DEEL 1: De Australopithecusclade

Tot de Australopithecusclade worden verscheidene hominidenvarianten gerekend die gekenmerkt worden door een aantal gemeenschappelijke karakteristieken maar tegelijkertijd toch een niet geringe allochronische en allopatrische variabiliteit vertonen. Ook binnen iedere groep wordt een sterke variabiliteit waargenomen, ongeacht het seksueel dimorfisme.

De australopithecusclade is duidelijk de hominidengroep van het Plioceen, zij het dat de vroegste resten dateren uit het einde van het Mioceen en de jongste fossielen uit het beneden-Pleistoceen afkomstig zijn.

1.1. Ouderdom

De hominiden uit het Plioceen kwamen voor in Oost- en Zuidelijk Afrika. De oudste goed bekende fossielen zijn 4,4 miljoen jaar oud, de jongste worden gedateerd op 1 miljoen jaar terug. Daarnaast zijn er uit het klassieke verspreidingsgebied van de Australopitheken in Oost-Afrika (Aramis, Hadar, Laetoli, Omo, Turkana, Olduvai) nog andere, tot 6 miljoen jaar oude fossielen bekend. Tot voor kort was het beschikbare materiaal over deze oudste vondsten karig en onvolledig, zodanig dat het enige wat erover gezegd kon worden, was � wat men logischerwijze zou verachten � dat de homino�de-hominidenovergang zich heeft voorgedaan op het einde van het Mioceen, begin van het Plioceen (Johanson & Edey, 1981). Recent zijn er echter ook fossielen in Bahr el Ghazal (Tsjaad) gevonden. Zowel het ruimere verspreidingsgebied als de vroege oorsprong van de Australopithecussoorten werd bevestigd in 2002 door de bekendmaking van de ontdekking van verschillende specimen inclusief een vrij volledig cranium van een heel vroege hominide die zelfs te onderscheiden zou zijn van de Australopithecus. De fossielen zijn opgegraven in de Djurab woestijn in het noorden van Tsjaad en worden gedateerd tussen 6 en 7 miljoen jaar �Brunet et al., 2002).

1.2. Verspreiding

Australopitheken werden tot nog toe enkel in Afrika gevonden. De meeste fossiele vondsten komen uit Ethiopi� en Zuid-Afrika, maar recent werd gevonden dat ze ook in Centraal-Afrika voorkwamen. Na de eerste vondst in Taung (Dart, 1925) werden vanaf de jaren dertig door Broom (1950) en later ook door andere onderzoekers, onder wie opnieuw Dart, op verschillende plaatsen in Zuid-Afrika fossielen gevonden die tot twee varianten werden gerekend: Australopithecus africanus (Taung, Makapansgat, Sterkfontein) (Broom et al., 1950; Conroy et al., 1998) en Australopithecus robustus (Kromdraai, Swartkrans) (Broom � Robinson, 1952).

Vanaf het einde van de jaren 1950 werden ook in Oost-Afrika, eerst in de befaamde Olduvaicanyon (Tanzani�), later aan het Turkanameer (Kenia), de Omorivier en de Hadarstraak (Ethiopi�) en, voorwaar niet minder belangrijk, in Laetoli (Tanzani�), talrijke fossielen gevonden die tot verscheidene andere australopithecusvertegenwoordigers behoren, namelijk Australopithecus afarensis (Hadar, Laetoli, Turkana), Australopithecus aethiopicus (Omo, Turkana), Australopithecus boisei (Olduvai, Turkana, Omo). Bij verscheidene van die vondsten heeft het beroemde echtpaar Louis en Mary Leakey, en later ook hun zoon Richard, een baanbrekende rol gespeeld (Leakey & Leakey, 1960; Leakey & Leakey, 1964; Leakey & Leakey, 1978; Walker & Leakey, 1978).

Sinds 1992 zijn er nabij Aramis in Ethiopi� 4, miljoen jaar oude resten gevonden van vertegenwoordigers van een uiterst primitieve Australopithecus, oorspronkelijk genoemd Australopithecus ramidus en iets later Ardripithecus ramidus (White et al., 1994; 1995).

In 1995 beschreven Meave Leakey et al., (1995) nog een nieuwe 3,9 tot 4,2 miljoen jaar oude australopithecussoort afkomstig van Turkana, Australopithecus anamensis genaamd.

Nog in 1995 hebben Brunet et al. de eerste vondst van een Australopithecus afarensis 2.500 km ten westen van het grote Afrikaanse slenkgebied, in Bahr el Ghazal (Tsjaad), gemeld. Even later (Brunet et al., 1996) hebben ze die Australopithecus bahrelghazali gedoopt.

1.3. Kenmerken

Globaal genomen kenmerken de australopitheken zich door hun permanent tweevoetige voortbewegingswijze, menselijke gebitskarakteristieken en een hersenschedel waarvan de inhoud bij de vroegst vormen die van de mensapen van vergelijkbare lichaamsgrootte (b.v. chimpansees) nauwelijks overstijgt. In essentie kenmerken de Australopitheken zich als hominiden met het lichaam van een mens en het hoofd van een mensaap.

Voor het begrijpen van het menselijke evolutiemechanisme bestaat het belangrijkste kenmerk van de Australopitheken erin dat ze, ondanks hun relatief klein hersenvolume, reeds rechtop liepen. De eerste aanduiding daarvoor bleek al door de positie van het foramen magnum (achterhoofdsgat) van het kind van Taung. Maar met de ontdekking van nieuwe australopithecusfossielen kwamen, eerst uit Zuid-, later ook uit Oost-Afrika, andere skeletdelen beschikbaar, o.a. bekkens, langbeenderen (vooral femora), een voet, en zelfs een vrij volledig skelet � de beroemde �Lucy� uit Hadar � die onbetwistbaar het bewijs leverden dat de australopitheken rechtop liepen (Broom & Robinson, 1950; Day, 1985; Johanson et al., 1978; Leakey et al., 1976; Napier, 1964; Robinson, 1972).

De proef op de som werd geleverd toen Mary Leakey en haar medewerkers in 1978 nabij Laetoli in Tanzani�, waar ze enkele jaren voordien al talrijke hominidenfossielen hadden ontdekt, de beroemde gefossiliseerde menselijke voetafdrukken blootlegden in 3,5 miljoen jaar oude tuflagen (Hay & Leakey, 1982; Leakey, 1978). Deze voetafdrukken van die rechtoplopende hominiden van verschillende leeftijd werden, samen met die van talrijke diersoorten en zelfs met de afdrukken van tegendruppels bewaard, doordat vrij snel het nat zanderig gebied waarin al die afdrukken waren gemaakt, werd overdekt door opeenvolgende wolken vulkanische as die mettertijd werd gefossiliseerd.

1.4. Relatie met andere hominide fossielen

Ten opzichte van de moderne mensen hebben de Australopitheken nog een kleine hersenschedel, met een hersenvolume van 310 � 550 cc. Er is nog een groot, vooruitstekend gezichtsskelet met grote kaken en grote tanden die, met uitzondering van de caninen en premolaren van sommige Australopithecus afarensis vertegenwoordigers, volledig menselijk zijn. De meeste Australopitheken hebben, zoals Homo sapiens, een boogvormige kaakboog met caninen die nauwelijks of niet boven de andere tanden uitsteken. Ze hebben dus ook geen duidelijk diastema. Een verschil met de Homo sapiens is dat de molaren van voor naar achter in afmeting toenemen. De meeste Australopithecusvormen vertonen een sterk seksueel dimorfisme.

Over de indeling van de onderscheiden vormengroepen binnen het genus Australopithecus bestaan meningsverschillen. Het nog onvolledige materiaal, de grote tijdsspanne waarbinnen de Australopithecusgroep voorkomt, de vermoedelijk sterke intra-populatievariabiliteit, het sterk seksueel dimorfisme bij sommige vormen en ten slotte de verschillen in opvatting die traditioneel bij systematici voorkomen � �splitters� versus �lumpers� � , bemoeilijken de opstelling van een algemeen aanvaardbare classificatie.

Zonder uitspraken te willen doen over de precieze taxonomische status van de onderscheiden vormengroepen � d.w.z. of zij als verschillende soorten, verschillende rassen of gewoon als verschillende voortplantingsgemeenschappen beschouwd moeten worden � kunnen de belangrijkste vertegenwoordigers begrepen worden in de volgende opsomming: Ardipithecus ramidus, Australopithecus anamensis, Australopithecus afarensis, Australopithecus bahrelghazali, Australopithecus africanus, en de veel robuustere vormen Australopithecus aethiopicus, Australopithecus robustus, Australopithecus crassidens en Australopithecus boisei. Vermoedelijke waren deze robuustere vormen iets groter dan de Australopithecus africanus (1,5 m en 40 kg) maar het belangrijkste verschil met de vorige taxa is het vel grotere gebit en de grotere kaken, gepaard gaande met grotere jukbeenderen en sterk uitgesproken sagittale beenkammen bovenop het schedeldak. Het gebit is, als geheel, zeer menselijk, zonder uitstekende caninen, maar met zeer grote premolaren en molaren. De herseninhoud van deze robuustere vormen ligt tussen de 500 en 550 cc.

In de verder uiteenzetting van deze hand-out zullen wij ons specifiek concentreren op de Australopithecus Africanus.

1.5. Fijne versus robuuste Australopithecine

Het genus van de Australopithecine is samengesteld uit verschillende soorten die men globaal zou kunnen indelen in de robuuste vormen en de fijne vormen. Beide types zijn bekend van fossielen die gevonden zijn in zowel Zuid- als Oost-Afrika. De robuuste soorten zetten zich door vanaf 4.1 miljoen jaar geleden, terwijl de fijne vormen verschijnen omstreeks 4 miljoen jaar geleden, maar verdwijnen omstreeks 2 miljoen jaar geleden (in deze context werd het gesuggereerd dat de laatste Australopithecus soort aanleiding gaf tot de eerste leden van Homo). Het is zeer waarschijnlijk dat deze hominiden een pan-Afrikaanse verspreiding genoten waarvan we ons tot op heden nog niet van bewust zijn omwille van preservatie biases van grote sites zoals die worden aangetroffen in Zuid en Oost Afrika. Het verschil in type tussen de robuuste en de fijne vormen van de australopithecus wordt gezien als een verschil in het adaptieve profiel. De craniale en faciale morfologie van deze twee types wijzen op een ander dieet en dus onderscheiden ecologische niches. Dit draagt bij tot het begrijpen van de co-evolutie van deze twee groepen op hetzelfde landschap voor 2 miljoen jaar.

1.5.1. Robuuste vormen

Het adaptieve profiel van de robuuste vormen wijst op het steunen op een dieet van vezelrijke harde vegetatie. De extreem grote kaaktanden, het robuuste gebit en zware beenarchitectuur (bv. De zygomatische boog) die zware kaakspieren ondersteunt, dienen als overtuigend bewijs voor een dieet dat steunde op malen. Deze vormen verschijnen 4 miljoen jaar geleden en zetten door tot ongeveer 1 miljoen jaar geleden. Doorheen hun bestaan zijn de robuuste vormen sympatrisch met de fijnere vormen en later met de vroege Homo. De robuuste vormen zijn onder andere: A. aethiopicus, A. boisei en A. robustus.

1.5.2. Fijne vormen

Het adaptieve profiel van de fijne australopithecine houden een �menselijk� generalistisch voordeel. Hiermee wordt bedoeld dat in plaats van zich te specialiseren in moeilijk te verwerken vegetatief voedsel, de specialisatie van de fijne vormen ligt in generalisme. De afwezigheid van benige uitkepingen om zware kaakbeenderen te ondersteunen, de aanwezigheid van kleinere kaaktanden met een nadruk op de achterste tanden en de over het algemeen �lichtere� voorkomen van de fijne soorten wijzen op een meer opportunistische manier om voor zichzelf een ecologische niche te bemachtigen. Deze vormen verschijnen 4 miljoen jaar geleden, hetzelfde als hun robuuste evenbeelden, maar verdwijnen omstreeks 2 miljoen jaar geleden Fijne soorten zijn onder andere A. anamensis, A. africanus en A. afarensis. De recente vondst van de A. garhi introduceert een mogelijke kandidaat voor de oorsprong van Homo. De ontdekking van deze Australopithecus dat geassocieerd wordt met stenen gebruiksvoorwerpen heeft de antropologische gemeenschap gedwongen om het voorheen aangehouden geloof dat de lithische technologie enkel verscheen bij de oorsprong van Homo, in twijfel te trekken.

Naar inhoudstabel

DEEL 2: Australopithecus Africanus

Australopithecus Africanus werd het eerst bekend door de kinderschedel van Taung (Dart, 1925), maar in de jaren dertig en veertig werden door Broom en Robinson in Zuid-Afrika (Sterkfontein en Makapansgat) fossielen van verschillende volwassenen ontdekt. Ondertussen zijn resten van honderden individuen gevonden. Recent werd zelfs een groot gedeelte van een skelet in Sterkfontein gevonden (McHenry & Berger, 1998). Enkele vondsten uit Oost-Afrika (Omo, Turkana) werden door sommigen eveneens als Australopithecus Africanus geklasseerd.

2.1. Algemeen diagnostische kenmerken

Australopithecus africanus is iets groter dan de ander vormen van de Australopithecusclade (afgerekend van de meer robuustere vormen) en heeft een iets grotere herseninhoud (440 tot 515 cc). Er is nog een sterk prognatisme (vooruitstekende gezichtsschedel), maar het gebit vertoont meer hominide kenmerken. De snijtanden zijn relatief kleiner, de hoektanden steken minder sterk uit boven de andere tanden (bij de vrouwelijke schedels zelfs helemaal niet), maar de achterste tanden zijn duidelijk groter dan bij latere hominiden. Recent ontdekte resten van een voet in Sterkfontein (Clarke & Tobias, 1995) tonen aan dat ook deze australopithecusvariant nog steeds kenmerken vertoont die wijzen op een gemengd boom-bodemleven. Op de grond van de analyse van het vestibulair systeem van het binnenoor bij primaten en de mens en een computeranalyse op hominidenfossielen kwamen Spoor et al. (1996) tot een gelijkaardige conclusie.

Voor de opbouw van de diagnostische kenmerken van de A. africanus kunnen we steunen op een groot aantal beschikbare specimen, waardoor sterke uitspraken kunnen geleverd worden met betrekking tot de affiniteit van dit materiaal met ander materiaal.

2.1.1. Taung

Dit fossiel bestaat uit een gezicht met een onderkaak met tanden, verschillende stukken van het schedelbeen, en het belangrijkste, een natuurlijke �endocast� (een impressie van het uiterlijke oppervlakte van de hersenen omwille van het feit dat de inhoud van de schedel vervangen was door mineralen in het proces van fossilisatie). De schedel was deze van een kind wiens eerste molaren juist begonnen uit te treden.

Dart herkende een aantal menselijke kenmerken. Deze kenmerken bestonden uit een vlakker, minder voorwaarts geprojecteerd aangezicht dan de apen, een ronder hoofd met een afwezigheid van wenkbrouwbruggen, en een licht gebouwde onderkaak dat geen diastema had (de plaats tussen de lage caninen en de eerste premolaren), wat wel werd geobserveerd bij apen. De natuurlijke uitdruk van de hersenen gaven een hersencapaciteit van 405 cc met een geprojecteerde volwassen meting van 440 cc, ietwat groter dan moderne apen.

Veel van de kritiek had te maken met het feit dat we hier te maken hebben met het fossiel van een kind. Vele van de geobserveerde kenmerken komen immers ook voor in apen die de volwassenheid nog niet bereikt hebben, en het feit dat de eerste molaren juist begonnen uit te treden wees er ontegensprekelijk op dat het hier een jeugdige betrof. Vele argumenteerden dan ook dat het hier om een onvolwassen chimpansee ging.

Hoewel, er was een bijkomend kenmerk dat niet snel verklaard kon worden als een kenmerk van een onvolwassen aap. De positie van het foramen magnum was gepositioneerd aan de voorkant van de schedel, een adaptatie van bipedale wezens wiens hoofd rust op de nek in een relatief gebalanceerde positie. Als dit echt een chimpansee betrof waarom was het formanen magnum dat zo gepositioneerd?

2.1.2. STS 5 (Mrs. Ples)

Dit fossiel werd ontdekt door Broom, die het beschouwde als een vrouw van middelbare leeftijd. Broom benoemde het als een Plesioanthropus transvaalensis, maar het werd later ge�ncorporeerd in de soort A. africanus (vandaar de naam Mrs Ples die nog steeds verwijst naar de originele benaming).

Met de ontdekking van dit fossiel, een volwassen exemplaar, kon het niet langer worden beweerd dat het kind van Taung zou opgroeien in een aap. Deze ontdekking zorgde dan ook voor het serieus nemen van de vondsten in de Transvaal regio van Zuid Afrika.

Als men het fossiel van haar zijde bekijkt zien we een aangezicht dat naar voor schuift ten opzichte van de schedel (i.e. prognatisme). Dart stelde wel voor dat juist dit kenmerk als onderscheid kon worden beschouwd tussen het kind van Taung en een aap, toch had STS 5 een hersencapaciteit van 485 cc, wat aanzienlijk boven het gemiddelde van de moderne aap is, en dat het bovendien een voorwaarts gepositioneerd foramen magnum heeft.

Recente studies wijzen in de richting dat dit fossiel (in tegenstelling tot wat Broom suggereerde) toch een man is.

2.1.3. STS 14

STS 14 is een 2.5 miljoen oud specimen van Sterkfontein. Dit fossiel is zeer belangrijk omdat het zowel nog de os coxa bevat, als vele van de wervels. Deze vondst toonde ontegensprekelijk aan dat deze hominiden bipedaal waren, en niet dat ze niet simpelweg gelijksgesteld konden worden met apen. Kenmerken van STS 14 die het in lijn brengen met een meer menselijke bewegingscapaciteit zijn:

� De heupkam is kort en breed

� Er is een goed ontwikkelde sciatische knoop

� Er is een sterke anteriore inferiore �iliac spine�

STS 14 heeft 6 lumbale wervels (waar moderne mensen er 5 hebben, en chimpansees er meestal 3 hebben). Met een toenemend aantal lumbale wervels, kan het bipedalisme een ancestrale conditie zijn geweest. Hoewel het zeer gelijkend is in morfologie (relatief ten opzichte van de grootte), zijn er ook verschillen. STS 14 verschilt van de moderne mens in die zin dat:

� Er is een anteriore superiore �iliac spine� die naar voor projecteert

� Er is een heel kleine articulaire oppervlakte van het sacrum

� Een uitwendige richting van de heupkam

2.1.4. STS 71: man of vrouw?

Dit fossiel bestaat uit een bijna volledig aangezicht en de rechter zijde van de schedel. Het werd geargumenteerd dat het hier gaat om een volwassen exemplaar. In profiel lijkt het een ronder, minder uitgestrekt hoofd te hebben dan STS 5. Waarschijnlijk werd dit fossiel oorspronkelijk beschouwd als een vrouw.

De identificatie was echter problematisch omdat de grotere postcanine tanden en andere robuuste faciale kenmerken meestal indicatief waren voor een man. In 1972 associeerde Wallace het cranium van STS 71 echter met de onderkaak van STS 36 dat in dezelfde geologische laag werd gevonden. De identificatie werd gemaakt op basis van een precieze matching van de slijtpatronen van de tanden op beide specimen. Gebaseerd op de grootte van de tanden was STS 36 reeds bepaald als man, en dus was STS 71 ook van een man.

2.1.5. MLD 1,2 en 6

Deze drie fossielen kan men samenplaatsen in een reconstructie. Het gaat hier dus niet over een volledig schedel maar een reconstructie van drie fossielen die gevonden zijn in Zuid Afrika, Makapansgat.

MLD1 is het occipitale gedeelte van een volwassen schedel met een deel van het foramen magnum. Dit fossiel geeft ook een goed idee van de grootte van de gehele schedel. Men ziet een duidelijk triangulair patroon op de achterkant van de schedel die samenkomt op de top van de schedel. De zware temporale lijnen komen naar beneden vanop de top. Dit is waar de kauwspieren aanhechten aan de schedel. Bij robuustere vormen, nemen deze temporale lijnen zulk een proportie aan dat zij een saggitale kam vormen.

MLD2 is een onderkaak. In het oorspronkelijke specimen waren zijn de twee premolaren en de eerste twee molaren nog aanwezig zowel aan de linker als aan de rechter zijde.

MLD6 is een deel van de bovenkaak en de rechter zijde van het aangezicht. Op dit specimen waren drie molaren aanwezig, maar ook een deel waar de zygomatische boog juist onder de oogkas aanhecht.

De reconstructie van de andere delen van de schedel is gebaseerd op STS 5

2.2. A. africanus versus A. afarensis

Vele kenmerken van de schedel van de A. africanus lijken meer ge�volueerd dan deze van de vroegere A. afarensis. Deze kenmerken zijn onder andere een meer rondere schedel en een iets hogere ratio van hersenen ten opzichte van lichaamsgrootte. Ook de tanden en het aangezicht lijken iets minder primitief. Voor lange tijd beschouwden onderzoekers de evolutie van de vroege mensen te gaan van de afarensis naar de africanus en zo naar de vroege Homo. Het meeste postcraniale materiaal dat toegeschreven wordt aan de africanus is goed binnen de variatebreedte van het afarensis materiaal, hoewel, de proporties van de benen kunnen verschillen.

Een recente vergelijkende analyse van het postcraniaal skelet van Australopithecus africanus met dat van Australopithecus afarensis (McHenry & Berger, 1998) leidde tot de verrassende bevinding dat de jongere Australopithecus africanus met zijn modernere schedel een primitievere lichaamsbouw had, namelijk langere armen en kortere benen, - een lichaamsstructuur die aan een meer gemengd boom-bodemleven lijkt aangepast te zijn.

2.2.1. dentaal

Er is een vrij grote collectie van africanus tanden (hoewel deze collectie niet zo groot is als de collectie van het afarensis materiaal). Het materiaal toont een aantal belangrijke verschillen als men het vergelijkt met afarensis:

� Postcanine tanden zijn groter, ronder gecuspeerd, en relatief breder (het grootte verschil is groter in de tanden die later uitkomen bij elk type), en hebben een iets dikker email, vooral op de tandwanden. DM 1 is groter en vierkanter, met cuspieden van een meer gelijke grootte.

� De anteriore lage premolaren zijn steeds bicuspide, meestal met gelijke of bijna gelijke cuspidegrootte, en dragen zich meer zoals andere premolaren.

� De anteriore lage premolaren hebben een grotere email dikheid.

� Anteriore pillaren, die tot boven de wortels van de caninen rijken, met een variabele expressie cre�ren dikke laterale nasale marge.

� Intrasexueel vergeleken, tonen de centrale snijtanden van de africanus geen reductie, maar de andere anteriore tanden zijn meestal wel kleiner. De bereiken overlappen bijna volledig, en er zijn zeer grote caninen en snijtanden in beide gevallen.

Geen caninen hebben scherpe kanten, ook al zijn er een paar groot genoeg om voorbij het niveau van de andere tanden te stijgen (dit is meer voorkomend bij afarensis).

Hoewel de caninen gereduceerd zijn in vergelijking met de vroegere pliocene stalen, zijn hun wortels nog steeds lang en robuust. De caninen verslijten ook makkelijker dan deze van afarensis. Er is een significant sexueel dimorfisme bij de caninen, hoewel niet zo veel als bij de apen, terwijl er sexueel dimofisme is bij de postcaninen op het niveau van de gorillas. Dit patroon van grote tanden lijkt te zijn be�nvloedt door het kauwpatroon en het dieet van de africanus. Walker en Wolpoff beweren dat het kauwpatroon van de africanus gelijk is aan deze van moderne jager-verzamelaars, met de molaren en premolaren gemaakt om een leven van slijt en trek te overleven (de oudsten sterven op een leeftijd waarop ze geen kronen meer hebben � maximum leeftijd van 35). Het dieet van deze Zuid Afrikaanse hominiden lijkt seizoensgebonden te zijn geweest, met een nadruk op fruit, met zaden en andere harde objecten die gekauwd moesten worden.

2.2.2. faciaal

De faciale kenmerken van het africanus materiaal zijn een mix van moderne en archa�sche, met een gelijkenis naar (maar ook belangrijke verschillen met) het afarensis materiaal. Sommige van deze kenmerken relatie relatief ten opzichte van de afarensis zijn:

� En retractie van het gehemelte van een positie voor het aangezicht naar onder het aangezicht. Een voorwaartse verschuiving van het zygomatische proces van de mallia, het zygomatische been, en het voorste van de �massa-eter� spier, die de zygomatische prominentie cre�ren.

� Een expansie van het anteriore deel van de temporale spier

� Anteriore pillaren die uitstrekken tot boven de hoektanden en die leiden tot een bredere laterale marge naast de neus

� Structurele veranderingen in de kaak die gerelateerd zijn aan de uitbreiding van molaren en premolaren, zowel snijtanden en (vooral) canine reductie omwille van afnemende druk op het anteriore gedeelte..

2.2.3. algemeen overzicht

	A afarensis	A africanus
Molar and premolar size	moderate	moderate to large
Antertior upper premolar	asymmetrical	more oval
Tooth enamel thickness	fairly thick	thick
Dental arcade shape	rectangular	rectangular
	converges	diverges
	backward	posteriorly
Anterior depth of palate	shallow	varies
Diastema in upper jaw	common	absent
Anterior pillars on face	no	yes
Prognathism	strong	usually strong
Supraorbital structure	thin bar	thin bar
Cranial capacity	343-500	428-ca 515

Naar inhoudstabel

Het africanus materiaal wordt in verschillende richtingen ge�nterpreteerd door verschillende mensen.

� En andere belangrijke vraag dat altijd voor discussie heeft gezorgd is de vraag of het africanus materiaal twee of meerdere soorten voorstelt, e

� en sexueel dimorfische soort voorstelt, of een zeer variabele soort voorstelt.

� De meest geaccepteerde zienswijze is dat zij de status van aparte soort verdienen omwille van zowel de verschillen met afarensis en hun geografische separatie van afarensis. Hoewel, de vraag of africanus heeft bijgedragen tot de moderne menselijke lineage blijft onder discussie.

Tot nu toe werd, op grond van verschillende dateringsmethoden, de Zuidafrikaanse Australopithecus africanus vondsten een ouderdom toegeschreven van 2,5 tot 3 miljoen jaar. Een nieuwe analyse van de fauna, de archeometrische gegevens, en de magnetostratigrafie van Sterkfontein suggereert echter dat Australopithecus africanus zou moeten gedateerd worden tussen 1,5 en 2,5 miljoen jaar geleden, wat het een opmerkelijk �jongere� hominide maakt (Berger et al., 2002). Dit impliceert dat Australopithecus africanus niet behoort tot de vroeg-hominide diversiteit zoals vastgesteld wordt in de Oost-Afrikaanse specimen Australopithecus afarensis, Australopithecus bahrelghazali, en Kenyanthropus platyops maar eerder overlapt met afstammelingen daarvan, zoals de Australopithecus garhi, Australopithecus aethiopicus, Australopithecus boisei en vroege specimen van het geslacht Homo.

Australopithecus garhi (�garhi� betekent �verrassing�) wordt teruggevonden in Ethiopi�, in een dorp met de naam Bouri in de heuvels ten westen van de Awash rivier. Australopithecus garhi is een afstammeling van Australopithecus afarensis en wordt ook beschouwd als een mogelijke voorouder van de vroege homo (Asfaw, et al., 1999). Op grond van analyse van een kaakbeen en de gedeeltelijke gereconstrueerde schedel werd duidelijk dat dit specimen zeer grote hoektanden en molaren heeft. Vandaar de benaming �garhi�: van een specimen dat gedateerd wordt ruim een miljoen jaar na Lucy verwacht men niet dat het over een dergelijk gebit beschikt. Het gezicht is sterk prognatisch, de herseninhoud wordt geraamd op 450 cc.

In een site vlakbij de vindplaats van Australopithecus garhi werd indirect bewijs aangetroffen van het doelgericht gebruik van stenen. Krassen op de onderkaar van een rund zouden aangeven dat de tong van het beest verwijderd werd, en een opengebroken scheenbeen wijst op pogingen tot het verkrijgen van het beenmerg. Ook dit zijn historische vondsten: ze wijzen op het gebruik van stenen als hulpmiddelen en van het gebruik van beenmerg als voedselbron; dat alles 2,5 miljoen jaar geleden (de Heinzelin et al., 1999).

� en andere beschouwen het africanus materiaal als de afstammelingen van afarensis.

Sommige onderzoekers geloven nu dat bepaalde faciale kenmerken de africanus linken met meer robuustere vormen van de australopithecus, Paranthropus robustus. Anteriore pillaren, gelokaliseerd aan elke kant van de neus, zijn kenmerken die zowel bij de africanus als bij de robustus gevonden worden. Ook kan men bij de africanus beginselen van de zygomatische boog onderscheiden via duidelijke temporale lijnen (bv. MLD 1)

Meningen zijn over deze vraag sterk verdeeld. De A. Africanus komt later voor dan de A.afarensis en vroeger dan de eerste Homo, Homo Habilis; het vult dus de tijdspanne tussen beide. Toch lijkt de africanus op de verkeerde plaats te zijn geweest. Ofwel evolueerden onze voorouders in Oost-Afrika, verhuisden dan naar het zuiden, om vervolgens weer te verhuizen naar het oosten op tijd om te evolueren naar Homo. Het kan natuurlijk reeds bestaan hebben in Oost-Afrika, maar hij is daar nog niet gevonden. Maar de verschillen met de afarensis leken vooral in de verkeerde richting te wijzen: enerzijds heeft de africanus een groter gemiddelde schedelcapaciteit, de lagere premolaren waren breder (bij de afarensis zijn deze minder breed en soms zeer aapachtig), en de dentale structuur was soms meer parabolisch; anderzijds had de africanus groter en bredere molaren maar ietwat smallere voorste tanden en een zwaar gebouwd faciaal skelet met prominente anteriore pillaren (prominente benige verdikking naast de neus en de nasale opening die helpen om de druk van het kauwen op te vangen). Als de africanus een voorouder van de Homo zou zijn, zou hij deze anteriore pillaren eerst ontwikkeld hebben, om vervolgens weer te verliezen.

De Australopithecus Africanus