A �gua apresenta grande variabilidade quanto a dura��o da gesta��o, variando de 325 a 365 dias. As mudan�as end�crinas na �gua durante a prenhez s�o particularmente diferentes quando comparadas as outras esp�cies dom�sticas devido ao desenvolvimento de estruturas tempor�rias que secretam horm�nios, os c�lices endometriais. Ap�s a ovula��o e a forma��o do corpo l�teo hemorr�gico e corpo l�teo, concentra��es plasm�ticas de progesterona no plasma aumentam para 7-8 ng/ml durante 6 dias. Estes n�veis plasm�ticos persistem durante as 4 primeiras semanas de gesta��o, mas em alguns casos h� uma queda transit�ria para 5 ng/ml aproximadamente 28 dias ap�s a ovula��o.
No in�cio do segundo m�s, por volta do 35� dia de gesta��o, ocorre o in�cio da forma��o dos c�lices endometriais. Os c�lices endometriais s�o discretas protuber�ncias de tecido denso formados no corno grav�dico, resultado da invas�o de c�lulas trofobl�sticas fetais no interst�cio do endom�trio, onde ocorre a coalesc�ncia das c�lulas, resultando na forma��o de c�lices discretos de tecido. Geralmente s�o em n�mero de doze, presentes na jun��o do corno grav�dico e o corpo como uma "banda circunferencial", pela separa��o de um anel de c�lulas (faixa de c�lulas cori�nicas) a partir da placenta.
Os c�lices endometriais produzem gonadotrofina s�rica da �gua prenhe (PMSG), a qual � denominada atualmente de gonadotrofina cori�nica equina (eCG). A eCG pode ser encontrada pela primeira vez no sangue 38-42 dias ap�s a ovula��o, tendo uma atividade m�xima aos 60-65 dias de prenhez, com um decl�nio progressivo observado at� sua desapari��o, ao redor dos 150 dias de gesta��o. Os c�lices endometriais, que cont�m ant�genos do pai, come�am a ser rejeitados em torno do 80� dia, por meio de uma resposta leucocit�ria mononuclear imunol�gica t�pica, com rejei��o bem encaminhada por volta do 100� dia. Com 100-150 dias, os c�lices tornam-se necr�ticos e se disprendem da superf�cie do endom�trio e se estabelecem entre esse e o alantoc�rion. Invagina��es desenvolvem-se no alantoc�rion para acomodar os tecidos mortos dos c�lices - estes se tornam bolsas ou ves�culas corioalant�icas.
A eCG possui atividade tanto fol�culo estimulante (FSH) como semelhante ao horm�nio luteinizante (LH), e est� geralmente em associa��o com as gonadotrofinas hipofis�rias, proporcionando estimula��o para a forma��o de corpos l�teos acess�rios. O FSH � liberado esporadicamente at� 40 dias e provavelmente tamb�m ao redor de at� 100 dias. Antes de 40 dias, o FSH � respons�vel pelo desenvolvimento folicular e depois disso � provavelmente sin�rgico com eCG em causar marcante atividade ovariana.
O corpo l�teo prim�rio de prenhez (CL original) n�o � lisado ao 14� dia e persiste at� 120-150 dias. Entre 18-40 dias os ov�rios s�o caracterizados pela presen�a de muitos fol�culos e ovula��es n�o s�o comuns durante este per�odo. Por volta de 40-120 dias, verifica-se atividade ovariana extensiva com desenvolvimento multifolicular, ovula��es e luteiniza��o de fol�culos n�o rompidos. Os corpos l�teos acess�rios come�am a se formar entre 40 a 60 dias de gesta��o, como resultado da ovula��o, da mesma maneira como o corpo l�teo � formado no diestro, ou como resultado da luteiniza��o de fol�culos anovulat�rios. Verifica-se que a atividade folicular cessa ap�s este per�odo (120 dias), quando todos os corpos l�teos regridem e os ov�rios tornam-se pequenos e inativos.
FIGURA 1 : Perfil hormonal dos principais horm�nios envolvidos na gesta��o em �guas.
Em ess�ncia, a eCG na �gua � luteotr�fica, possui meia-vida longa, pois metade de sua mol�cula � constitu�da de carboidratos e, portanto, continua presente por algum tempo mesmo depois que os c�lices endometriais s�o rejeitados.
Devido a presen�a dos corpos l�teos acess�rios, a concentra��o na circula��o perif�rica de progesterona aumenta, alcan�ando e mantendo um plat� de aproximadamente 50 a 140 dias, quando ent�o declina, pois a progesterona placent�ria atua localmente, e assim as concentra��es sangu�neas s�o baixas ap�s 5 meses. Por volta dos 180-200 dias de prenhez a concentra��o de progesterona encontra-se abaixo de 1 ng/ml, permanecendo neste n�veis at� aproximadamente os 300 dias de gesta��o, quando ent�o aumenta rapidamente, atingindo um pico momentos antes do parto. A concentra��o de progesterona declina rapidamente para baixos n�veis imediatamente ap�s a parturi��o.
A concentra��o total estrog�nica na circula��o perif�rica durante os primeiros 35 dias de prenhez s�o similares aqueles encontrados no diestro, apesar de uma produ��o tempor�ria de estr�geno pelo embri�o aos 12-20 dias. Ap�s este tempo, h� um aumento na sua concentra��o atingindo um plat� entre 40 e 60 dias, em n�veis um pouco acima daqueles encontrados antes da ovula��o, aproximadamente 3 ng/ml. Este aumento � provavelmente devido ao aumento do desenvolvimento folicular associado com a produ��o de eCG. Ap�s 60 dias, parece que h� um aumento devido a atividade do feto ou placenta. N�veis m�ximos s�o observados aos 210 dias de gesta��o, sendo a maior contribui��o proveniente das g�nadas fetais, com um decl�nio gradual quando da aproxima��o do momento do parto, apresentando uma abrupta queda p�s-parto.
Os principais estr�genos na �gua s�o a estrona e um ester�ide cet�nico, a equilina; al�m disso, 17�-estradiol, 17a-estradiol e a equilenina est�o tamb�m presentes. Ambas as concentra��es desses estr�genos em sangue e urina se mant�m altos at� 300 dias e ap�s este per�odo declinam at� a ocasi�o do nascimento.
A estrona � conjugada em sulfato de estrona no f�gado fetal; a quantidade desse horm�nio na circula��o materna � uma indica��o de "bem-estar" fetal.
Os n�veis de prolactina n�o mostram padr�es distintos, havendo varia��es dentro do mesmo animal e dentre outras �guas, mas existem algumas evid�ncias de um pequeno aumento quando do final da gesta��o.
A principal fonte de progesterona no in�cio da gesta��o prov�m do corpo l�teo verdadeiro e dos corpos l�teos acess�rios. O verdadeiro corpo l�teo � ativo nos primeiros tr�s meses de gesta��o, e regride no mesmo momento que dos corpos l�teos acess�rios.
A placenta passa a suprir a produ��o de progesterona ap�s a regress�o dos corpos l�teos acess�rios e, apesar da queda da concentra��o perif�rica, a progesterona permanece alta nos tecidos placent�rios e deve manter a gesta��o mediante efeito localizado.
Quando a ovariectomia � realizada aos 25-45 dias de gesta��o, as �guas geralmente abortam ou h� a reabsor��o embrion�ria. Quando esta � realizada ap�s os 50 dias, a resposta � vari�vel; entre 140 e 210 dias, a gesta��o continua ininterruptamente at� o nascimento.
Deste modo, ap�s os 50 dias h� evid�ncia de uma fonte n�o-ovariana de progesterona, e por volta dos 140 dias, os ov�rios n�o s�o mais necess�rios para a manuten��o da prenhez.
A relaxina na �gua come�a a ser produzida em torno do 75� dia a partir de uma fonte placent�ria O papel da relaxina na �gua durante a gesta��o � incerto mas h� possibilidade de que ela seja sin�rgica com a progesterona na manuten��o da gesta��o.
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Endocrinologia da Gesta��o em Vacas
A principal fonte de progesterona para a manuten��o da prenhez em vacas � proveniente do corpo l�teo, sendo que a placenta apenas a produz em pequena quantidade. Os resultados da ovariectomia e remo��o do corpo l�teo s�o controversos; acima de 200 dias de gesta��o, a remo��o do ov�rio contendo o corpo l�teo, ou abla��o do corpo l�teo tanto cirurgicamente ou com a utiliza��o da PGF2a geralmente provocam aborto. Apesar disto, ap�s este per�odo, at� o nascimento, a prenhez geralmente continua. Algumas diferen�as tem sido verificadas entre o efeito da ovariectomia e a remo��o do corpo l�teo, o que sugere que o estroma ovariano deve produzir alguma progesterona. Deve-se considerar ainda os efeitos hormonais placent�rios sobre a fun��o uterina.
FIGURA 2 : Perfil hormonal dos principais horm�nios envolvidos na gesta��o em vacas.
A concentra��o de progesterona na circula��o perif�rica durante os primeiros 14 dias de gesta��o s�o similares aqueles encontrados no diestro. Em vacas vazias, h� um r�pido decl�nio na concentra��o progester�nica ap�s o 18� dia decorridos da ovula��o. Em vacas prenhes, h� normalmente apenas uma pequena queda neste est�gio, mas com uma r�pida recupera��o dos n�veis de progesterona. Ap�s isto, a concentra��o de progesterona aumenta levemente durante a gesta��o at� 20-30 dias pr�-parto, quando come�a ent�o a declinar.
A concentra��o estrog�nica durante o in�cio e a metade da gesta��o � baixa, menor que 100 pg/ml. No final da gesta��o, em particular ap�s os 250 dias, a concentra��o estrog�nica aumenta alcan�ando um pico 2-5 dias pr�-parto, de 7 ng/ml de sulfato de estrona e 1,2 ng/ml de estrona. Esta concentra��o declina rapidamente cerca de 8 horas pr�-parto para baixos n�veis imediatamente p�s-parto. H� ind�cios de que o tamanho do feto no momento do parto e mesmo as taxas de crescimento p�s-natal podem ser previstos pelas concentra��es de estrog�nio pr�-parto. Isso sugere que, quanto maior o feto, maior a produ��o de estrog�nio, devido ao maior tamanho da placenta.
Tanto a concentra��o de FSH como a de LH permanecem baixas durante a gesta��o, n�o demonstrando haver uma flutua��o significativa em seus n�veis.
A prolactina � baixa durante a prenhez at� antes da ocorr�ncia do parto, quando h� um aumento dos seus n�veis basais de 50-60 ng/ml para pico no valor de 320 ng/ml cerca de 20 horas antes do parto, declinando a n�veis basais novamente 30 horas ap�s o nascimento.
O lactog�nio placent�rio bovino est� presente na circula��o perif�rica aos 160 dias de gesta��o, aumentando rapidamente para concentra��o m�xima de 1000 ng/ml entre 200 dias at� o nascimento. O papel deste horm�nio n�o � ainda claro, mas parece possuir uma atividade semelhante � prolactina e ao horm�nio do crescimento. O lactog�nio placent�rio influencia aspectos estruturais e/ou funcionais da produ��o leiteira na lacta��o subsequente. Sugeriu-se que esse � um meio para selecionar vacas quanto ao seu futuro potencial de produ��o leiteira; quanto maior a quantidade de lactog�nio placent�rio, maior seria o potencial de produ��o de leite deste animal.
Endocrinologia da Gesta��o em Porcas
Em porcas n�o gestantes, a concentra��o plasm�tica de progesterona cai rapidamente 15-16 dias ap�s o estro, mas se ocorre a concep��o, o corpo l�teo persiste e os n�veis perif�ricos de progesterona permanecem elevados entre 30 e 35 ng/ml. Apesar de ocorrer uma pequena queda da progesterona para 17-18 ng/ml no dia 24, elevados n�veis de progesterona persistem durante a maior parte da gesta��o, diminuindo rapidamente logo antes do parto. Os ov�rios e corpos l�teos s�o sempre necess�rios para a manuten��o da prenhez e o n�mero de embri�es no �tero n�o influencia a concentra��o de progesterona. A concentra��o m�nima de progesterona no circula��o perif�rica para a manuten��o da prenhez � de aproximadamente 6 ng/ml. Em n�veis mais baixos a prenhez � perdida, mas n�veis mais altos n�o parecem aumentar a sobreviv�ncia embrion�ria.
A concentra��o total estrog�nica permanece baixa e constante durante a gesta��o, mas 2 a 3 semanas antes do parto ela come�a a aumentar para aproximadamente 100 pg/ml, com um aumento repentino para valores pr�ximos de 500 pg/ml poucos dias antes do parto. Este aumento � seguido por um r�pido decl�nio ap�s a parturi��o.
Sulfato de estrona alcan�a picos nos dias 20-30 de gesta��o, sendo utilizado como um dos m�todos de diagn�stico de prenhez em su�nos.
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Endocrinologia da Gesta��o em Ovelhas
Em ovelhas n�o-prenhes, a concentra��o de progesterona na circula��o perif�rica cai rapidamente logo ap�s o in�cio do estro. Ap�s a concep��o, o corpo l�teo persiste, os valores de pico encontrados no diestro s�o mantidos e gradualmente aumentam at� 60 dias de gesta��o, quando h� uma aumento consider�vel na concentra��o progester�nica, sendo este aumento devido a contribui��o placent�ria na produ��o de progesterona. Os n�veis permanecem altos at� a �ltima semana da gesta��o, quando h� um r�pido decl�nio para cerca de 1 ng/ml na parturi��o. A concentra��o progester�nica � significativamente maior em m�ltiplas gesta��es, desde que foi calculado que no final da prenhez a produ��o placent�ria � cinco vezes maior do que a produ��o do ov�rio. A concentra��o m�xima de progesterona em ovelhas com apenas um feto � de 3,78 ng/ml entre os dias 105 e 110 de gesta��o, de 5,09 ng/ml no caso de g�meos entre os dias 125 e 130 de gesta��o, e de 9,18 ng/ml entre os dias 125 e 130 no caso de haver 3 fetos numa �nica gesta��o.
A concentra��o estrog�nica na circula��o perif�rica permanece baixa durante a gesta��o. Poucos dias antes do parto ela come�a a subir at� um r�pido aumento (aproximadamente 400 pg/ml) no momento do parto, seguido de uma queda abrupta nos n�veis progester�nicos ap�s a parturi��o.
A concentra��o de prolactina flutua durante a prenhez entre 20 a 80 ng/ml. Entretanto, pr�ximo ao parto, ela come�a a aumentar e alcan�a picos entre 400 a 700 ng/ml no dia do parto.
O lactog�nio placent�rio j� foi detectado no plasma materno com 48 dias de gesta��o. Ela alcan�a seu n�vel m�ximo perto do dia 140 da gesta��o em ovinos, diminuindo gradualmente at� o parto. A fun��o deste horm�nio permanece ainda indefinido, podendo desempenhar um papel no complexo luteotr�fico da gesta��o da ovelha e tamb�m controlando o crescimento fetal e o desenvolvimento mam�rio.
FIGURA 3 : Perfil hormonal dos principais horm�nios envolvidos na gesta��o em ovelhas.
A ovariectomia bilateral ap�s 55 dias de gesta��o n�o provoca aborto pois � neste est�dio de desenvolvimento onde a placenta aumenta sua produ��o de progesterona. Por�m, deve-se ressaltar que o corpo l�teo persiste durante toda a gesta��o e regride apenas quando da ocorr�ncia do parto.
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Endocrinologia da Gesta��o em Cabras
Em cabras, a concentra��o progester�nica na circula��o perif�rica e no leite declina perto do estro. Ap�s 21 dias do servi�o ou insemina��o artificial, h� uma distin��o entre f�meas prenhes e n�o gestantes. F�meas gestantes apresentam um aumento neste per�odo da concentra��o de progesterona at� atingirem um plat�, declinando somente poucos dias quando da ocorr�ncia do parto.
A concentra��o estrog�nica total no sangue perif�rico s�o muito maiores aos encontrados nas ovelhas. Os n�veis aumentam gradualmente do dia 30 a 40 da gesta��o, alcan�ando picos em valores acima de 600 pg/ml logo antes da parturi��o.
Os n�veis de prolactina permanecem baixo durante a gesta��o, aumentando rapidamente logo antes do parto.
A ovariectomia bilateral em qualquer est�gio da gesta��o resulta em perda da prenhez. Assim, fontes extra-ovarianas parecem n�o estarem aptas para produzirem progesterona suficiente para a manuten��o da prenhez.
Embora tenha-se registrado a presen�a de lactog�nio placent�rio na cabra, � prov�vel que n�o exista uma luteotrofina placent�ria, porque a hipofisectomia acarreta aborto.
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Endocrinologia da Gesta��o em Cadelas
As cadelas s�o caracterizadas por apresentarem uma prolongada fase luteal com persist�ncia do corpo l�teo por 70-80 dias em animais n�o gestantes. A concentra��o de progesterona na circula��o perif�rica de cadelas prenhes s�o similares aquelas encontradas em f�meas n�o gestantes e, por esta raz�o, n�o se pode diferenciar e realizar o diagn�stico de prenhez. Apesar disto, existem varia��es individuais, com valores de pico obtidos entre 8 e 29 dias ap�s o pico de LH em f�meas gestantes e entre 12 a 28 dias em f�meas n�o gestantes. H� evid�ncias de que no momento da implanta��o ou logo ap�s a ela, a concentra��o de progesterona aumenta, possivelmente devido ao efeito de uma gonadotrofina placent�ria. Aproximadamente com 30 dias de gesta��o, h� um aumento gradual de progesterona circulante e pr�ximo aos 60 dias, valores de 5 ng/ml s�o obtidos, seguido de um decl�nio abrupto logo antes do parto, para zero ap�s o mesmo. Em f�meas n�o gestantes, n�o existe esta r�pida queda nos n�veis de progesterona; n�veis baixos de progesterona persistem.
FIGURA 4 : Perfil hormonal dos principais horm�nios envolvidos na gesta��o em cadelas.
Valores totais estrog�nicos s�o um pouco mais altos em f�meas gestantes do que em f�meas n�o gestantes, com alguma evid�ncia para um aumento no momento da implanta��o. Estes valores permanecem constantemente baixos durante o resto da gesta��o (20-27 pg/ml), antes de declinarem cerca de 2 dias no per�odo pr�-parto.
Apesar da concentra��o de prolactina aumentar durante a primeira metade da fase luteal tanto em f�meas gestantes como n�o gestantes, h� um significativo aumento na segunda metade da gesta��o. O aumento gradual nos n�veis de prolactina cessa com o r�pido decl�nio da progesterona o qual ocorre 1-2 dias antes do parto.
A relaxina pode ser detectada na circula��o perif�rica de f�meas da ra�a Labrador e Beagle aos 20-30 dias de gesta��o, sendo ausente durante toda a fase do ciclo estral em f�meas n�o-gestantes.
Os ov�rios nas cadelas s�o necess�rios para a manuten��o da prenhez; mesmo que removidos aos 56 dias de gesta��o, resulta em aborto. O per�odo de gesta��o em cadelas varia normalmente entre 63-64 dias, mas o intervalo entre a primeira cobertura e o parto pode variar de 56 a 71 dias. Apesar disto, se o per�odo de gesta��o � medido do momento do pico pr�-ovulat�rio de LH, este valor encontra-se constantemente entre 64 e 66 dias.
Endocrinologia da Gesta��o em Gatas
A ovula��o geralmente ocorre em gatas de 23 a 30 horas ap�s a cobertura e a concentra��o no soro de progesterona rapidamente aumenta dos valores basais para acima de 10 nmol/l, alcan�ando valores de pico ao redor de 100 nmol/l entre a primeira e quarta semana de gesta��o. Gatas apresentam caracter�stica peculiar de continuar a apresentar sinais de estro e aceitar cobertura mesmo que a ovula��o j� tenha ocorrido, com significativa produ��o de progesterona.
Ao redor de terceira e quarta semana de prenhez, hiperemia na regi�o da gl�ndula mam�ria pode ser observado. H� um fen�meno dependente de progesterona visto tamb�m nos casos de pseudoprenhez.
Existem evid�ncias conflitantes sobre a fun��o relativa do corpo l�teo e a unidade feto-placent�ria na s�ntese de progesterona durante a gesta��o, onde em alguns casos descritos em literatura verificou-se a continuidade da gesta��o mesmo ap�s ovariectomia aos 45-50 dias de gesta��o, sendo que em outros casos verificou-se a ocorr�ncia de aborto em f�meas gestantes ovariectomizadas aos 45 dias.
A concentra��o de progesterona decresce gradualmente do pico atingido durante o primeiro m�s de gesta��o, havendo grande queda em seus n�veis durante os �ltimos 2 dias que antecedem o parto. H� um pequeno aumento da concentra��o estrog�nica no per�odo pr�-parto, mas com seu decl�nio ocorrendo momentos antes da ocorr�ncia da parturi��o.
A relaxina � produzida pela placenta durante a gesta��o e acredita-se que ela contribua na manuten��o da prenhez atrav�s da inibi��o da atividade com uma poss�vel a��o sin�rgica com a progesterona, para manter a gesta��o. A relaxina surge durante a terceira semana de gesta��o, entre o 20� e o 25� dias, , com o pico dos n�veis sendo atingido por volta do 40� dia, sendo que sua concentra��o declina logo antes do parto.
A prolactina � produzida durante o ter�o final da gesta��o e sua concentra��o declina quando da ocorr�ncia dos nascimentos.
A dura��o da gesta��o varia geralmente entre 63 e 65 dias, podendo no entanto haver uma maior varia��o, entre 59 e 70 dias. O fato da ovula��o n�o necessariamente ocorrer ap�s a primeira cobertura pode explicar a amplitude de varia��o nestes valores.
Existem casos em que gatas podem apresentar comportamento de cio durante a gesta��o. Algumas destas gatas podem cruzar, podendo levar a superfeta��o.
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