ЛЕКЦІЯ 4
Кайнозойська ера. Формування сучасного біорізноманіття лісів

План

   1.     Методи палеозоологічних, палеоботанічних, палінологічних та палеогеографічних досліджень.

     2.     Геологічні події, клімат, флора і фауна третинного періоду.

     3.     Особливості еволюційного процесу.

     4.     Поширення та характер лісової рослинності.

     5.     Тропічні та субтропічні ліси  Європи, Арктики і України.

     6.     Неогеновий і пліоценовий періоди

Для пізнання історії сучасних лісів особливе значення мають наукові узагальнення про завершальні етапи розвитку біосфери. На відміна від попередніх ер вони побудовані на значно багатших матеріалах палеозоологічних, палеоботанічних, палінологічних[1] та палеогеографічних досліджень. Це пов’язане з тим, у наймолодші  геологічні вестви зазнали найменших геофізичних та геохімічних перетворень, у них значно краще збереглися рештки живих організмів.

Особливу вагу для палеобіологічних реконструкцій суходолу мають знахідки фрагментів скелетів плазунів, земноводних, птахів, ссавців. Вік костей звичайно встановлюють колагеновим методом, який базується на вивченні швидкості їх мінералізації, вимивання з них хімічно активної і розчинної фракції. Її вміст у кістках визначають шляхом зважуванням до і після термічної обробки. Геохронологічні шкали будують на підставі співвідношення вмісту колагену у сучасних і викопних кістках. Палеоботанічні дослідження беруть до уваги відбитки рослин на гірських породах, а також їх макроостатки — скам’янілі органи, або напівмінералізовані рештки стебел, деревини, листків та плодів тощо. Палінологічні дослідження базуються на вивченні вмісту спор і пилку рослин у горизонтах різних акумулятивних відкладів, викопних ґрунтів, торфовищ. Палеогеографічні методи оперують даними про характер залягання та генезу поверхневих геологічних відкладів, взаємне розташування та  просторові масштаби форм рельєфу різного походження, наприклад — річкових акумулятивних відкладів, а також ерозійних та екзараційних[2] льодовикових морфоструктур.

Викладене у розділі базується на загальновідомих наукових узагальненнях  і матеріалах оригінальних досліджень вітчизняних та зарубіжних вчених.

Кайнозойская ера (останні 65 млн. років) — новітня ера в геологічній історії Землі, що триває і зараз.

На межі мезозою і кайнозою (60—70 млн. років тому) Атлантичний океан прийняв обриси, близькі до сучасних. У кайнозої Австралія відокремилася від Антарктиди, перемістилася до півночі, Північна Америка з'єдналася з Південної Америкою, Гренландія відокремилася від Європи, а Атлантичний океан з'єднався з полярним басейном. Такі глобальні геофізичні події позначилися на особливостях подальшого розвитку біологічного різноманіття у різних частинах світу. З’єднання материків сприяло ширшому розповсюдженню наземних тварин та рослин. Все це мало певні біогеографічні наслідки, які полягали у пристосуванні популяцій до нових умов довкілля та відборі найбільш стійких форм, які у подальшому зумовлювали хід видоутворення.

Широко поширені родини, роди та види організмів, які поширені на всіх континентах називають космополітами. Очевидно, що коли мова йде про наземні рослини чи тварини, то протягом минулих геологічних епох для їх поширення очевидно були відповідні умови, власне можливість міграцій по суходолі. До таких належать представники родини айстрових (Asteraceae) і злакових (Poaceae). Багато рослин легко поширюють птахи.

Ізоляція окремих материків та островів зумовила у подальшому деяку спеціалізацію формування рослинного і тваринного світу в особливих екологічних умовах. Вона полягала як і у вимиранні, так і в збереженні певних реліктових видів, навіть у виникненні нових, які  в інших частинах світу не зустрічаються. Це, так зване, явище ендемізму, коли популяції деяких видів організмів природно поширені лише на певному материку, острові чи регіоні і не зустрічаються на інших територіях.

Коли ж мова йде про вимираючі види організмів, які у минулому мали широке поширення у світі можна вживати термін палеоендемізм. До палеоендемів слід зараховувати Ginkgo biloba L., який у дикому стані трапляється лише в провінції Сичуань у Китаї. Подібно і мамонтове дерево (Sequoiadendron giganteum (Lindl.) Buchholz), яке зростає природно тепер лише у горах Сьера-Невада (Каліфорнія, США).

Звичайно, що все це стосується головним чином наземних тварин і рослин. В океані такої ізольованості органічного світу звичайно не було. Подібно і птахи, а також представники ентомофауни могли долати ці екологічні бар’єри повітряним шляхом.

У кайнозої мало місце горотворення, трансгресії і регресії морів, продовжувалася еволюція органічного світу, зокрема сформувався сучасний комплекс рослинного та тваринного світу з перевагою покритонасінних та ссавців. Клімат був нестійкий: чергувалися істотно відмінні теплі і вологі періоди з холодними, що супроводжувалися материковими зледеніннями.

Поява полярних льодяних покривів, підняття окремих частин суші і ускладнення її рельєфу, похолодання і збільшення сухості клімату в нетропічних широтах призвели до посилення диференціації фізико-географічних умов. Біля льодовикових щитів утворилася субарктична зона з холодним сухим кліматом і пануванням тундрово-степової рослинності.

У горах сформувалася система висотних поясів. Йшло пристосування рослинного і тваринного світу до гірських умов. З'явилися альпійські й арктичні види рослин. Найбільш значні зміни спостерігалися в полярних і помірних широтах. Таким чином, відбулися дуже значні зміни природи земної поверхні. Структура біосфери поступово набула сучасного вигляду.

Третинний період (1,8—65 млн. років тому) об’єднує палеогеновий і неогеновий періоди. Починаючи з третинного періоду біорізноманіття  рослинного світу нашої планети в цілому наблизилося до сучасного стану, однак все ж істотно відрізнялося від нього. Зокрема, особливої уваги заслуговує факт, що під кінець третинного періоду у Європі зустрічалися види, які у наші дні поширені тільки у тропіках. Це свідчить про те, що в Європі панував тоді тропічний клімат.  Викопні знахідки тропічних рослин, пальм, знайдені у відкладах глин третинного періоду біля м. Лондона, що на 55º північної широти (п.ш.). В Арктиці на острові Шпіцберген виявлено в акумулятивних відкладах третинного періоду 178 видів рослин, серед яких представники родів таксодій (Taxodium) , секвоя (Sequoia), мета секвоя (Metasequoia), магнолія (Magnolia), гіркокаштан (Aesculus), виноград (Vitis). У відкладах третинного періоду в Гренландії знайдено 282 види рослин з родів гінкго (Ginkgo), Sassafras, хурма (Diospyrus), каштан (Castanea), платан (Platanus), Vitis. 

Ще північніше на землі Гріннела (81º 45' п.ш.) знайдені залишки рослин, які зростають зараз у помірно теплому кліматі. Це — болотний кипарис. Він зустрічається зараз лише у Північній Америці південніше 35º п.ш.

Рис. Сучасний вигляд арктики.

Такий склад теплолюбної флори Арктики і Європи свідчить, що в той час там мусів бути субтропічний і тропічний достатньо вологий клімат. Це можна пояснити на основі теорії дрейфу материків. Очевидно, що ця частина світу була віддалена далеко на південь від північного полюса.

Під кінець третинного періоду кліматичні умови на Землі стали прохолодними, подібними до сучасних. Це призвело до чергових біогеографічних змін у північній півкулі, що полягали у зміщенні до півдня теплолюбної рослинності та розширення зони хвойних та листяно-листопадних лісів.

Протягом палеогенового періоду (23—65 млн. років тому), мала місце одна з найважливіших геофізичних подій кайнозойской ери — формування альпійської складчастості. Воно охопило великі площі Альпійсько-Гімалайського і Тихоокеанського геосинклінальних поясів. Ріст материків сприяв охолодженню земної поверхні, тому що суша більше відбиває сонячних променів ніж океан і над піднятими масивами суші зменшуються товщина атмосфери, вологість повітря, а отже слабше виявляється парниковий ефект. В цей період розпочалося охолодження Антарктиди. Тоді там виникло полярне материкове зледеніння.

Майже всю територію сучасної України займало мілководне море, яке зазнавало періодичних трансгресій і регресій. Розпочалося формування карпатської та кримської складчастості. Клімат був теплим і вологим, близьким до субтропічного. На суходолі характерним було поширення ссавців (давніх хижаків, предків копитних, пізніше з’явились перші хоботні та мавпи), птахів, різних видів комах. Серед рослин домінували покритонасінні, вічнозелені тропічні та субтропічні рослини, а пізніше по мірі охолодження клімату —листопадні покритонасінні та голонасінні.

В океанах з’явились водні ссавці — кити та сирени, двостулкові молюски, морські їжаки, корали різні водорості.

В мілководних морських акваторіях, що займали Причорноморську низовину, Крим, територію Українських Карпат, в цей час формувалися безкарбонатні і карбонатні глинисто-пісковикові відклади та багаті органікою мінілітові сланці. З цими процесами пов’язані родовища нафти і газу, цілющих мінеральних вод типу „Нафтуся”

Продукти вивітрювання палеогенових відкладів є геологічним субстратом ґрунтоутворення в межах лісових ландшафтів Карпат. Вони поширені і в межах Полісся, однак перекриті більш молодими піщано-супіщаними відкладами.

У неогеновому періоді (1,8—23 млн. років тому) почався неотектонічний етап розвитку земної кори, що характеризувався інтенсивним підняттям материків. У неогені, а потім у плейстоцені висота суші в середньому збільшилася на 500 м. Це звичайно призвело до похолодання клімату на суші.  У геосинклінальних поясах відбулося утворення молодих гір. Зазнали підняття і старі зруйновані гори — Тянь-Шань, Урал, Аппалачі й ін. Остаточно сформувались як гірські споруди Альпи, Карпати, Кримські гори. Гороутворення супроводжувалося інтенсивною вулканічною діяльністю. Площа материків збільшувалася, площа океанів зменшувалася. Одночасно глибина океанів зростала, тобто рельєф Землі ставав все більш контрастним. Остаточно світовий океан Теніс розпався на окремі великі акваторії.

В Антарктиді сформувався потужний льодовиковий щит. Одночасно відбувалося поступове зниження рівня океану, що було пов'язано з вилученням води на утворення льодовикових щитів. Зниження рівня океану означало додаткове підвищення суходолу. Збільшення площі суходолу призвело і до ослаблення зв'язків Північного Полярного океанічного басейну з Атлантикою, що знову ж таки сприяло охолодженню цього району і збільшенню льодових покривів на морі і на суші. Потім льодовики покрили |прилягаючі частини Північної Америки і Євразії. З появою льодовиків, за рахунок відбиття сонячної радіації, охолодження клімату північної півкулі зросло ще більше.

На території України в межах сучасного Волино-Поділля та Карпат, а існувало мілководне ізольоване море, про що свідчать чисельні знахідки решток риб та морських тварин. У межах Українського щита та Дніпровського-Донецької западини і Донецької складчастості існували континентальні озерно-болотні ландшафти.

На Львівщині, у межах головного Європейського вододілу палеоботаніком Н.Шварьовою протягом 1954 —1980 рр. досліджено викопну флору міоценового часу (початок неогену). Виявлено зокрема, що у складі лісової рослинності було 3 види ялиці, майже 20 видів клена, 2 види гіркокаштану, 6 видів вільхи, 7 видів кірказону, 3 види бамбука, 6 видів берези, 6 видів самшиту, 16 видів граба, 2 види карії, 4 види каштана, 5 видів ліщини, 7 видів бука, 2 види фікусів, 3 види ясена, лавровишня, 12 видів магнолії, 5 видів платанів, 10 видів тополі, 18 видів дуба, 3 види рододендрона, 5 видів верби, 17 видів в’яза тощо. Цей приклад переконливо свідчить про те, що дендрофлора центральної та східної частин Європи в той час була значно багатшою ніж зараз. Багато видів рослин остаточно вимерли під час наступного четвертинного періоду і зараз знаходять лише їх останки — уламки скам’янілої деревини, відбитки листків, плодів тощо, як поховані в осадових породах неогенового часу.

Неогенові осадові пісковиково-глинисті карбонатні відклади є ґрунтотворним субстратом значної частини лісових ландшафтів Прикарпаття, Прут-Дністровського межиріччя та степової зони.

Протягом неогену клімат був початково помірно теплий і помірно вологий, пізніше розпочалося похолодання та аридизація.

Приблизно 10 млн. років тому розпочався так званий пліоценовий (дощовий) період, для якого було характерне виникнення гірське зледеніння і істотне погіршання кліматичних умов. В цей час відбулися значні зміни у рослинному та тваринному світі: зникла субтропічна рослинність, примітивні хижаки, з’явилися хвойні і мішані ліси, справжні хижаки з родини ведмежих та гієнових, шаблезубі тигри тощо. Утворення у Європі великих рівнинних степових просторів сприяло розвитку копитних (гіппаріонів, справжніх коней, газелей, антилоп, кіз, бізонів, биків). На вологих низинах водились бегемоти, кабани, носороги. Широкого поширення набули мавпи, зокрема людиноподібні, різні птахи.

Варто відзначити, що проф. К.Татаринов, який тривалий час працював на кафедрі лісівництва Українського державного лісотехнічного університету, у 1958— 1963 рр. на Тернопільщині обстежив захоронення неогенової фауни і виявив кості різних великих ссавців: слонів, носорогів, оленів, пліоценових ведмедів та пліоценових борсуків, шакалів, котів лісових та ін. видів. Іншими дослідниками тут було знайдено зуби мастодонта[3] і гіпаріона[4].

Отже, у неогені відбулося важливе у глобальному і континентальному біогеографічному масштабі широке розселення прафлори покритонасінних і голонасінних, а також реліктової фауни хребетних, що у майбутньому послужило генетичною основою для природного відбору і подальшої еволюції, формування регіонального ендемізму. У неогені сформувалась біогеографічна зональність, яка вже була подібною до сучасної. 

Четвертинний період (останні 1,8 млн. років тому) охоплює останні дві епохи — плейстоцен і голоцен. Протягом цього періоду земна поверхня  набула сучасного вигляду. Під час четвертинного періоду неодноразово клімат змінювався, виникали і зникали колосальні материкові льодовики. Ці події відбиті в характері рельєфу і поверхневих геологічних відкладів. Вони суттєво вплинули на видовий склад і організації рослинного і тваринного світу. Багато видів вимерло. 

Отже продовж Кайнозойської ери у біосфері сформувалося широке різноманіття родин, родів, видів і форм організмів, значна частина  яких існує і зараз, утворюючи біоценотичні системи у гідросфері, а також всюди на суходолі за винятком зони вічного морозу високо в горах та на Антарктиді, а також в умовах теплого і жаркого клімату у сухій пустелі. Більшість видів живих організмів сконцентрована у саванах та лісах, особливо у вологих тропічних. Біля 20 % флори вищих судинних рослин України також є компонентами лісових угруповань.

Контрольні запитання:

1.     Що таке кайнозойська ера ?

2.     Якою була природа України за часів третинного періоду ?

3.     Якою була флора і фауна лісів планети за часів третинного періоду ?

4.     Якою була природа України за часів палеогенового періоду ?

5.     Якою була флора і фауна лісів планети за часів палеогенового періоду ?

6.     Якою була природа України за часів неогенового періоду ?

7.     Якою була флора і фауна лісів планети за часів неогенового періоду ?

8.     Що таке пліоценовий період ?

[1] палінологія — розділ ботаніки, що вивчає спори та пилок рослин, в тому числі і викопний  

[2] екзарація — виорювання, руйнування і зміщення гірських порід льодовиком

[3] мастодонти — підряд вимерлих рослиноїдних ссавців ряду хоботних

[4] гіпаріони — рід вимерлих непарнокопитних з родини конячих