Centro Agronómico Tropical de Investigación y
Enseñanza
noviembre 2000
Uso de locus de características cuantitativas (QTL) para
detección de genes relacionados con resistencia de las
plantas a hongos fitopatógenos.
Juan R. Jiménez Rojas
N° 691
Introducción
Los hongos patógenos de plantas han provocado
importantes impactos económicos y sociales a la humanidad desde la evolución de
las sociedades agrícolas. Por ejemplo, en el último siglo la hambruna Irlandesa
de la papa causada por el hongo Phytophthora infestans, provocó la muerte de aproximadamente 1.5
millones de personas y una emigración a gran escala de Europeos a Norte
América. De igual forma, en esta misma región (1970), el Tizón Foliar del maíz
causado por Cochliobolus heterostrophus destruyó aproximadamente un 15 %
de este cultivo en los Estados Unidos, causando pérdidas superiores al $1
billón (McDonald y McDermott, 1993).
Según Agrios (1995) las plantas,
a través de su evolución o mejoramiento sistemático, han adquirido uno o
varios genes que las hacen
resistentes y las protegen de la infección o de las enfermedades severas. Esta resistencia es debido a que pertenecen
a grupos taxonómicos que son inmunes a esos patógenos por que tienen genes que
les proporcionan resistencia directa ante los genes que determinan la
virulencia del patógeno en particular (resistencia verdadera) o bien debido a
que por varias razones las plantas escapan o toleran la infección causada por esos
patógenos (resistencia aparente).
En 1982, Vanderplank consideró
que la resistencia era controlada por unos pocos genes y no por la acción
poligénica entre muchos de ellos.
Además, relacionó que si la herencia de la resistencia fuera gobernada
por muchos genes, la dispersión genética sería muy grande y si la resistencia
fuera poligénica, con muchos genes segregando independientemente, estos podrían
permanecer ligados con caracteres agronómicamente pobres. Lo que Gutteridge (1987) define la segregación
como la separación de alelos en cromosomas homólogos durante la meiosis, de
modo que cada alelo se sitúa en un cromosoma diferente.
Para reforzar su aporte,
Vanderplank, hace cita de varios
autores: Huges y Hooker, y Jenkins, quienes concluyeron que la resistencia a Helminthosporium turcicum en maíz es gobernada por pocos genes y sugieren que
entre 3 y 6 genes. Kim y Brewbaker,
los que estimaron que la resistencia a
Puccinia sorghi en maíz está
regida por 1.3 pares de genes en promedio y Parlevliet, quien estimó que el
periodo de latencia de Puccinia sorghi
en cebada fue controlado por un gen de efecto grande y otros cinco de efecto
pequeño.
Para 1995, Phillips et al., la
resistencia se clasifica en dos grupos: la resistencia que está controlada por
varios genes se denomina resistencia horizontal o poligénica y la resistencia
dominada por uno o pocos genes se llama resistencia vertical u oligogénica, y
Cervera et al., en 1993, amplía
diciendo que la resistencia puede ser transferida por medio de un gen simple o
por un grupo de genes estrechamente ligados.
Este efecto de ligamiento génico,
Marini et al. (1993), lo definen como una tendencia de los genes no alélicos de
un mismo cromosoma o grupo de ligamiento a penetrar juntos en los gametos; agregando,
como regla general, que el ligamiento no es completo y los pares de genes de la
mayoría de los grupos de ligamiento se transmiten, al menos parcialmente, con
independencia unos de otros. Además,
indica que a la representación esquemática de un grupo de ligamiento, con los
genes en su posición relativa, se le conoce como el mapa de ligamiento o mapa
genético.
La información genética de todos
los organismos está codificada en el ADN, el que existe en el cromosoma en su
mayor parte. Esta información está
codificada en forma lineal, según el orden de sus bases nitrogenadas (adenina,
citosina, guanina, timina) y cada tres pares (tripletas) de bases adyacentes
codifica para un aminoácido en particular (Agrios, 1995). Por lo anterior, Toojinda et al. (1998)
consideran que el análisis del genoma es una herramienta muy importante para la
disección de fenotipos complejos y la manipulación determinada de esos
fenotipos en programas de mejoramiento.
El conocimiento de los genes
específicos asociados con las características agronómicas facilita mayor
entendimiento en el ámbito bioquímico de los procesos responsables de
características como rendimiento, resistencia a enfermedades y cualquier otro
carácter de la planta (Phillips et al., 1995). Además, por medio de la combinación de ADN de individuos
resistentes y susceptibles ha sido posible ubicar los genes responsables de la
resistencia a enfermedades de las plantas (Pérez-Enciso, 1998).
Los caracteres de herencia de las
plantas son denominados como cualitativos o cuantitativos, dependiendo del
número de genes que los controlan y la importancia del ambiente en su
expresión. Los caracteres cualitativos
son controlados por uno o varios genes mayores que no son marcadamente
influidos por el ambiente; mientras que los caracteres cuantitativos son
caracteres que están regulados por muchos genes y muestra una distribución
continua de fenotipos. Esta
variabilidad está asociada con la segregación de múltiples genes menores o
poligenia, los cuales tienen pequeños efectos individuales y son marcadamente
influidos por el ambiente (Fehr, 1987).
En la mayoría de los trabajos en genética y fitopatología, se considera
a la herencia poligénica y la variación continua como sinónimos (Vanderplank,
1982).
Para efectos del presente trabajo
de revisión, nos centraremos específicamente en los aspectos genéticos y de
estudio de los caracteres cuantitativos, conocidos como QTLs.
Objetivos
- Definir el concepto de QTLs.
- Tratar la aplicación de los QTLs en el estudio
de la resistencia contra hongos fitopatógenos.
- Referir el uso de los marcadores moleculares en
la detección de los QTLs
Locus de caracteres cuantitativos
A la rama de la genética que está
relacionada con la herencia de aquellos caracteres que difieren entre
individuos en cantidad más que en tipo; cantidad más que en calidad se le
conoce como genética cuantitativa. Por
ejemplo, tasa de crecimiento en muchas especies (Jain, 1992).
Según Tanksley (1993), los
caracteres cuya variación fenotípica es continua y determinada por la
segregación de más de uno y a menudo por muchos locus o genes se denomina
características cuantitativas y su herencia se conoce como poligénica. A los locus individuales que controlan una
característica cuantitativa se les denomina poligenes o QTL (Quantitative Trait
Loci o Locus de Caracteres Cuantitativos).
Patterson et al., citado por Pérez-Enciso (1998) reportan que en gran
número de experimentos se han localizado regiones en el cromosoma vegetal que
contienen genes que afectan características cuantitativas; a lo que Klug y
Cummings (1999) denominan a estas regiones como locus de características
cuantitativas.
Muchas de las características que
definen una planta están determinadas por los poligenes o QTL, dentro de las
cuales se menciona el rendimiento, vigor, tamaño de semilla y resistencia a
algunas enfermedades (Phillips et al. 1995).
Estos QTL son heredados de la misma forma que los genes mayores; ellos
segregan, recombinan y exhiben ligamiento, mostrando el mismo rango de
prioridades en transmisión y acción que los genes mayores. Algunos QTL exhiben dominancia pura con
cierta frecuencia, mientras que otros son completamente aditivos para la misma
característica y población (Edwards et al. y Weller et al., citados por Phillips
et al 1995).
De acuerdo con Hiorth (1985), los
caracteres cuantitativos tienen la característica que pueden ser medidos. De ahí que Fehr (1987) exprese que el
estudio de la herencia de caracteres cuantitativos es, en algunas veces,
definido como genética matemática o estadística, debido a los conceptos
matemáticos o estadísticos usados en su análisis. A lo que Jain (1992) agrega que en la variación cuantitativa,
cada individuo está representado por un valor numérico. Por lo que los métodos estadísticos, desde
el punto de vista de media, varianza y covarianza, son los más apropiados, y
debido a que la distribución de frecuencias de la mayoría de los caracteres
cuantitativos (métricos) se aproxima a la curva normal, es posible usar las
propiedades de la distribución normal y aplicar la técnica estadística
apropiada para validar las inferencias.
Cómo detectar QTLs en el genoma de una planta
La determinación de los QTLs o
locus relacionados con características cuantitativas, es útil en el mejoramiento
genético vegetal; por que ellos pueden servir como marcadores para la selección
de plantas en estado temprano de desarrollo (semillas, plántulas, otras) y por
que actualmente es posible no sólo encontrar el locus que está ligado con una
característica, si no también identificar el gen asociado a este locus
(Phillips y Fritz 1995).
El ligamiento es un término usado
para describir las distancias entre dos locus en un mismo cromosoma. En general, si los locus están ubicados en
cromosomas separados no están ligados.
Un mapa de ligamiento permite encontrar la distancia entre esos
cromosomas y otros que se sitúen entre ellos (Phillips et al 1995).
Según Grisel y Crabbe (1995), el
QTL está localizado muy cerca de un gen conocido en el mismo cromosoma, lo que
significa que el mapeo genético previo puede ser usado como un marcador para
los QTL; pudiendo predecir con alta probabilidad que en el lugar donde se
ubican esos genes también están los QTL.
Phillips et al (1995) y Tanksley et al., citado por Lee (1996), amplía
este concepto al mencionar que las características fenotípicas son transmitidas
en asocio con los marcadores moleculares, por lo que es probable que los genes
que afectan esas características estén también asociados con esos marcadores; y
ya que los datos de los marcadores han sido integrados dentro de un mapa de
ligamiento genético, las comparaciones entre los patrones de la herencia de
esos marcadores con los datos fenotípicos, permiten detectar áreas en el
cromosoma relacionados con las características cuantitativas.
Otros autores como Goffinet y
Mangin (1998) en su estudios sobre las diferentes técnicas usadas para detectar
QTLs, citan a Lander y Bolstein, quienes aseguran que es posible estimar el
mapa de ubicación de los QTLs y el efecto de aditividad o dominancia de un QTL,
usando el mapeo de intervalos basado en la estimación máxima posible.
El uso de marcadores moleculares
ha facilitado el potencial para construir mapas genéticos de distintas especies
vegetales, lo que ha su vez ha facilitado determinar la ubicación en el genoma
y la acción individual de los QTL.
Mapas de ligamiento genético
El ligamiento es un término usado
para describir las distancias entre dos loci.
En general, si los loci están en cromosomas diferentes, ellos no están
ligados (Marini et al. 1993)
El mapeo, basado en RFLP por
ejemplo, involucra una copia simple de ADN que se clona a partir de la especie
de interés y se usa como sonda para seguir su segregación en las regiones
homólogas del genoma de individuos pertenecientes a una población segregante
(una F2 o retrocruce). El ligamiento
se puede establecer usando análisis de RFLP, RAPD o microsatélites (Cervera et
al. 1996)
Distancias
genéticas
La estimación de la distancia
genética entre dos loci se fundamenta en la probabilidad de que ocurra un
entrecruzamiento entre ellos, lo cual está en función de la distancia que los
separa. Existen dos formas para medir
las distancias genéticas: la forma obvia usando el número de nucleótidos y la
forma no tan obvia, utilizando las fracciones de recombinación, expresadas como
unidades. Por ejemplo, asumiendo
detalladamente tres loci: Aa, Bb y Cc.
Los genes A, B y C son genes que codifican para color morado, tamaño
grande y forma plana de la semilla, respectivamente, y que son alelos
dominantes, tanto en condición de homocigosis como heterocigosis. Cuando los alelos recesivos a, b y c están
en condición homocigota, las semillas serían blancas, pequeñas y redondas. Luego de la fertilización exitosa, la que
permite la formación del gameto diploide y la semilla, los individuos
recombinantes aparecerán en la nueva generación. Si una de cien nuevas plantas es recombinante, existe entonces
una unidad de mapeo o centiMorgan de separación. Cualquier frecuencia igual o mayor al 50% significa que los
genes no están ligados y es muy probable que se encuentren en cromosomas
separados (Phillips et al. 1995).
Estos últimos autores, en su
trabajo sobre el mapa genético de un retrocruce en cacao, determinaron el ligamiento
por comparación del número de bandas amplificadas en común, para lo cual usaron
el análisis con RAPDs. Así, por
ejemplo, los cebadores 557 y LO3 mostraron el mismo patrón de bandas
polimórficas presentes o ausentes en 136 de los 137 árboles estudiados. Con este resultado, la frecuencia de
recombinación o distancia de mapa es de 0.7 cM ({1/137}*100)
El análisis de ligamiento sólo es
posible realizarlo si se usa una población segregante. Esto por cuanto el ligamiento sólo puede
ser establecido comparando las similitudes y diferencias existentes entre
marcadores en un número grande de plantas (Phillips y Crouzillat 1999)
Marcadores moleculares usados en la detección de QTLs
El análisis con marcadores
moleculares para la identificación de QTLs ha sido realizado, principalmente,
mediante el análisis de varianza de los factores simples y el mapeo de
intervalos. El mapeo de intervalos
permite la exploración completa de la información dada por un mapa de
ligamiento genético y la evaluación de la probable ubicación cromosomal de los
QTL putativos. Recientemente, dos
programas de computadora, el MAPMAKER y su compañero el MAPMAKER-QTL han sido
desarrollados para construir mapas genéticos e implementar el mapeo de
intervalos (Lee et al. 1996).
Existen dos tipos de marcadores
moleculares: las proteínas (i.e. Isoenzimas) y los marcadores de ADN. Dentro de este último grupo se incluyen los
RFLP (Restriction Fragment Lenght Polymorphism o Fragmentos de Restricción de
ADN de Longitud Polimórfica) y los PCR (Polymerase Chain Reaction o Reacción en
Cadena de la Polimerasa); dentro de los cuales se encuantran los RAPD (Random
Amplifly Polymorphism DNA o ADN Polimórfico de Amplificado al Azar), los
microsatélites (Phillips et al 1995) y el análisis con AFLPs (Bai et al.
1999).
Según la literatura citada, los
marcadores de ADN son los más ampliamente usados para ubicar los caracteres
cuantitativos relacionados con la resistencia de algunas plantas contra hongos.
Marcadores RFLP
Los RFLP
son fragmentos de ADN que se ligan a cadenas cortas de nucleótidos para luego
hacer hibridación con el ADN de interés previamente digerido y ver si existen
similitudes entre la cadena de ADN conocida y alguna porción del genoma de la
planta estudiado (Tanksley, 1993). Los
RFLP permiten el uso de un gran número de marcadores y los patrones pueden
determinarse en el ADN extraído en cualquier época de la vida del
organismo. Se utilizan en pruebas para
varias especies, permiten la detección de alelos codominantes, son de herencia
mendeliana estable y requieren del conocimiento de las secuencias de ADN que
están utilizando (Waugh y Powell 1992).
Los marcadores RFLP son de
naturaleza molecular y son lugares de corte de nucleasas específicas (Klug y
Cummings 1999). La localización de los
QTL en el cromosoma y la habilidad de ligamiento de estos marcadores permite
buen poder de predicción de la composición genética de una población segregante
(Ottaviano et al. 1992).
Con la técnica de RFLPs se detecta variación en
la secuencia de DNA entre las secciones homólogas de los cromosomas. Los
fragmentos se obtienen por digestión del DNA de interés con enzimas que lo
cortan en secuencias específicas, estas enzimas se conocen como endonucleasas
de restricción. El ADN fraccionado se
somete a desplazamiento eléctrico en geles de agarosa, y de acuerdo al tamaño
del fragmento (cantidad de DNA) serán los patrones de migración, de tal forma
que los fragmentos muy grandes quedarán más cerca del polo con carga positiva
del campo eléctrico mientras que los fragmentos más livianos tendrán mayor
distancia de migración (McDonald y McDermott 1993).
Más específicamente, el análisis
RFLP consiste de cinco pasos: 1) digestión de la muestra de ADN con enzimas de
restricción, 2) separación de los fragmentos de digestión mediante
electroforesis, 3) transferencia de los fragmentos separados a una membrana de
papel o nylon, 4) hibridación del ADN con una sonda específica y 5) detección
de las bandas de hibridación. (Phillips et al 1995)
Técnicas moleculares, como RFLP,
han sido usadas con el objetivo de detectar marcadores moleculares asociados
con la herencia simple o rasgos complejos (QTL) en Álamo, especialmente
aquellos relacionados con la resistencia a enfermedades y caracteres de
importancia económica (Bradshaw y Stettler citados por Cervera et al. 1996)
Análisis PCR
La segunda categoría básica para detectar
variación a nivel del DNA, la constituye la técnica in vitro para la síntesis enzimática
de secuencias específicas de ADN conocida como reacción en cadena de la polimerasa (PCR). En ella, fragmentos particulares de DNA son
amplificados por PCR para obtener grandes cantidades de ADN, que son fácilmente
identificables en geles de agarosa. A
comienzos de la década anterior se desarrolló el procedimiento conocido como
DNA polimórfico amplificado aleatoriamente (RAPD), en el cual, el principio
básico es que por virtud de la secuencia corta del primer, existe una alta
probabilidad de que dos sitios iniciadores (priming) en orientación invertida y
con alta cercanía ocurran en el genoma. (Williams et al 1990; Burdon 1993). En un corto periodo, el
análisis con PCRs, ha sufrido modificaciones, que además de RAPDs ha generado técnicas nuevas como los
microsatélites (Saiki et al., citado por Phillips et al. 1995)
Al igual que los RFLP, la técnica
RAPD genera un número grande de marcadores, pero a diferencia de la primera, no
requiere el desarrollo de sondas específicas para cada especie, ni tampoco el
uso de sustancias radioactivas. Por
esta razón puede ser realizada en forma mucho más rápida. Además, las cantidades requeridas de ADN
son 100 veces menores a las usadas en los RFLPs. Los marcadores RFLP se comportan como marcadores codominantes,
mientras que los PCR poseen alelos que interactúan de manera dominante /
recesiva. (Phillips y Crouzillat 1999).
Según Ghandclément y Thomas
(1996), en el caso de una línea de repollo resistente a Plasmodiophora brassicae, los alelos para resistencia de dos QTLs
parecieron ser dominantes sobre los responsables de la susceptibilidad. Los autores mencionan a Landry et al.,
quienes detectaron 2 QTLs para la resistencia contra la raza 2 de este hongo.
Análisis
de microsatélites
Los microsatélites son regiones
de secuencias pequeñas y repetidas de ADN, las cuales pueden o no estar
asociadas con genes. Dado que, la
repetición por sí misma no codifica para formar ninguna proteína y debido a que
las secuencias de ADN pueden expandirse y recombinarse más frecuentemente que
otros tipos de secuencia, estas regiones son a menudo altamente variables y
consecuentemente útiles para medir similitudes entre especies o variedades muy
relacionadas. La tecnología para el
análisis de microsatélites es similar a la usada para el análisis RAPD, con la
adición de una evaluación inicial y un paso secuencial (Couch, 1995).
Marcadores
AFLP
Los AFLP (Amplified Fragment
Lenght Polymorphism) combinan la digestión con enzimas de restricción y la
técnica con PCRs Involucra la
digestión del ADN genómico con dos enzimas de restricción, una de ellas
cortando frecuentemente y la otra no tan frecuente (Karp et al., 1997).
La aplicación de los PCRs,
especialmente los AFLPs, ha sido exitosamente usado para detectar caracteres
genéticos simples y QTLs (Bai et al. 1999).
Una de las ventajas de los AFLPs es el alto número de marcadores que
pueden ser analizados por experimento (Cervera et al. 1996).
Ejemplos del empleo de los QTLs para la detección de
locus
de resistencia contra hongos fitopatógenos
El análisis de QTL fue usado para
mapear QTLs que confieren resistencia a Puccinia striiformis en plantas
adultas de cebada. Hay un importante
QTL para resistencia, tentativamente mapeado en al cromosoma tres. Para ello se usó un análisis multivariado
para establecer grupos de tentativos de ligamiento; de esta forma fueron
reconocidos cinco locus al usar marcadores de AFLP y un locus a través de
marcadores de RAPD, juntos en el mismo cromosoma (Toojinda et al. 1998).
En trigo, RFLPs y RAPDs, han sido
usados para estudiar la enfermedad conocida como Roña del Trigo (Fusarium gramminearum) y muchos
marcadores fueron identificados con los QTLs para la resistencia contra este
hongo; aunque todos estos marcadores explican una pequeña porción de la
variación (Bai et al. 1999).
En la base del mapeo genético en
Soya, algunos caracteres cuantitativos han sido investigados y las regiones del
genoma donde se controlan esos caracteres han sido identificados por medio de
marcadores de AFLP (Lee et al. 1996).
Pecchioni et al. (1996) encontraron
el mayor gen para la resistencia cuantitativa de la cebada contra Pyrenophora gramínea, agente causal de
la raya foliar, la cual fue mapeada con AFLPs en una población doble haploide
derivada del cruce Proctor x Nudinka.
El cultivar Proctor es cuantitativamente resistente mientras que Nudinka
es altamente susceptible. Los autores
detectaron dos locus de resistencia contra el hongo, ambos donados por el
cultivar Proctor. El primero de ellos
en el brazo M del cromosoma 1 y el segundo en el brazo P del cromosoma 2. El mayor QTL de resistencia se encontró en
una región del cromosoma 1, expandiéndose más de 70 cM. Este fue ubicado entre los marcadores RFLP
denominados CD 0673 y BG 143, a 2,1 cM del primero y 1,0 del segundo.
Fidgore et al., citados por
Ghandclément y Thomas (1996), estudiaron la resistencia a Plasmodiophora brassicae, agente causal de la enfermedad denominada
“clubroot”, en la población F2 del cruce entre Brassica oleracea L var acephala resistente y la coliflor Brassica oleracea L. var botrytis
susceptible; usando para el análisis marcadores del tipo RAPD. Encontraron 3 QTLs en la población F2, uno
dominante proveniente del brócoli, otro QTL provino de la coliflor y el tercero
fue debido a un estado heterocigoto.
Saghai et al. (1996)
descubrieron, en sus estudios sobre la resistencia del maíz a la “grey leaf
spot” (Cercospora zea-maydis), que un
QTL en el cromosoma es responsable de ente 65 y 56% de la varianza, el cual es
el efecto mayor reportado hasta la fecha para cualquier carácter cuantitativo.
Cervera et al. (1996) con el
objetivo de identificar los marcadores moleculares ligados a la resistencia
contra el tizón foliar, causado por el hongo Melampsora larici-populina, en la especie forestal Populus sp (Popplar Wood); una especie
de gran interés económico en Europa, Canadá y EE UU, combinaron dos diferentes
técnicas: 1) la tecnología de marcadores de alta densidad, AFLP, la cual
permite el análisis de miles de marcadores en un relativo corto tiempo y 2) el
análisis de segregación masal (BSA, en inglés), un método que facilita la
identificación de marcadores que están altamente ligados al locus de
interés. Se identificó una íntima
relación de los marcadores AFLP con el locus donde se ubica la
resistencia. Para el estudio utilizaron
una progenie híbrida derivada de cruces ínter específicos con cruces
controlados entre P deltoides resistente y P vigna susceptible. Los
porcentajes de segregación de plantas resistentes y susceptibles sugirieron que
un simple locus dominante definió la resistencia. Este locus, el cual fue llamado Melampsora resistente (Mer),
confiere resistencia contra E1, E2 y E3, tres razas diferentes del hongo.
Utilizando la población del
retrocruce Catongo x (Catongo x Pound 12), ambos susceptibles, y el mapa de
ligamiento genético, Phillips y Crouzillat (1999) pudieron identificar 5 locus
relacionados con la resistencia a Phytophtora
palmivora en Cacao, ubicados en 5 de los 10 grupos de ligamiento que
componen el mapa genético; lo que aparentemente explica la naturaleza
poligénica de la resistencia a este hongo.
En un trabajo preliminar sobre este mismo tema, Phillips et al., en
1995, lograron determinar que la resistencia estaba explicada en 3 locus
ubicados en dos cromosomas diferentes, identificando el QTL de mayor
importancia ligado al marcador RAPD AJ
02. Este último, ligado con el
marcador CCG 1198 en un intervalo de 7,4 cM en el cromosoma 8, representan un
locus que explica más del 12% de la característica total.
Lefebvre y Palloix (1996) estudiaron
la resistencia de la pimienta a Phytophtora
capsici usando 94 líneas doble haploides derivadas de la F1 del híbrido
específico obtenido del cruce entre Perennial, resistente, y Yolo Wonder,
susceptible. Para el análisis usaron
119 marcadores de ADN, 56 de ellos dentro del grupo de los RFLP y 59 a los
RAPD. Se encontraron un total de 13
QTLs confirmando la naturaleza poligénica de la resistencia. El QTL ligado al
marcador tg 483 representa el de mayor efecto sobre la resistencia. El valor de r2 global obtenido
con QTLs aditivos, por un lado, y QTLs epistáticos, por el otro, fue similar y
representan el 73% y 62% de la varianza, respectivamente.
Saghai et al. (1996)
experimentaron la resistencia a “grey leaf spot ”Cercospora zea-maydis en
maíz. Para el ensayo se utilizó
plantas de maíz obtenidas de un cruce entre la línea B73 (susceptible) y Va
14(resistente) para generar una población F2.
La evaluación se hizo por medio de 78 marcadores del grupo de los RFLP y
usando 239 individuos de esa población.
Los QTL que se localizaron en cromosomas 1, 4 y 8 tuvieron gran
influencia sobre la resistencia a C
zea; cada uno explica el 35-56%; 8.8-14.3% y 7.7-11.0% de la varianza,
respectivamente. Además, los autores
encontraron que la ubicación del gen de resistencia contra la raza 1 de Cochliobolus carbonum coincide con el
QTL del cromosoma 1 y el QTL en el cromosoma 8 está íntimamente ligado 2 genes
de resistencia contra Exserohilum
turcicum (= Helminthosporium turcicum).
Conclusiones
- El estudio de los QTLs ha facilitado el
conocimiento de la herencia poligénica de la resistencia vegetal contra
algunos hongos, causantes de pérdidas en cultivos comerciales.
- La herramienta de marcadores moleculares ha
sido un importante aporte en el estudio de los QTLs, con el que se ha
obtenido información relevante para los trabajos de mejoramiento genético
que buscan desarrollar nuevos cultivares resistentes.
- Los QTLs o Locus de Características
Cuantitativas están relacionados con la incidencia del ambiente sobre la
expresión fenotípica de una planta; constituyen una o diferentes regiones
del genoma donde se alojan los genes de interés.
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