих борових едафотопів. Вік сучасних ґрунтів тут не перевищує 15 тис років. Відсутність водопідпірного горизонту зумовила можливість постійного проточного промивання дощовими і заплавними водами ґрунтів, виносу з них поживних речовин. Тому тут сформувалися переважно бідні сірі лісові ґрунти сприятливі для формування борових типів лісу — соснових лісів з домішкою дуба і берези. Цікавим явищем є присутність у таких типах лісу у чагарникового ярусу з рододендрона жовтого, який є реліктом льодовикового часу. По пониженнях рельєфу за умови близького залягання кристалічного щита сформувалися болота, у нижніх горизонтах яких нагромадилося відновно-окисне залізо „болотна залізна руда”, тут поширені переважно мохові вільшняки, березняки та сосняки.

Особливо складною була історія формування лісової рослинності в горах. Вона тісно була пов’язана з просторовими та віковими особливостями рельєфу, підстилаючих гірських порід і тривалістю ґрунтотворення. Власне тому на відміну від лісових комплексів рівнинної частини України у Карпатах та в Криму маємо таку велику різноманітність типів лісу та особливу висотну зональність рослинності, певні географічні особливості складу деревостанів, окремі місця, де збереглися:

·        теплолюбні в кальцієфільні представники флори третинного періоду;

·        холодостійкі представники арктичної та субарктичної флори льодовикового періоду.

Отже у голоцені сформувалися сучасні біогеографічні комплекси планети, сучасна географічна зональність і висотна поясність рослинності і тваринного світу. На протязі голоцену істотним модифікуючим природні комплекси фактором стала господарська діяльність людини, яка в ряді регіонів планети зумовила кардинальні і навіть незворотні зміни.

Контрольні запитання:

1.  Якою була флора і фауна лісів планети за часів четвертинного періоду ?

2.  Що таке плейстоцен ? Якою була природа України підчас плейстоцену ?

3.  Масштаби материкових зледенінь плейстоцену

4.  Що таке в’юрм ? Якою була природа України підчас цього періоду  ?

5.  Які біогеографічні процеси відбувалися під час четвертинного періоду ?

6.  Що таке релікти четвертинного періоду ?

7.  Що таке голоцен ?

8.  Якими були особливості формування рослинності рівнинної частини України, Карпат і Гірського Криму ?

[1] плейстоцен — льодовиковий період

[2] плювіальна — дощовий період лювіальний  — дощовий період

[3] морени — площинні нагромадження пересунутого льодовиком пухкого геологічного матеріалу: уламків каміння, валунів, піску тощо.

[4] Кальцієфіли — види організмів, які потребують для власної життєдіяльності присутність вапна

[5] гетерогенність — різнорідність, комплекс різноманітних утворень

[6] едафотопи — ділянки земної поверхні з певними грунтово-гідрологічними умовами