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ÍNDICE
Desordenes de la sensibilidad gustativa, las enfermedades típicas
Especificidad de los corpúsculos gustativas para los estímulos primitivos
Transmición de señales gustativas hacia el sistema nervioso central
Cuando los hombres y mujeres intentaron comprender
a los animales, se dieron cuenta de que tenían que entender el funcionamiento
de los sentidos, ya que la interacción de los seres vivos con su entorno
comienza con la percepción. La vida en un ambiente que cambia todo el tiempo
requiere que los seres vivos que lo habitan sean capaces de percibir, de recibir
información constantemente, para cambiar junto al ambiente. El sentido del
gusto es uno de los medios por el que los animales —y los humanos entre
ellos— conocen el mundo que los rodea.
En el siguiente trabajo hablaremos
sobre el sentido del gusto que se presenta
en los seres humanos y otros animales. El principal objetivo es informar acerca
del funcionamiento de este sentido y diferenciar sus diferentes usos y las
enfermedades que se ocasionan en torno a si mismo.
El gusto nos permite saber el sabor de las comidas.
Esto es lo que ampliaremos a continuación.
Los órganos de
los sentidos son receptores específicos para diferentes tipos de estímulos
que, captados por ellos y transmitidos por nervios o zonas especificas de la
corteza cerebral, se transforman en información útil para el Organismo y
determinante para la conducta
En todos los sentidos el
aparato sensorial está formado por:
Órgano
receptor: es el encargado de captar
el estimulo. En él se encuentran las denteritas de los nervios que reciben el
impulso nervioso.
Órgano
transmisor o conductor: es un
nervio sensitivo que conduce el impulso nervioso hacia el centro que se halla en
el cerebro.
Órgano preceptor o centro nervioso: se encuentran en el cerebro y es encargado de recibir el impulso nervioso transformándolo en sensación.
Los receptores sensoriales están especializados para transmitir tipos específicos de estímulo; cada uno su estimulo adecuado. El elemento transductor en estos órganos es la membrana del terminal nervioso, la cual tiene propiedades distintas de las de la membrana de la porción conductora de la fibra.
Los receptores sensoriales
recogen información convirtiendo pequeños cambios de energía en señales
nerviosas eléctricas. Por lo tanto son transductores de una forma de energía en otra. El elemento transductor de algunos órganos
sensoriales es una célula receptora especializada, en otros es la membrana del
terminal periférico de una fibras nerviosas sensitiva. La señal generada por
una célula receptora es un potencial receptor, el de un terminal nervioso
sensorial, un potencial generador. La célula nerviosa cuya fibra conecta a un
receptor sensorial con el sistema nervioso central es denominada neurona aferente primaria;
las neuronas centrales que conectan los
núcleos sensoriales inferiores con los superiores. Una neurona aferente
primaria con los receptores sensoriales de todas sus ramas forman una unidad
sensorial.
Cada receptor sensorial es
especialmente sensible a una clase particular de estimulación, su estímulo
adecuado. Los receptores sensoriales se clasifican de acuerdo con sus estímulos
adecuados de la siguiente manera:
·
Mecanorreceptores
·
Termorreceptores
·
Quimiorreceptores
·
Fotorreceptores
La especialización de un
receptor sensorial no es absoluta. Algunos mecanorreceptores también son
excitados por un enfriamiento fuerte y repentino del terminal nervioso
sensorial, si bien su estímulo adecuado es una pequeña hendidura de la piel.
Un golpe en el ojo(un estímulo mecánico) puede excitar los fotorreceptores de
la retina aunque su estímulo adecuado des la luz. Esta estimulación inadecuada
evoca una sensación impropia. Lo que distingue a una clase de receptor de otro
es que su sensibilidad es mayor para su propio estimulo.
El sistema nervioso central
reconoce estímulos por lo que son:
·
Los distintos órganos
de los sentidos están especializados para
transmitir diferentes
clases
de
estímulos.
·
Las conexiones centrales de
los distintos tipos de neuronas aferentes varían de acuerdo con su
especialización.
Se puede afirmar que la excitación de distintos tipos de receptores evoca distintos tipos de sensaciones subjetivas. Sin embargo, no siempre hay una correspondencia simple uno a uno entre tipo de receptor y la calidad de sensación. La excitación de algunos receptores, por ejemplo los de los cuerpos carotídeos, nunca se percibe subjetivamente. La excitación de otros órganos de los sentidos puede o no entrar en el campo de la conciencia. En parte este es cuestión de intensidad: cuanto más intenso es un ruido, más probable es que se introduzca. En parte es una cuestión de atención. Otras circunstancias la presencia de una competencia de estímulos también puede influir en la percepción subjetiva.
Los quimiorreceptores que
transmiten el gusto y el olfato son células epiteliales receptoras
especializadas que se encuentran en las membranas mucosas de la lengua y la
nariz. Como en los receptores de otros sentidos especiales, los elementos
transductores son apéndices sobre los extremos apicales de las células.
Los receptores gustativos
son las células epiteliales propiamente dichas y no tiene axón propio pro
forman sinapsis con las terminaciones periféricas de las fibras nerviosas del
gusto.
La excitación de las células
receptoras gustativas se produce cuando las moléculas estimuladoras se combinan
con las moléculas de las cilias sensoriales. La combinación es débil y rápidamente
reversible, de manera que la estimulación de la concentración de la sustancia
estimuladora produce una disminución de la estimulación. Las células
receptoras responden a la estimulación con la despolarización; el potencial
receptor. El cambio de conductancia responsable de la despolarización se
produce a través de la parte de la superficie de la membrana que está rodeada
por líquido intestinal y no expuesta al estímulo. La excitación de las cilias
que se encuentran en el extremo apical de la célula se debe transmitir al resto
de la membrana celular.
Las células del gusto se
cree que actúan sobre las terminaciones de las fibras nerviosas gustativas por
transmisión química, pero la sustancia transmisora no ha sido identificada.
La Lengua es un músculo con
mucha movilidad, situado en la superficie inferior de la boca.
Tiene varias funciones:
1.- Discriminación de varios
sabores de los alimentos.
2.- Ayuda en la digestión de
los alimentos.
3.- Interviene en la
articulación de palabras, especialmente en algunas consonantes.
Toda la superficie de la
lengua está recubierta de una mucosa que presenta numerosos salientes, son las
Papilas linguales que se encargan de recoger los sabores y transmitirlos al
nervio glosofaringeo que los lleva hasta el cerebro donde nosotros los
percibimos.
La lengua está constituida
fundamentalmente por una masa de musculatura esquelética, denominada cuerpo de
la lengua. El cuerpo de la lengua se halla revestido por la mucosa bucal, habiéndose
fusionado el tejido el tejido conjuntivo de esta con el perimisio para formar la
llamada aponeurosis lingual.
En el cuerpo de la lengua se
entrecruzan los haces musculosas bastante regularmente en las tres direcciones
del espacio. Así podemos distinguir haces transversales, longitudinales y
verticales. Los haces musculares son músculos propios de la lengua provienen de músculos esqueléticos vecinos. La lengua queda dividido en
dos mitades simétricos por un tabique conjuntivo medio: el septo lingual.
La cara superior de la
lengua presenta asperezas y rugosidades de forma variable, siendo lisa la cara
inferior. La cara superior podemos distinguir tres regiones diferentes: el
dorso de la lengua, la región gustativa y la base de la lengua. En la
mucosa del dorso de la lengua y de la región gustativa existen ciertas
eminencias o papilas macroscópicas, que se clasifican en papilas
filiformes, fungiformes, caliciformes y foliadas. La superficie de la base de la
lengua está enrizada de protuberancias.
Las papilas abundantes, hallándose
extendidas por todo el dorso y punta de la lengua. Forman elevaciones en la
mucosa, ya delgadas y con una sola punta, ya más gruesas y con varias puntas.
Están constituidas ,como todas las papilas, por la láminas propia, la cual
lleva secundarias(microscópicas). En la superficie de estos filamentos en vías
de cronificación se verifica, esencialmente en los casos de trastornos
digestivos, un activo desprendimiento de células.
Cara superior:
Esta resistido por una
mucosa gruesa de color rozado, la mucosa lingual. Se ubican los receptores gustativos, los que presentan diferentes tipos
de estructuras:
Se encuentran esparcidas entre las papilas filiformes,
siendo la punta de la lengua el lugar e donde existen e mayor abundancia. Son más
delgadas en su base que en su extremidad libre, que tiene forma redondeada o
aplanada. Su cuerpo lleva siempre papilas microscópicas. A diferencia de las
pailas filiformes, que son blanquecinas, las fungiformes ostentan una coloración
rojiza más o menos intensa, la cual es debida al gran numero de vasos sanguíneos
que contienen.
La región gustativa:
Se caracterizada por la presencia de papilas gustativas caliciformes y
foliadas y de glándulas serosas.
Las papilas caliciformes:
En numero de 6 a 12, están situadas entre el dorso y la base de la
lengua, formando por su reunión un ángulo de abertura anterior, en cuyo vértice
se halla el orificio ciego. Por su aspecto podrían pasar por papilas fungiformes grandes y achatadas, que están rodeadas por un surco
circular bastante profundo. En el fondo de este surco desembocan las glándulas
serosas. De los 2 paredes del foso, que reciben el nombre de muralla, se
encuentran yemas gustativas, dispuestas en varias filas de 2 a 9 que circundan
irregularmente la papila.
El botón gustativo o yemas gustativas,los órganos del sentido del gusto:
Son
formaciones ovoides que atraviesan todo el espesor del epitelio pavimentoso y
están integradas por células cilíndricas. En el extremo de la yema hay una
depresión o foseta gustaiva, que se abre al exterior mediante un
orificio o poro gustativo. En yema gustativa existen 2 clases de células:
las células sensitivas y las células de sostén. Cada célula sensitiva lleva
en su extremo distal una corta prolongación filiforme, que sobresale en la
foseta gustativa y siempre se halla en contacto con una fibra del nervio
glosofaríngeo.
En la región gustativa, en
el borde de la lengua, hay a cada lado un papila foliada. Consta esta
papila de varias hojas horizontales, separadas entre sí por hondos surcos. En
el fondo de éstos desembocan las glándulas serosas, y en las paredes de
las hojas residen numerosas yemas gustativas.
La base de lengua se
caracteriza por poseer glándulas mucosas puras y tejido linfoide bajo la
forma de folículos linguales. Cada folículo lingual empuja y levanta la
mucosa, de modo que las prominencias de ésta denuncias de folículos linguales.
El folículo lingual se compone de varios nódulos linfáticos fusionados entre
si, y en él existe siempre una depresión, a modo de fosa, tapizada de
epitelio: la cavidad folicular.
Las glándulas de la lengua
pueden ser clasificados en tres grupos principales:
·
Un grupo de glándulas
salivales mixtas situadas profundamente en la punta de la lengua, a ambos lados
del septo, las cuales son designadas con el nombre colectivo de glándula
lingual anterior o glándula de Nukn; sus conductos exteriores, a
diferencia de lo que ocurre en todas las demás glándulas de la lengua,
desembocan en la cara inferior de la lengua.
Cara inferior:
Presenta un surco medio. De él parte un repliegue de la mucosa-el
frenillo de la lengua que termina en la pared inferior sublingual de la boca.
La mucosa que la resiste
es delgada. A través de ello se observan por transparencia a los costados del
frenilla, los relieves azulados son los senos raminas.
Bordes base y vértice-los bordes redondos y gruesos, se adelgazan al
acercarse a la punta de la lengua.
La base fija, corresponde a la región
de ultimo de los fauces. Con ella se relacionan las filares anteriores
del selo del paladar. Los amígdalas y la epiglotis, que cierra el orificio
glotico de la laringe.
Vemos ahora que sucede
cuando se mezclan gustos. Tenemos que distinguir primero dos tipos de mezclas:
la mezcla ya preparada o la mezcla realizada en la lengua por presentación
sucesiva de las sustancias componentes. Como resultado de estas mezclas 2 gustos
se experimentan por separado, se fusionan formando un tercer gusto o se
neutralizan. Todos sabemos que el gusto amargo dulce de la limonada es una mezcla de dulce y agrio que han fusionado.
El azúcar también reduce
el amargo, por ejemplo, en el café. Pero no tiene casi efecto en salado. Dulce
y salado se experimentan como los 2 gustos separados. En cambio, el agrio afecta
mucho más al amargo acentuando notablemente el amargor.
En algunos casos el gusto de
una sustancia se identifica mucho por la acción de otra degustada
inmediatamente antes.
El dulce y el amargo, por un
lado, y el salado y agrio, por otro. Estos interacciones se atribuyen a
fenómenos
de inhibición y de facilitación.
Así produce la contaminación
del gusto que es un proceso en cual las
papilas
receptoras del gusto no responden tan rápidamente a las sustancias saboreadas
que produce la demora en el gusto.
Los desordenes de la sensibilidad gustativa sin objetivo o subjetivos. Los desordenes objetivos son reconocidos por los fisiólogos o los clínicos que estudian la sensibilidad gustativa por medio de agentes exteriores que actúan sobre las terminales de los nervios del gusto; tiene por origen un a acción exterior. Los desordenes subjetivos se deben a una excitación de origen interno, que obra sobre el centro gustativo, o sobre los conductores de las impresiones gustativas. Todas las modificaciones orgánicas o funcionales producidas en el aparato gustativo desde el centro cerebral hasta las terminaciones nerviosas en mucosa lingual determinan una disminución de la sensibilidad gustativa.
|
Desórdenes objetivos |
Enfermedad |
Descripción de la enfermedad |
|
Augeusia |
Es la perdida de la sensibilidad gustativa puede
comprender a todos los sabores o uno solo |
|
|
Hipogeusia |
Es la disminución de la sensibilidad gustativa.
Puede ser total o parcial |
|
|
Hipergeudia |
Es la exageración de la sensibilidad gustativa.
Puede ser total parcial. |
|
|
Pergeusia |
Se comprenden todos desordenes de la sensibilidad
objetiva distintos a de la ageusia, hipogeusia e hipeguesia. Por ejemplo
retraso de loa sensación, error de lalocalizacion, antigeusia, gustación.
En caso de antiguesia el sujeto percibe el sabor distinto que el que
realmente se produce. |
|
|
Desordenes subjetivos |
Alucinaciones del gusto |
El sujeto tiene conciencia de una sensación
gustativa percibida sin que ningún objeto exterior excite las
terminaciones gustativas. |
|
Ilusiones del gusto |
Existe una sensación gustativa determinada por una
sustancia, pero la esta sustancia aparece distinta de lo que realmente es. |
|
|
Prevenciones del gusto |
Es producida por la
necesidad imperiosa de comer sustancias cuyo sabor es considerado de
ordinario como desagradables |
En actualidad el estudio de
la sensibilidad gustativa permite
hacer en algunos casos el diagnostico de ciertas afecciones nerviosas, y sobre
todo, precisar la localización de lesión.
Los quimiorreceptores que
transmiten el gusto y el olfato son células epiteliales receptoras
especializadas que se encuentran en las membranas mucosas de la lengua y la
nariz. Como en los receptores de otros sentidos especiales, los elementos
transductores son apéndices sobre los extremos apicales de las células.
Los receptores gustativos
son las células epiteliales propiamente dichas y no tiene axón propio pro
forman sinapsis con las terminaciones periféricas de las fibras nerviosas del
gusto.
La excitación de las células
receptoras gustativas se produce cuando las moléculas estimuladoras se combinan
con las moléculas de las cilias sensoriales. La combinación es débil y rápidamente
reversible, de manera que la estimulación de la concentración de la sustancia
estimuladora produce una disminución de la estimulación. Las células
receptoras responden a la estimulación con la despolarización; el potencial
receptor. El cambio de conductancia responsable de la despolarización se
produce a través de la parte de la superficie de la membrana que está rodeada
por líquido intestinal y no expuesta al estímulo. La excitación de las cilias
que se encuentran en el extremo apical de la célula se debe transmitir al resto
de la membrana celular.
Las células del gusto se
cree que actúan sobre las terminaciones de las fibras nerviosas gustativas por
transmisión química, pero la sustancia transmisora no ha sido identificada.
El gusto es fundamentalmente
una función de los corpúsculos gustativos de la boca. El sentido olfato
contribuya en forma importante a la percepción del gusto. La textura del
alimento, captada por sensaciones táctiles de la boca, y la presencia en el
alimento de sustancias como la pimienta, que estimulan las terminaciones
dolorosas, condicionan mucho la experiencia gustativa. La importancia del gusto
reside en que permite a una persona seleccionar el alimento de acuerdo con su
deseo y quizá también de acuerdo con las necesidades de sustancias nutritivas
especificas.
La identificación de las sustancias químicas especificas que exciten diferentes receptores del gusto todavía es muy incompleta. Algunos estudios psicológicos y neurofisiológicos han identificado al menos 13 receptores de l gusto que son los siguientes: 2 receptores de sodio, 2 receptores de potasio, 1 recetor del cloro, 1 receptor de adenosina, 1 receptor de inosina, 2 receptores de dulces, 2 receptores de amargos, 1 receptor de glutamato y 1 receptor de ion hidrógeno.
No obstante las capacidades
receptoras anteriores se han agrupado en cuatro categorías generales,
denominadas sensaciones primarias del gusto. Estas son ácido, salado,
dulce y amargo.
Gusto ácido. El gusto ácido es provocado por sustancias que
los son; cuando más ácida es la sustancia más intensa es la sensación.
Gusto salado: El gusto salado es estimulado por sales
ionizadas. Son cationes de las sales los responsables principales del gusto
salado.
Gusto dulce: El gusto dulce no es causado por única clase
de sustancia química. Una lista de algunos de los tipos de sustancias químicas
que provocan este gusto incluye azúcares, glicoles, alcoholes, aldehídos,
cetonas, amidas, ésteres, aminoácidos, ácidos salfonicos, ácidos halogenados
y sales inorgánicas de plomo y berilio. La mayor parte de las sustancias que
producen un gusto dulce son orgánicas.
Gusto amargo: El gusto amargo no es causado por único tipo
de agente químico. Casi todas las sustancias que dan el gusto amargo son orgánicas.
Es probable que 2 clases particulares de sustancias provoquen sensaciones de
gusto amargo:
Sustancias orgánicas de
cadena larga que contienen nitrógeno.
Alcaloides que
se incluyen muchas drogas utilizadas en medicina.
Algunas sustancias que al
principio se perciben dulces tiene a continuación un gusto amargo. Esto es
aplicable a la sacarina.
El gusto amargo cuado es muy
intenso suele hacer que la persona o el animal rechacen el alimento.
Indudablemente se trata de una finalidad importante de la sensación del gusto
amargo, debido a que muchas de las toxinas mortales que se encuentran en plantas
venenosas son alcaloides y todas tiene un sabor intensamente amargo.
Umbral para el gusto:
El umbral para estimulación
del gusto ácido por el ácido clorhídrico promedia 0,0009 M; para estimulación
del gusto salado por el cloruro de sodio 0,01 M. Entonces, cuanto más sensible
es la sensación de gusto amargo, por ejemplo, más amargo parece, pero cuando
llega a su umbral la intensidad de la sensación ya no cambia o no se puede
distinguir cual sut6ancia es más amarga que otra.
Ceguera gustativa: Muchas personas padecen una ceguera gustativa
para ciertas sustancias. Para comprobar esa enfermedad se da a la persona una
sustancia especial y le pregunta cual es el sabor de dicha sustancia.
El corpúsculo gustativo que
tiene un diámetro de alrededor de 1/30 mm y una longitud de aproximadamente
1/16 mm. El corpúsculo gustativo está compuesto por cerca de 40 células
epiteliales modificadas, algunas de las células son de sostén, llamadas células
sustentaculares, y otras son células gustativas. Estas últimas son
reemplazadas continuamente por la división mitótica de las células
epiteliales circundantes, de modo que algunas son células jóvenes y otras son
maduras que se ubican hacia el centro del corpúsculo y se desintegran en breve.
El lapso de vida de cada célula gustativa es de alrededor de 10 días.
Los extremos externos de las
células gustativas están dispuestos alrededor de un poro gustativo diminuto.
Desde el extremo de la célula varias microvellosidades o pelos
gustativos salen hacia fuera en el poro gustativo para aproximarse a la
cavidad bucal. Estas microvellosidades proporcionan la superficie receptora para
el gusto.
Entrelazada en el medio de
las células gustativas y estimulada por estas, hay una red terminal ramificada
de varias fibras nerviosas gustativas. Algunas de estas fibras se
invaginan en pliegues de las membranas de las células gustativas. Se forman
muchas vesículas por debajo de la membrana, cerca de las fibras, lo que sugiere
que éstas podrían secretar un neurotransmisor para excitar a las fibras
nerviosas en respuesta a la estimulación gustativa.
Se encuentran en tres de los
cuatro tipos diferentes de papilas de la lengua.
Un gran número de ellos están
en las paredes de las depresiones que rodean a las papilas circunvaladas, que
forman una línea en V hacia la región posterior de la lengua.
Un número moderado está en
las papilas fungiformes, sobre la superficie a anterior de la lengua.
Un número moderado está en
las papilas foliadas, localizadas en las pliegues a lo largo de las superficies
laterales de la lengua.
Otros corpúsculos
gustativos están ubicados en el paladar y algunos sobre los pilares
amigdalinos. Los adultos tienen unos 10.000 corpúsculos gustativos y los niños
un poco más. Luego de los 45 años, muchos degeneran con rapidez, lo que hace
que la sensación gustativa se tome cada vez menos crucial.
Algunos estudios con
microelectrodos en corpúsculos aislados, estimulados en forma sucesiva por los
cuatro estímulos gustativos primarios, han mostrado que la mayor parte pueden
ser excitados por dos, tres o incluso cuatro estímulos primarios y por algunos otros que no se ajusten a las categorías “primarias”.
· Mecanismo de estimulación de los corpúsculos gustativos.
Potencial receptor. La membrana de la célula gustativa, al
igual que la de otras receptoras sensitivas, está cargada negativamente en el
interior con respecto al exterior. La aplicación de una sustancia gustativa a
los pelos gustativos provoca pérdida parcial de este potencial negativo; o sea,
la célula gustativa se
despolariza. Esta modificación en el potencial
en la célula gustativa es el potencial de receptor para el gusto. La sustancia
estimulante reacciona con vellosidades gustativas para iniciar el potencial del
receptor-la unión de la sustancia con moléculas receptoras proteicas que
protruyen a través de la membrana de vellosidad. Esto abre los canales iónicos
, lo que permite que los iones de sodio ingresen y despolaricen la célula.
Luego, la sustancia lavada en forma
gradual de la vellosidad por la saliva, lo que elimina el estímulo gustativo.
El tipo o tipos de receptor en cada vellosidad determina las clases de los
sabores que desencadenarán las respuestas.
· Generación de impulsos nerviosos por un corpúsculo gustativo.
Con la aplicación de l estimulo gustativo, la
frecuencia de descarga de la fibras nerviosas aumenta hasta un pico en una pequeña
fracción de segundo; pero luego en los 2 segundos siguientes se adapta hasta
volver a un nivel inferior constante. Así, el nervio gustativo transmite un señal
inmediata intensa y mientras el corpúsculo esté expuesto al estímulo es
transmitida otra, continua y débil.
La imagen muestra las vías
neuronales para la transmisión de señales gustativas desde la lengua y la región
faríngea hacia el sistema nervioso central. Los impulsos provenientes de los
dos tercios anteriores de la lengua primero se dirigen al quinto nervio y
luego, a través de cuerda del tímpano, al nervio facial, y desde
allí hacia el tracto solitario en el tallo encefálitico. Las
sensaciones provenientes de las papilas circunvaladas de la parte posterior de la lengua y de los otras regiones
posteriores de la boca son transmitidas a través del
nervio glosofaríngeo
también al tacto solitario, pero a un nivel ligeramente inferior. Por último,
algunas señales gustativas son transmitidas al tacto solitario desde de
la base de la lengua y otras partes de la región faríngea, por intermedio del
nervio vago.
Todas las fibras gustativas
hacen sinapsis en los núcleos del tacto solitario y envían neuronas de
segundo orden a un área pequeña del núcleo ventroposteromedial del tálamo.
Del tálamo parten neuronas de tercer orden hasta el extremo inferior de la circunvolución
poscentral en la corteza cerebral, donde se curvan profundamente en la
cisura de Silvio, y también en el área opérculoinsular adyacente,
también en la cisura de Silvio.
Las vías gustativas son
estrechamente paralelas a las vías somáticas que parten de la lengua.
Desde el tacto solitario se
transmite un gran numero de impulsos en el tallo encefálico, directamente hacia
los núcleos salivales superior y inferior, y estos, por su parte,
transmiten impulsos a los glándulas submandibular sublingual y paródica, para
ayudar a controlar la secreción de la saliva durante la ingestión de alimento.
Las sensaciones gustativas se adaptan con rapidez, a menudo en forma prácticamente completa, en el término de 1 minuto con estimulación continua. No obstante, a partir de estudios electrofisiológicos de fibras nerviosas gustativas, está claro que los propios corpúsculos gustativos no se adaptan lo suficiente como para justificar más del 50% de la adaptación. Por consiguiente, el grado extremo de la adaptación de la sensación de gusto ocurre casi con certeza en el sistema central, aunque se desconoce el mecanismo y el sitio de ello. Se trata, entonces, de un mecanismo diferente de la mayor parte de los otros sistemas sensitivos, que se adaptan principalmente en el nivel de los receptores.
Las células receptoras del
gusto de encuentran en los brotes gustativos y éstos en las papilas de la
lengua. En el ser humano, las papilas fungiformes están esparcidas sobre la
superficie dorsal de la lengua y muchas de ellas están concentradas cerca de
los bordes de sus dos tercios anteriores. Las papilas foliadas se encuentran en
el borde de la parte posterior de la lengua; las papilas circulares en un surco
en forma de V en la parte posterior cerca de su base. Las pailas filiformes no
contienen brotes gustativos. Los receptores gustativos de los tercios anteriores
de la lengua están inervados por fibras de la rama de la cuerda del tímpano
del nervio facial; los del tercio posterior por fibras del nervio glosofaríngeo.
Los pocos receptores gustativos de la faringe reciben fibras del nervio vago.
El sabor de las comidas es
transformados tanto por la actividad de los receptores del gusto como del
olfato. Luego de que comida se ha introducido en la boca. La textura de los
alimentos se percibe por los mecanorreceptores y la cualidad a veces
desagradable que se percibe por los nociceptores de la mucosa también colabora
con la apreciación de los alimentos. La temperatura también desempeña su
papel como puede observarse cuando una bebida está helada. Este puede influir
en la respuesta de las células receptoras del gusto pero, además, el efecto de
las fibras termorreceptoras trigeminales puede mezclarse con las señales de los
receptores del gusto durante procesamiento central de la información.
Las células receptoras
gustativas son de vida
relativamente corta. Las células del centro del brote mueren y se desprenden. Luego aparecen otras células por división y
diferenciación de las células de sostén que forman la cobertura del brote.
Por lo tanto hay un continuo movimiento de células desde las zonas periféricas
hacia el centro del brote. Si las fibras nerviosas gustativas degeneran, los
brotes gustativos desaparecen del área inervada por esas fibras. Si las fibras
se degeneran, los brotes también lo hacen.
Los experimentos psicológicos
sistemáticos del sentido humano comenzaron con Haing y Henning en las dos
primeras décadas de este siglo. Ellos identificaron cuatro gustos primarios o básicos:
dulce, salado, amargo y ácido. Desde su punto de vista todas las otras
sensaciones gustativas son mezclas de éstas cuatro en varias proporciones o
mezclas de sensaciones olorosas combinadas con el gusto. De acuerdo con algunos
autores posteriores se deben agregar las cualidades de metálico y alcalino a la
lista original, pero no ha sido aceptado universalmente . Para las sustancias
dulce, la lengua humana es mas sensible a los lados cerca de la punta; para las
sustancias amargas en la base, en las papilas circulares; para las ácidas a los
lados entre las zonas y para lo salado en un área que se superpone parcialmente
con las áreas sensibles a lo dulce y lo ácido.
Estas observaciones han sido
interpretadas como que los cuatro tipos de receptores gustativos corresponden a
los cuatro gustos primarios. La razón que más probablemente explique la
selectividad de los quimiorreceptores sería la afinidad química de las moléculas
del receptor a ciertas clases de compuestos. Las sustancias ácidas, por
ejemplo, son ácidas, pero no todos
los ácidos tiene el mismo gusto. Estas diferencias cualitativas han sido
atribuidas a la coexcitación de más de un receptor primario. Las sensaciones
de dulce y amargo son bastante características y fácilmente reconocibles, pero
cada una es evocada por una gran variedad de sustancias. Se han reconocido
algunos requerimientos de estructura molecular que son típicos de lo dulce y oros tipos de lo
amargo, pero ninguna característica única identifica a los compuestos como
tales.
También se han descubierto sustancias que aumentan o suprimen los gustos específicos. Su existencia también está de acuerdo con la teoría de los receptores específicos. Por ejemplo, la miraculina, una proteína aislada de unas fresas del sudoeste de África aumenta el gusto de dulce; este efecto sólo se manifiesta a un pH bajo y pude durar por horas luego de comer la fresa. Por otra parte, el ácido gimnénico suprime el gusto de dulce.
Es posible evocar
sensaciones gustativas mediante la estimulación eléctrica de las papilas de la
lengua de los seres humanos. Si la punta del electrodo es lo suficiente fina y
la intensidad del estímulo cercana a la de umbral que estimula a una sola
papila, la sensación es similar a
la de uno de los cuatro gustos primarios. Para estar seguros, estas sensaciones
evocadas fueron descriptas como distintas de las evocadas por los estímulos
adecu8ados, es decir los estímulos químicos. La diferencia se explicó
asumiendo que la sensación evocada eléctricamente era el verdadero gusto
primario porque excitaba un tipo de receptor exclusivamente, mientras que los estímulos químicos siempre causaban
alguna estimulación débil de los receptores de los receptores de los otros
gustos primarios. Los estímulos eléctricos más intensos o los electrodos con
una superficie más grande evocaban gustos menos definidos o una mezcla de
ellos. También se encontró la forma de aplicar pequeñas gotas de soluciones
diluidas conteniendo sustancias sípidas sobre una sola papila. Las papilas individuales respondieron nuevamente a un solo
gusto, por ejemplo a soluciones que contenían sustancias dulces.
Todas estas observaciones
sugieren que cada célula receptora gustativa es sensible a sólo uno de los
cuatro estímulos primarios y que todas las células receptoras de los brotes de
una papila comparten una sensibilidad específica para el mismo estímulo
primario. Pero los experimentos electrofisiológicos en los brotes de animales
mostraron otra cosa. Las células sensibles a un solo gusto demostraron producir
potenciales receptores cuando se pusieron en contactp con sustancias de distinto
gusto. Además, las células del mismo brote mostraron sensibilidades relativas
distintas a varias sustancias. No se detectó una similitud entre las
sensibilidades de los brotes en la misma papila.
Podría ser posible que haya
cuatro moléculas receptoras específicas,
una para cada uno de los cuatro gustos primarios, pero que las cilias de las células
receptoras contengan varios de estos cuatro tipos de moléculas receptoras de
las proporciones variables.
Cada papila gustativa está
inervada por varias fibras nerviosas, y cada una de ellas inerva varios brotes.
Se supone que las fibras nerviosas están conectadas a las células receptoras
de tal forma que cada fibra tiene su umbral del gusto más bajo para cado uno de
los cuatro estímulos primarios y in umbral del gusto más alto para los otros
tres.
De éstas observaciones
electrofisiológicas surgió una teoría del procesamiento nervioso conocida
como tipo de codificación a través de la fibra de la cualidad
sensorial. De acuerdo con esta teoría no hay estímulos primarios “puros”
ni sensaciones primarias puras. En lugar de ello, la cualidad de la sensación
de l gusto está determinada por la disminución estadística de la excitación
entre la población de las fibras gustativas, cada una de las cuales tiene
varios grados de la sensibilidad a un amplio rango de estímulos.
Las neuronas que responden a
los estímulos gustativos han sido encontrados en el tálamo y también en la
corteza cerebral, cerca de área receptora somatosensitiva de la lengua. La
mayoría de estas neuronas de nivel alto responden sólo a os estímulos
gustativos sino también a los estímulos térmicos y a veces a la estimulación
mecánica de la lengua también.