Acerca
de los habitat de los kilis del Uruguay
Cada
vez que salimos en busca de estas especies se plantean las mismas interrogantes
que desde el comienzo marcaron la exploración de sus hábitat.
La pregunta es siempre: ¿Los encontraremos? Ye es que no han
sido pocas las veces que visitando un mismo biotopo en repetidas oportunidades,
los resultados han sido diversos, aún tratándose de la
misma época del año, e inclusive dentro de un mismo año.
No ha sido raro que especies citadas para un entorno determinado, hayan
sido buscadas durante años sin éxito, y luego a partir
de cierto momento su pesca se haya convertido en moneda corriente. A
la inversa, especies comunes y ampliamente distribuidas han pasado por
períodos en los que su pesca era muy esporádica, cuando
no inexistente. La distribución en el territorio de las especies,
y el porque de las mismas, es otra cuestión que ha merecido el
análisis en más de una oportunidad. La genética
ha venido a esclarecer algunas relaciones que sin duda se han dado en
períodos primitivos, en los cuales seguramente los antepasados
de las especies actuales eran menos, y con un origen común casi
con seguridad en algún pez marino. Este habitaría en alguna
parte del en ese entonces más reducido océano Atlántico,
surgido al dividirse en dos continentes, Africa y América del
Sur , la gran masa de tierra del Gondwana. Es evidente, que los niveles
de ese mar no fueron siempre los mismos. Tal como acontece hoy con los
cíchlidos de la falla del Rift, lo que al principio era tan sólo
una fisura entre las dos masas continentales, se fue llenando con el
agua de ese océano en formación, y la evolución
comenzó a hacer su trabajo. Las especies originarias comenzaron
a divergir, para dar lugar más adelante a toda la variedad de
especies que hoy conocemos, que mayormente tienen una dispersión
a ambos lados de ese océano precisamente. Y es así que
las localizaciones que hoy se detectan, se encuentran limitadas por
la altura del terreno. En nuestro país es difícil localizar
poblaciones más allá de los 100 m de altura con respecto
al nivel actual del mar. Todas ellas están incluidas dentro de
las zonas aledañas al cauce de ríos, arroyos y lagunas,
que corren por las zonas bajas, o propiamente al Océano Atlántico
y al Río de la Plata. Los casos que hemos encontrado que escapan
un poco a esta norma, se ubican en el Departamento de Tacuarembó,
dentro de la cuenca del río homónimo, la cual corresponde
a todo un sector de nuestro territorio donde las evidencias de la existencia
en tiempos remotos de un mar o gran cuerpo de agua que inundaba toda
la zona son muy evidentes. Campos de arena, depósitos sedimentarios,
y hasta fósiles así lo demuestran. Tenemos el ejemplo
de la localización de Austrolebias affinnis de Paso Lambaré,
al pié de los llamados “cerros chatos” a una altura
considerable. Pero volviendo a ese remoto mar del que hablábamos,
en algún momento, el nivel de las aguas descendió, y las
poblaciones que habitaban en sus costas, gradualmente fueron quedando
aisladas, asumiendo las modalidades reproductivas que caracterizan a
esta familia. La endogamia dio origen a variedades locales que más
tarde se transformaron en especies propiamente dichas configurando el
panorama que hoy en día podemos observar. Más recientemente
en términos de eras geológicas, se ha dado una dispersión
“descendente”, provocada por los desplazamientos de las
aguas por los ríos y las lagunas. Tal es el caso de algunas de
las especies de la cuenca del Río Negro, como Austrolebias vazferreirai,
CXCL 001, CXCL004, y posiblemente otras. Ahora bien, hasta aquí
todo se viene planteando en una forma muy lineal, con procesos que se
dan en forma bastante independiente. Pero, ¿qué pasa cuando
analizamos especies como las correspondientes al grupo “adloffi”?
Aquí todo cambia, en función de que sus hábitat
corresponden a sectores del territorio en donde la interacción
se da en maneras muy diversas, operando grandes aportes genéticos
de unas poblaciones que aparecen como muy variables en función
de la multiplicidad de factores que coadyuvan a esto. En primer lugar,
destacaremos la exagerada tendencia de todo este sector a comportarse
como un gran bañado, capaz de generar comunicaciones entre sus
puntos más lejanos a partir de muy pequeñas elevaciones
del nivel de las aguas de tipo estacional, agravado esto por el impacto
de las infraestructuras generadas en el mismo. Sin dudas esto contribuye
a dar a estas especies la posibilidad de interactuar, generando hibridizaciones
que luego podrán o no fijarse como variedades, o permanecer como
un capital genético que hace a los individuos portadores en sí
de una gama de opciones, de una diversidad de fenotipos potenciales
de su descendencia que va más allá de cualquier clasificación
que se pretenda realizar de los mismos, por lo menos en base a su apariencia
externa.
Ahora, volviendo a las cuestiones iniciales, ¿qué otros
factores afectan la ocurrencia de estas especies, tanto en el tiempo
como en el espacio? Más allá de la determinante de origen,
como ya vimos, no es posible encontrar en todos los sitios por debajo
de los 100 m poblaciones de esta familia. Sin dudas esto se relaciona
con su particular modalidad reproductiva, que a la vez asegura su subsistencia,
superando las variaciones anuales del nivel de agua de los charcos temporales.
El hecho de que los adultos necesariamente deben penetrar en el sustrato
para depositar sus desoves, habilitando así su conservación
bajo el mismo en condiciones estables durante el período seco,
ya de por sí elimina como probables alojamientos a una serie
de ambientes de fondos rocosos, arenosos, etc., que no lo permitirían.
Debemos entonces referirnos necesariamente a un mapa de suelos, donde
vamos a poder combinar este factor con el gradiente de altura. En cuanto
a las diferencias de temperatura y pluviosidad, debemos señalar
que es evidente que a cada sector corresponden especies que se han adaptado
a las mismas, pero dado que las variaciones que se dan a lo largo del
territorio se encuentran comprendidas dentro de la amplia gama que son
capaces de soportar estos peces tan adaptables, esto no parece ser una
condicionante en cuanto a establecer la presencia de algún representante.
Aún avanzando un paso más en el análisis de las
cuestiones etológicas de esta familia, nos encontramos con un
factor que aún va a restringir un tanto más su dispersión.
Sabido es que los huevos de estas especies necesitan de aguas con determinadas
cualidades para nacer; el agua de lluvia es aquella que por su pH neutro
y su bajísimo o nulo contenido de sales, es la única capaz
de disparar el proceso de nacimiento de los alevinos. La explicación
de esto parece ser bastante evidente, mirado desde el punto de vista
de la competencia en los ambientes acuáticos. Los peces de la
familia Rivulidae, casi todos de pequeño tamaño, salvo
alguna especie del género Megalebias, que aún es de tamaño
mediano si la comparamos con los clásicos depredadores de nuestras
aguas(caso Hoplias malabaricus), no son buenos nadadores; los individuos
bastante indefensos permanecen la mayor parte del tiempo en aguas someras,
ocultos entre la abundante vegetación acuática y palustre.
Si un repentino aumento del nivel del agua en un charco, provocado por
ejemplo por la crecida de un río debido a una esporádica
tormenta veraniega, incentivara la eclosión de los huevos, podrían
acontecer varias cosas que en definitiva terminarán con la población.
Supongamos que se da el caso y tras una abundante lluvia sobre un suelo
seco de verano, el agua corre hacia los cauces desbordándolos
e inundando zonas cercanas. Los peces que se encuentran restringidos
en estos invadirán las pozas donde nuestras especies han perdurado,
quedando atrapadas en ellas tras el descenso de las aguas. Una situación
nada infrecuente, pues la observamos muy a menudo, dada la irregularidad
de las lluvias sobre todo en los últimos años. Si todos
los huevos eclosionaran, es evidente que ante la gran proporción
de otras especies con enormes potenciales depredadores, los alevinos
serán consumidos sin pena ni gloria hasta desaparecer por completo,
o de lo contrario morirán antes de poder completar su ciclo vital
bajo el implacable sol del verano. En definitiva, el margen de acción
es muy relativo, descartándose aquellos sitios muy frecuentemente
afectados por desbordes, y a la vez otros tantos que estando muy altos
o alejados de los cauces, no garantizan el suministro de agua relativamente
estable como para asegurar un ciclo más o menos regular de presencia
y ausencia de la misma.
Aún existe otro mecanismo que aparentemente sería la clave
para la subsistencia de estas especies. La llamada “diapausa”
es la habilidad que tienen los huevos fecundados de entrar en una suerte
de estado de animación suspendida, mediante el cual se producen
dos fenómenos. Por un lado, no todos los huevos eclosionan a
la vez, permitiendo que un porcentaje de ellos espere a que las condiciones
de su biotopo sean las ideales para su desarrollo. Por el otro, esto
les permite subsistir aún a una sucesión de malas temporadas,
debidas entre otras cosas a esa irregularidad del clima a la que hacíamos
referencia. En tren de suposiciones, sigamos intentando construir el
cuadro del los biotopos. Antes que nada sería necesario referirnos
a una clasificación primaria de los mismos, que nos va a ayudar
a lograr este objetivo. Podemos agruparlos básicamente según
su relación con los cuerpos de agua permanentes, o al menos más
permanentes, como son los ríos, arroyos, lagunas y bañados.
La primer categoría contiene a aquellos que por su elevación
no tienen mayormente comunicación con estos cuerpos de agua.
Es en ellos donde la influencia de muchas variables es menor, y nos
encontramos con las poblaciones mejor definidas de rivulídeos.
Luego, una segunda categoría incluiría a los charcos conectados
a corrientes de agua, como ríos y arroyos, donde existe la probabilidad
de arrastre cuando las cotas se elevan. Casos típicos serían
muchos biotopos de la cuenca del Río Negro, o su afluente el
Yí, los cuales son tremendamente variables en sus niveles en
función de las lluvias. Finalmente, podríamos agrupar
a los charcos aledaños a bañados y lagunas, en los cuales
la elevación del nivel de las aguas trae aparejado la entrada
en contacto con grandes masas de agua, pudiendo o no existir arrastre
en función de la deriva de las mismas, pero sin dudas ocasionando
la invasión por parte de especies de otro porte de la que hablábamos
más arriba, y el contacto entre diversas poblaciones. Este último
grupo comprendería a los charcos del Departamento de Rocha, incluidos
en el sistema de la Laguna Merín. Pues bien, entonces supongamos
que estamos en uno de estos dos últimos tipos de charcos, es
verano y los niveles del agua están bajos, aunque no del todo
secos. Durante los últimos días de la primavera anterior
el sol comenzaba a brillar alto en el cielo, y el viento soplaba con
intensidad, provocando una rápida disminución de los niveles
del charco. Los Killis se apresuraban a reproducirse, antes que las
condiciones favorables definitivamente acabaran, estimulados por las
temperaturas más benignas. Tras pocas semanas, el charco se vio
reducido a unos míseros espejos de agua entre las matas de “paja
brava” y “caraguatá”. A pesar de los esfuerzos
por sobrevivir, ocultándose bajo la vegetación, los machos,
dado su colorido evidente, fueron los primeros en ser comidos por las
aves. Mas adelante las temperaturas del agua se hubieran hecho insoportables,
de todas maneras.
Ahora, ya en el mes de Febrero, una tormenta se desata sobre los campos,
inundando temporalmente los charcos. Algunos huevos eclosionan, pero
los alevinos rápidamente mueren, debido a la falta de alimentos,
que aún no han tenido tiempo de desarrollarse. Los pocos que
han logrado ser sustentados por los pequeños crustáceos
y otros animales forrajeros que aún sobrevivían en los
escasos hoyos en el suelo que aún contenían agua, mueren
cuando el charco vuelve a secarse al ser absorbida el agua por el suelo
reseco, y al elevarse la temperatura de la misma y producirse su evaporación.
Todo vuelve a cero. A las pocas semanas, una tormenta aún mayor,
un tanto atípica para la época del año provoca
inundaciones. Los charcos son rellenados por agua de los cuerpos de
agua permanentes, además de por la lluvia propiamente. Una serie
de especies provenientes de los biotopos más estables, como por
ejemplo Mojarras, Tarariras, Bagres, etc. son el aporte que además
se va a ver incrementado, dado que es en estos entornos que muchas de
estas especies encuentran el lugar ideal para su reproducción.
Una vez más, algunos huevos eclosionan, pero indefectiblemente,
y a pesar del aporte de alimentos que en este caso el charco ha recibido,
las crías son consumidas por los depredadores. Ya el otoño
se avecina y la temporada de lluvias traerá las renovaciones
de agua necesarias para el florecimiento de los Killis. Pero muchos
charcos aún presentan en sus aguas toda una muestra de vida,
que como en el verano, va a impedir el desarrollo de los mismos. Mientras,
en aquellos que no tienen contacto con otros cuerpos de agua, los niveles
de la misma se hacen más constantes, y la vida que sirve de alimento
en este caso a los alevinos, y posteriormente a los adultos, comienza
a generarse. Avanza el otoño y el invierno se hace presente.
La temporada ideal para salir de captura. Revisando los charcos nos
encontramos con un panorama diverso. Algunos presentan una fauna muy
variada, pero los Killis brillan por la ausencia. Otros, más
alejados de las zonas bajas, por el contrario, presentan una abundancia
de forraje (gammarus, larvas de insectos, crías de vivíparos
como Phalloceros spp., etc.) y algunas crías en desarrollo de
Killis. Evidentemente, no todas las especies son colectadas; tan solo
aquellas que se han localizado en los charcos elevados han podido nacer
y crecer con éxito. Mientras, algunos de los huevos permanecen
en estado latente a la espera de mejores oportunidades.
Llega la primavera y el proceso se repite. Pero este año el verano
es muy irregular, y se producen frecuentes lluvias que eliminan la habitual
sequía estacional, haciendo que los charcos lleguen al siguiente
fin del verano en condiciones de humedad altas, con buenas poblaciones
tanto de peces como de flora acuática. Durante el verano, el
panorama detectado en los charcos bajos es similar al del invierno,
con un crecimiento de ejemplares, que se encuentran en plena época
de reproducción, liberando crías hacia el cuerpo de agua
principal cada vez que entran en contacto debido a la elevación
del nivel del agua. En los charcos altos, los ejemplares también
denotan un gran desarrollo, subsistiendo kilis adultos muy grandes,
aunque en poco número, de la temporada anterior. Ya próximos
a la llegada del otoño, sería de esperar que los mismos
sobrevivieran a otra temporada. Pero sucede algo fuera de lo normal.
Se sucede al verano extremadamente lluvioso, una temporada larga de
sequías que abarca el otoño, el invierno, la primavera
y el verano siguientes. Todos los charcos sufren un período de
descenso, y en algunos casos pérdida total de las aguas. Un verano
extremadamente seco y caluroso da por tierra con todas las esperanzas
de vida de las especies que habían colonizado los charcos bajos.
El comienzo del otoño siguiente encuentra un panorama despejado
en los mismos, con grandes posibilidades de éxito para los Killis.
Caen las primeras lluvias de una temporada más regular luego
de un par de años atípicos. Los charcos bajos se pueblan
de vida, mientras que en los altos esta parece haber desaparecido por
completo. Harán falta más lluvias para volver a hidratar
estos suelos y habilitar la generación de las condiciones favorables
nuevamente. Cuando nos decidimos a explorar los ecosistemas de los Killis,
ya promediando el invierno, nos encontramos con un panorama radicalmente
distinto al de años anteriores. Los charcos altos apenas contienen
algún que otro “gammarus”, y faltan las poblaciones
de Killis que fueron abundantes incluso durante la temporada estival
previamente. Los charcos bajos, que se han liberado del excesivo crecimiento
vegetal y de las poblaciones de peces depredadores , muestran ahora
indicios de una recuperación de las de Killis, y podemos acceder
a otras especies vedadas en recientes períodos. En definitiva,
esto nos habla de la capacidad de estas especies de adaptarse a las
condiciones desfavorables que surgen tanto de la irregularidad de un
clima cambiante, como de las condicionantes de los biotopos en sí,
promoviendo una dispersión mayor a pesar y sacando provecho de
estas. Y en parte podemos tomarlo como una explicación a las
denotadas ausencias detectadas a lo largo de años de colecta.
Este es un intento de resumir, en definitiva, de los acontecimientos
que pueden alterar el normal ciclo de estos biotopos, haciendo que al
enfrentarnos a la exploración de los mismos nos encontremos con
incógnitas que a veces parecen inexplicables, o al menos los
acuaristas tratamos de hacerlo, construyendo argumentos que no siempre
tienen en cuenta todos los factores de una naturaleza que es compleja
en sus características, y guarda celosamente sus secretos más
preciados.
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