'Miksi ihmiset eiv�t suostu uskomaan sit�, mit� kehitysoppia kannattavat tiedemiehet kertovat tieteen l�yt�neen?
Kollegani kommentoi:"Kyse on vain siit�, etteiv�t ihmiset ymm�rr� teoriaa."
"ei ole", tokaisin vastaukseksi. "Ihmiset ymm�rt�v�t teorian paremmin, kuin tiedemiehet."'
(Phillip Johnson, "Evoluution maailmankuva", 1991, sivu 12)
Maallikkojen evoluutiokeskusteluissa evolutioon liitet��n paljonkin asioita, jotka eiv�t ole evoluutiota: Evoluutio on alleelisuhteiden muuttumista populaatiossa. Evoluutio on siis uusien alleelejen ilmenemist� ja olemassaolevien alleeleiden suhdelukujen muutoksia ja katoamisia.
Evoluutiota voidaan tutkia frekvenssej�, yksil�it�, populaatioita ja yksitt�isi� geenej� tarkastelemalla. Tukevina todisteina k�ytet��n havaintoja siki�nkehityksest� ja fossiiliaineistosta. Koska evoluutio on monimutkainen, ei pelkk� geenifrekvenssien analysointi, niin reduktionistista kuin onkin, riit�. Evoluutiota on se mit� eli�iss� tapahtuu sukupolvien kuluessa. Evoluutio ei kuitenkaan edellyt� eli�iss� mit��n n�kyvi� muutoksia ollakseen evoluutiota. Evoluutio on, paitsi fakta, my�s nimitys sille tilalle el�m�ss� mik� tapahtuu. Kertomus siit� mit� oletetaan tapahtuneen ei ole evoluutiota. Siit� ei kerro my�sk��n evoluutioteoria. Evoluutioteoria on vain v�line yritett�ess� ymm�rt�� edes jotain alleeleissa tapahtuvista asioista. Historiaan ja tulevaisuuteen sijoitetut evoluutiotarinat ovat, kuten historiatieteet muutenkin, aina enemm�n tai v�hemm�n fiktiivisi� kertomuksia jotka ovat riippuvaisia esityksen laatijan kyvyist�. Evoluutio ei ole riippuvainen verbaalikysymyksist� tai ilmi�n esitt�j�n kyvyist�.
Evoluutiok�site nojaat kahteen p��kohtaan:
"Kelpoisimmat yksil�t lis��ntyv�t tehokkaimmin" &
"Populaation sis�ll� on lis��ntymistehokkuuteen vaikuttavaa, mutaatioiden aiheuttamista geenituotteiden eroista johtuvaa variaatiota".
Niin kauan,kuin n�ist� ollaan yht� mielt�,on kyseess� evoluutioteoria.
N�in ollen kaikki seuraavat tieteess� sovelletut evoluutiok�sitteet ovat yksi ja sama asia:saman idean soveltamista:
Evoluutio tieteess�:
1. Muutokset ajan my�t�; luonnonhistoria; tapahtumien j�rjestys luonnossa.
2. Muutokset alleelifrekvensseiss� populaation geenipoolissa.
3. Idea, ett� erityiset eli�ryhm�t ovat polveutuneet yhteisest� esi-is�st�.
4. Evoluutio mekanismina, joka tuottaa rajattuja muutoksia tai polveutumista muutoksin
5. Universaali polveutuminen: ajatus, ett� kaikki eli�t ovat polveutuneet yhdest� yhteisest� esivanhemmasta.
6. "Sokea Kellosepp�"-teesi:Ajatus siit�, ett� muuntelu ja valinta ovat t�ysin riitt�vi� selitt�m��n monimuotoisuuden ja funktionaalisuuden ilmenemisen el�viss� organismeissa.
(Meyer, Stephen C. & Keas, Michael Newton.: "The Meanings of Evolution", 2003)
Jokaisen muodon takana oleva ajatus on,ett� evoluution selitysvoima nojaa siihen,ett� jokainen versio on voinut kehitty� *edellisest� versiosta* sattumalla, joka ei ole "liian ep�todenn�k�inen". N�iden pienten muutosten kasautuminen sen sijaan ei ole satunnaista - Eli�kunta on niin monimutkainen,ett� sen synnyn selitt�miseksi pelkk� sattuma ei ole j�rkev�.
Evoluutio ei ole sattumaa, sill� ainoastaan sen yksi mekanismi, mutaatiot, ovat satunnaisia. Jos evoluutio olisi "sattumaa", tulisi tilastollisestihan pit�isi esiinty� my�s el�m�n kannalta ep�edullisia vaihtoehtoja - jopa v�hint��n yht� usein, kuin el�m�� puoltavienkin. Luonnonvalinta on painottava voima, joka tuottaa loogisesti painotuksen. Evoluution tie kulkee siis "painottuneiden sattumien" kautta kohti monimuotoista el�m��. Esimerkill� valaisten: Jos evoluutio olisi "sattumaa", pit�isi el�m�n monimuotoisuus selitt�� sill� "kuinka monta kuutosta on heitt�nyt nopilla per�kk�in", mutta luonnonvalinnalla painotettuna ainoastaan "kuinka monta kuutosta on heitt�nyt yhteens�". J�lkimm�inen on paljon todenn�k�isemp��.
Evoluutio selitt�� miksi koemme kauneutta ja moraalia, mutta ei ota kantaa ovatko kauneus ja moraali todellisia:
Sosiobiologisen k�sityksen mukaan altruistisen ja aggressiivisen k�ytt�ytymisen biologinen selitt�misen l�ht�kohdaksi pit�� ottaa "geenien itsekkyys". Sen mukaan evoluutiossa ei ole kyse yksil�iden tai lajien s�ilymisest�, vaan siit�, mitk� geenit s�ilyv�t ja runsastuvat.
Aivojen rakentuminen on geenien ohjaamaa, joten evoluutio voi s�ilytt�� sellaisten aivojen kehitykseen ohjaavia mutaatioita, jotka auttavat aivoja ymm�rt�m��n "moraaliseksi tulkittavia tunteita" : Tilanteesta riippuen t�m� voi johtaa hyvinkin erilaisiin k�ytt�ytymismuotoihin. Evoluutiopsykologia taas korostaa ihmisen evoluutiohistorian selitysvoimaa ihmisluonnolle yleist� k�ytt�ytymist� ja mielen ominaisuuksia tutkittaessa.
N�in esimerkiksi uskonnot voidaan t�m�n kautta n�hd� "ryhm�henke� parantavana sopeutumana", ja koska yhteisty�kykyinen ryhm� antaa etua sen jokaiselle yksil�lle verrattuna t�ysin individualistisesti toimivaan joukkoon yksil�it�, yleistyv�t yhteisty�t� tekev�t geenialleelit - ainakin, kunnes niiden osuus on niin suuri, ett� joku voi "huijata", esimerkiksi kehitt�m�ll� uskonnon ja rupeamalla t�m�n ylipapiksi, ja el�m�� toisten kustannuksella.
Mielest�ni evoluutioteoriaa pit�isi kutsua optimointiteoriaksi. Se korostaisi sit�,ett� hy�dylliset ominaisuudet s�ilyv�t ja haitalliset katoavat luonnonvalinnan seurauksena. Ja kun t�m� lasketaan yhteen sen kanssa,ett� mik� tahansa tietty geenij�rjestys voi ajan kanssa synty� mutaatioden kautta, niin syntyy uusia,ennen olemassa olemattomia, ominaisuuksia, jotka p��sev�t t�h�n ominaisuussykliin sitten mukaan. Kokonaisuutena evoluutio-optimointi on siis paitsi uusien ilmi�iden synty�,my�s vanhojen katoamista:
Evoluutioteoriassa ristiriitaa syntyy paljon sill�,ett� evoluutiosta puhutaan toisaalla pelkk�n� kehittymisen� ja toisaalta evoluutio-devoluutio kokonaisuutta puhutaan pelk�st��n nimell� evoluutioteoria. Optimointimalli olisi nimen� kenties sopivampi,mutta vakiintunutta terminologiaa on paha menn� muuttamaan. Samoin selv�ksi tulee se, ett� evoluutiossa ei ole kyse "parhaasta mahdollisesta vaihtoehdosta", vaan "hyvien ratkaisujen esillekaivuusta". Samalla korostuu se, ett� evoluutiokritiikki joka vaatii evoluutiolta "kaikkivoipuutta" on olkiukottamista.
Optimointi -ideassa tulee esille sekin, ett� amerikkalaisten tavassa kansanomaistaa evoluutiota markkinatalouden vapaan kilpailun kuvauksella, ja eurooppalaisessa tavassa kertoa evoluutioteorian selitt�v�n altruismin luonnossa ole ristiriitaa. Peliteoria sovellettuna evoluutioteorian k�sitteisiin selitt��, miksi "k�yd� kauppaa".
Lopuksi on hauskaa huomauttaa, ett� Intelligent Designistit - esimerkiksi Phillip Johnson kirjassaan "Evoluution maailmankuva" - huomauttelevat toistuvasti siit� ett� evoluutikot ovat muokanneet termins� evoluutio monimerkitykselliseksi, jotta voisivat aina kritiikin kohdalla v�ist�� ja sanoa ett� ei tarkoittanut sit� m��ritelm��. Samanaikaisesti heill� on k�site "darwinismi", johon olen t�rm�nnyt itse ainakin seuraavissa merkityksiss�: Darwinin alkuper�inen teoria, makroevoluutiota, evoluutiota maallikon ismin�, evoluutioteoriaa sosiaalisena vaikuttajana poliittisessa maailmassa, ateismia, naturalismia, materialismia, evoluutiota siten kuten Prisman dokumentit ja muut mediat sen esitt�v�t, evoluutiota sellaisena, kuin se esiintyy oppikirjoissa, evoluutiota sellaisena mit� se esiintyy maallikoille suunnatuissa kirjoissa, luonnonvalinta+sattuma -teoriaa(joka muuten on evoluution olkiukko. Mm. lajiutuminen, geneettinen ajautuminen, isolaatio ja radiatiivinen adaptaatio puuttuvat t�st� mallista.)
Termi "darwinismi" vaihtaa my�s merkityst� aina tilanteen - ja jopa saman artikkelin eri lauseiden - yhteydess�. Minua t�m� termi huvittaa suunnattomasti, koska sana esiintyy ID -krijoittajien teksteiss� niin paljon, ett� jos sit� esiintyy v�hemm�n kuin 5 kertaa artikkelissa, pid�n sit� jo mittarina siit� ett� ID -artikkeli on keskim��r�ist� laadukkaampi.
Evoluution koulukunnat
"Pulchra enim sunt ubera quae paululum supereminent et tument modice, nec fluitantia licenter, sed leniter restricta, repressa sed non depressa"
(Umberto Eco, "Ruusun nimi", 1980, sivu 293)
Kaikki evoluution koulukunnat ovat yksimielisi� tietyist� perusperiaatteista:
Kaikki kannattavat v�hitt�isi� muutoksia ja luonnonvalintaa.
Sen sijaan kiistaa yksityiskohdista on runsaasti. Kiistat koskevat p��asiassa
"v�hitt�isen muutoksen" kokoa, muutoksen tasaisuutta, luonnonvalinnan vaikutuksen laajuutta ja tehoa, "evoluutiopolkujen ennustettavuutta" sek� geneettisen ajautumisen ja ohjausgeenien sek� k�ytt�ytymisen, mm. seksuaalivalinnan vaikutuksen suuruutta - sek� sit� kuinka suurella korrelaatiolla kelpoisuus redusoituu perim��n. Koulukunnat kertovat t�t� kautta avoimesta ja kriittisest� tutkimuksesta.
Samanaikaisesti ID: opissa ei ole yhten�isyytt� lainkaan:
Esimerkiksi Michael Behe hyv�ksyy vanhan maan ja yhteisen kantamuodon, mutta ei usko ett� luonnolliset prosessit voisivat selitt�� kaiken evoluutiossa.
Philip Johnson taas kiist�� t�ysin yhteisen kantamuodon. Paul Nelson taas on YEC -kreationisti. Sen sijaan, ett� yritt�isiv�t ratkaista asiaa ja debatoisivat niist�, he j�tt�v�t n�m� kiistat t�ysin k�sittelem�tt�.
N�in ollen ei ole ihme, ett� esimerkiksi Marjorie Grenen tieteenfilosofinen essee "Onko evoluutio tienhaarassa?" esitt��, ett� uutta evoluution korvaavaa paradigmaa tai kattoteoriaa ei ole n�ht�viss�, eiv�tk� evoluutiolle osoitetut ongelmat johda teoriaperustan murtumiseen vaan evoluution piiriss� esiintyv�t kiistat johtavat evoluutioteorian rikastumiseen.
*ADDITIIVINEN TEORIA
-Additiivisena typogeneesin� tunnettu teoria, jonka mukaan tietyt ominaisuudet kehittyv�t v�hitellen ja vaiheittain.
-Uusi eli�muoto ilmestyy, kun sille tyypilliset ominaisuudet ovat kehittyneet.
-Teoria jakaa makroevoluution ongelmat moniin osaongelmiin.
*PUNKTUALISTINEN TEORIA
-My�s "Jaksottaisen tasapainon malli" ja "Punctuated equilibria"
-Evoluutio on tapahtunut jaksottain lyhyiden ajanjaksojen kuluessa ; Eli lyhyiden mutta kiihkeiden kehitysjaksojen v�lill� on ollut pitki� aikoja, jolloin kehitys hidastunutta.
-Sen sijaan punktualismi ei tarkoita suurilinjaisia mutaatioita:
"Team" Gould & Eldredge ei liitt�nyt mit��n uutta tietty� mekanismia punktualismiin. Punktualismi ei siis tarkoita "saltaationismia", jossa mutaatiot aikaansaavat kerralla suuren muutoksen samoin, samoin, kuin Gouldin essee "Return of the Hopeful Monster" Richard Goldschmidtin kunniaksi ei yhdist� punktualismia mitenk��n "hopeful monster" -m��ritelm��n, koska sen mainitsema "gradual" ei liitet� yhdess� sukupolvessa tapahtuviin eroihin vaan ajanjaksoihin. Gouldista evoluutiossa oli nopeusvaihteluja ja joskus muutokset keskittyiv�t nopeaksi sarjaksi, se ei h�nest� siis ollut pelk�st��n pient� ja jatkuvaa hidasta toimintaa, vaan h�n korosti erilaisten staasien v�list� virtaamista."major structural transitions can occur rapidly without a smooth series of intermediate stages."
ei siis tarkoita ett� nopeat ja suuret muutokset olisivat yhdess� sukupolvessa. H�n puhui fossiilirekordista. H�n ei esseess��n puolustanut "Hopeful Monstereita" sanallakaan, vaan ainoastaan tuki ajatusta ett� makroevoluutio ei redusoidu fossiilirekordin tasolla tasaisesti etenev�ksi v�hitt�issarjaksi. Gould eik� Eldredge eiv�t spesifioineent mit��n tietty� geneettist� mekanismia Punctuated Equilibriaan. Mutta selv�sti ne eiv�t ole "large scale genetc mutations" : Gould kirjoitti muistutuksen siit� kuinka "hopeful monster" on vain leima, jonka alle adaptationistit laittavat ajatuksia jotka siihen eiv�t kuulu. Pointtina on se, ett� niist� tehd��n t�ll�isell� leimaamisella naurettavia ilman syyt�.
"Defenders of the modern synthesis have cast Goldschmidt as Goldstein by linking his catchy phrase - hopeful monster - to non-Darwinian notions of immediate perfection by profound genetic change. But this is not entirely what Goldschmidt maintained. In fact, one of his mechanisms for discontinuity in adult forms relied upon a notion of small underlying genetic change." T�st� ovat yht� mielt� my�s gradualistit:mm. Dawkinsin kirjassa "Sokea kellosepp�" valitellaan t�t� "saltaatiov��rink�sityst�" joka punktualismiin liitet��n.
"What needs to be said now, loud and clear, is the truth: that the theory of punctuated equilibrium lies firmly within the neo-Darwinian synthesis. It always did. It will take time to undo the damage wrought by overblown rhetoric, but it will be undone. The theory of punctuated equilibrium will come to be seen in proportion, as an interesting but minor wrinkle on the surface of neo-Darwinian theory."
(Dawkins, "Blind Watchmaker", sivu 251)
-Punktualismia ei tarvitse my�sk��n katsoa "gradualismin" kilpailijaksi, vaan voidaan jopa n�hd� ett� punktualismi nojaa gradualismin ja on vain sille laajennus. Punktualismi nimitt�in on pelk�n jatkuvan ja tasaisen morfologisen muutoksen kilpailija, ei puhtaan gradualismin, joka n�kee evoluution pienten muutosten kasautumisena. Punktualismin mukaan populaatiot viett�v�t p��osan ajastaan morfologisessa staasiksessa, tasapainossa ymp�rist�n valintapaineiden kanssa, jolloin ne muuttuvat korkeintaan hyvin hitaasti. Punktualismin mukaan morfologinen muutos tapahtuu p��osin nopeissa jaksoissa, joissa populaatio siirtyy tasapainotilasta toiseen, usein lajiutuen samalla kahdeksi eri populaatioksi, kuitenkin pienten v�hitt�isten muutosten kautta.
*Puhtaimmillaan punktualismi yritt�� itse asiassa selitt�� kaksi eri ilmi�t�:
1. Miksi v�limuotoja ei n�hd� lajitasolla mutta ne on n�ht�viss� jo heimotasolla. Punktualismi ei siis v�it� ett� v�limuotoja ei olisi, vaan ett� heimotasoa pienempi� muutosketjuja ei en�� l�ydet� kun muutokset ovat olleet kehitysvaiheissa nopeita. Gould ja Elderedge itse asiassa laittoivat paljonkin fossiilisten v�limuotojen sarjoja teksteihins�. Siksi esimerkiksi Gouldin "The Structure of Evolutionary Theory" -kirjassa on mm. kaavioita v�limuotofossiileista, joiden avulla kyet��n hahmottamaan miten punktualistinen lajiutuminen toimii. T�m� selvi�� mm. seuraavasta lausunnosta:
"Since we proposed punctuated equilibria to explain trends, it is infuriating to be quoted again and again by creationists -whether through design or stupidity, I do not know - as admitting that the fossil record contains no transitional forms. Transitional forms are generally lacking at the species level, but are abundant between larger groups. The evolution from reptiles to mammals...is well documented."
(Stephen Jay Gould)
Osa perusryhm�n kannattajista taas sanoo, ett� perusryhm�n raja on "jossain siell� heimorajan kohdalla". T�m� tarkoittaa sit�, ett� jos punktualismi sopii paremmin havaintoihin ja perusryhm�mallilla voidaan osoittaa heimot yhdeksi "peruslajiksi" joilla on yhteinen kantamuoto, on itse asiassa makroevoluutiolla riitt�v�t todisteet.
2. Morfologisen muutoksen hitauden historiassa; Se kun n�ytt�� olevan ristiriidassa mitattujen, yll�tt�v�n suurien, muutosnopeuksien kanssa. Jaksottainen tasapaino ei v�it� ett� muutokset olisivat saltationistisia, eli suuria. Evolutiivinen gradualismi ei yksinkertaisesti merkitse fyleettist� gradualismia eik� punktualismi vastustavan fyleettist� gradualismia. Joskus kehitys matelee ja toisinaan muutokset ovat nopeampia. Siksi ei voida sanoa ett� "evoluutio etenee ajanhetkell� vauhtia X, joten se on aina sama". Sen sijaan nopeudessa on eroja, ja fossiiliaineistojen muutokset - sen rytmillisyys - tukevat t�t� ajatusta.
*NEUTRAALI TEORIA.
-Perustuu huomioon,ett� useimmissa populaatioissa oli enemm�n monimuotoisuutta, kuin valinnan perusteella voisi olettaa.
-Olettaa,ett� geneettisell� ajautumisella eli sattumanvaraisella geenien siirtymisell� ryhm�n yksil�iden v�lill� olisi valintaa suurempi merkitys evoluutioprosesseissa : Suurin osa mutaatioista neutraaleja, ja geenien fiksaatioista ja yleistymisist� johtuu pullonkaulailmi�st� ja geneettisest� ajautumisesta, jolloin niiden kelpoisuuksien tasaisuus johtaa suureen variaatioon.
-Makroevoluution voimavarana olisivat p��asiassa neutraalit esisopeuttavat muutokset, joihin valinta ei vaikuta.
-Sattumalla ja sill�, ett� uudessa ymp�rist�ss� vanhassa ymp�rist�ss� yht� hyv�t muodot saavat kelpoisuuseron, on t�ss� mallissa suuri osuus.
*KAKSOISFUNKTIOTEORIA
-Jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla oli aluksi jokin muu funktio. Toiminta voi muuttua koska ominaisuuden s�ilymisess� ei ole merkityst� sill�, onko toiminta sama vai eri. Evoluutio laskee fittnessi�; Jos uuden mutanttialleelin kelpoisuus on parempi kuin vanhan, se yleistyy vanhan kustannuksella riippumatta siit� onko toiminto sama vai ei.
-Ei ole varsinaisesti ristiriidassa muiden evoluutiomallejen kanssa, ainoastaan sen vaikutuksen suuruudesta keskustellaan.
-Kaksoisfunktioteoriassa pienennet��n rajaa mikro- ja makroevoluution v�lilt�.
*KRIITTINEN TEORIA.
-Eli�iden sis�isen rakenteen vaatimukset m��r��v�t, mitk� mutaatiot ovat hyv�ksytt�vi� ja mik� evolutiivinen muutos on mahdollista.
-Kulloinenkin saavutettu rakenne ohjaa evoluutiota.
-Elinkelpoisuus m��r�ytyy eli�n sis�isen valintamekanismin kautta.
-Ymp�rist�ll� on vain passiivinen rooli. Evoluutio tapahtuu taloudellisuustapahtumana, j�lkel�isten ylituotannon aiheuttaman kilpailutilanteen seurauksena.
-Mutaatiot ovat uusien muunnelmien l�hteen�, mutta muutokset eiv�t m��r�ydy geenitasolla, vaan rakenteellisten ominaisuuksien mukaan.
*SYSTEEMITEORIA.
-Suunniteltu vastamaan tilanteisiin,jossa useiden rakenteiden pit�isi muuttua samanaikaisesti,jotta uuden elimen syntyminen k�visi mahdolliseksi.
-Evoluutio tapahtuu monimutkaisena vuorovaikutuksena,erilaisten ulkoisten ja sis�isten s��telysysteemien ohjaamana.
-Geenist��n syntyy ajan kuluessa vuorovaikutuksessa toimiva hierarkkinen verkko, jossa tietyt geenit ohjaavat niille alisteisten geenien toimintaa.
->Pieni mutaatio s��telygeeniss� vaikuttaa muutoksen kaikissa sen alle alistetuissa geeneiss�.
*PREADAPTAATIOTEORIA
-"esisopeutuminen" eli preadaptaatio
-Preadaptaatio ei ole irrallinen "muiden kanssa ristiriitainen" evoluutiomalli, vaan se on olemassaoleva ilmi�, jonka merkityksen suuruudesta keskustellaan. Preadaptaatiota korostetaan neutraalissa teoriassa ja kaksoisfunktioteoriassa;
1: Neutraaliteoriassa ensin mutaation tuottama neutraali ominaisuus s�ilyy Hardyn�Weinbergin lain mukaan populaatiossa vakiona, kunnes olosuhteiden muutos tekeekin siit� hy�dyllisen, jolloin se yleistyy : Esisopeutunut ominaisuus kehittyy eteenp�in valintapaineen vaikutuksesta. Teoriaa on v��rink�ytetty kreationistien toimesta. He ovat cherry -pickanneet, eli valikoineet vain itselleen mukavia faktoja teoriasta ja j�tt�neet muut osat k�sittelem�tt�. Sill� teorian suuret nimet, Kimura ja Ohta molemmat hyv�ksyv�t luonnonvalinnan tehokkaana filtterin�. Kreationistit mainitsevat vain sen, ett� Kimuran teorian mukaan monet hy�dylliset mutaatiot eiv�t fiksoidu populaatioon. T�m� on toki totta, mutta keskeist� onkin huomata, ett� teoria ei jumita ��riadaptationistien tapaan pelkk��n geenialleelien fiksaatioon, ja korostaa geneettisen ajautumisen merkityst� populaatioiden v�lisen variaation synnyss�, siin�kin on kuitenkin sellainen j�nnitt�v� piirre, ett� senkin mukaan hy�dylliset mutaatiot fiksoituvat paljon useammin kuin muut ja haitallise kaikista harviten. Toinen t�rke� seikka on se, ett� t�ss� mallissa korostetaan mutaatioita ja niiden synnytt�m�� variaatioita. T�ss� mallissa evoluutio ei siis pys�hdy siihen ett� sill� ei olisi variaatiota miss� tapahtuisi muutoksia.Itse asiassa positiiviset alleelit yleistyv�t t�ss� mallissa eritt�in paljon suhteessa huonoihin alleeleihin. Toisin sanoen evoluutiolle ongelmaksi v�itetty "Gamblers ruin" itse asiassa johtaakin evoluution erikoislaatuiseen tehokkuuteen, kunhan evoluution k�sittelyyn otetaan kaikki siihen kuuluvat faktat, elementit ja funktiot, eik� pelk�st��n cherry picata niist� sit� osaa mik� sattuu tukemaan ID -l�isen ennakkoasenteita. Neutraaliteoria ei siis todellakaan kiist� luonnonvalintaa. T�st� on muun muassa Kimuran oma lausunto "The theory does not deny the role of natural selection in determining the course of adaptive evolution" (Kimura, "DNA and neutral theory", Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1986).
2: Kaksoisfunktioteoriassa jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla on aluksi ollut jokin muu funktio. Esimerkiksi kalojen uimarakosta on kehittynyt keuhkot ja matelijoiden leukanivelen luista nis�kk�iden v�likorvan luut.
Lis�� evoluutioteoriasta
"Jokainen muutos t�ss� evoluutiossa on niin pieni, ett� edelt�v��n olioon n�hden se on voinut synty� sattumalta. Sen sijaan n�iden pienten muutosten kasautuminen evoluution per�kk�isiss� sukupolvissa ei en�� ole sattumanvaraista. Sattuma ei johda yksinkertaisesta alusta mutkikkaaseen lopputulokseen...Kumulatiivinen valinta ei ole perimmilt��n satunnaista."
(Richard Dawkins, Sokea kellosepp�)
Evoluutioteoria on tieteellinen teoriakokonaisuus tai 'kattoteoria' evoluutiosta.Siihen sis�ltyy kolme p��osaa:
-K�sitys yhteisest� alkuper�st�:kaikki maailman biolologiset organismit periytyv�t yhdest� ensimm�isest� organismista.
-K�sitys evoluution historiasta:T�m�n historian todisteet ovat p��osin paleontologisia,mutta my�s DNA:n rakenteessa olevaa samankaltaisuuksia k�ytet��n mittareina.
-K�sityksi� evoluution mekanismeista eli muun muassa mutaatioista,luonnonvalinnasta, rekombinaatiosta, geneettisest� ajelehtimisesta.
->N�iden alueiden yksityiskohdista on evoluutioteorian alaisuudessa useita teorioita.
Evoluutioteoria ei kuitenkaan sis�ll� mit��n k�sityst� kaikkien elollisten organismien yhteisen esi-is�n synnyst� eli alkusynnyst� (abiogeneesist�).
-Biologisen evoluution tieteellinen m��ritelm� on hyvin yksinkertainen:
Evoluutio on geenialleelien suhteellisten lukum��rien muuttumista populaatiossa.
T�st� on erilaisia samanmerkityksisi� muunnelmia, kuten: 'Evoluutio tarkoittaa muutosta populaation geenivarastossa sukupolvien my�t�.'
T�m� on n�hd�kseni nyky��n melko yleisesti hyv�ksytty evoluution m��ritelm� biologiassa. Se ei ole ehdottoman tarkka ja kaikkivoipa - luonto on aina monimutkaisempi kuin sen yksinkertaistetut kuvaukset - mutta evoluutiobiologiassa t�h�n menness� selkeimm�ksi havaittu.
Evoluutiolla ei tarkoiteta luonnonvalintaa tai mutaatioita, jotka ovat vain evoluution mekanismeja, tai mit��n tietty� evoluution historiallista teoriaa maapallolla tai lajien yhteist� alkuper��, joka on evoluutioteorian yksi p��teesi.
Tiivistettyn�:
-Evoluutio on ajan my�t� tapahtuva muutos populaation geenikannassa.
-Geenikanta on kaikkien lajin tai populaation sis�lt�mien geenien joukko.
-Evoluutio ei ole vain morfologisia muutoksia.
-Evoluutio ei ole "kehityst�"(kohti "parempaa")
-Evoluution mekanismeja ovat muun muassa: luonnonvalinta, geneettinen ajautuminen, mutaatiot, sattuma ja rekombinaatio
Evoluutiotutkijoilla on eri koulukuntia siit�, miten evoluutio tapahtuu.
Karkeasti m��riteltyn� gradualistien mukaan evoluutio tapahtuu asteittain, pienin v�hitt�isin muutoksin luonnonvalinnan perusteella, mutta ei kuitenkaan muuttumattomalla nopeudella.
Punktualistien mukaan kehitys etenee hypp�yksitt�in, tiivist�en asteittaisen kehityksen nopeisiin jaksoihin (Eldredge, Gould)
Mutta t�m� koulukuntaluokittelu ei ole todellisuudessa n�in selv�piirteinen eik� mustavalkoinen, sill� my�s punktualistit my�nt�v�t asteittaisen kehityksen, eik� gradualistienkaam mielest� evoluutionopeus ei ole vakio: Kyse on enemm�n evoluutionopeuden suuruuseroista, punktualisteista erot evoluution nopeudessa eri ajanjaksoina on "suuria" ja gradualisteista "pienehk�j�".
*Informaatioteoria
-Evoluutiota voidaan tarkastella my�s informaatio-metaforan kannalta.
-kyseess� on kuitenkin metafora:DNA ei sis�ll� "informaatiota" sellaisena kuin se k�sitet��n:DNAn ja sen tuottamien proteiinien v�lill� kemiallinen yhteys, informaatio ei siis ole mit��n "ylim��r�ist�",vaan kaikki siihen liittyv� saadaan tutkimalla kemiallisia ja fysikaalisia tapahtumia DNA:ssa.
-Biologista informaatiota tarkastellaan usein televiestinn�n matemaattisesta teoriasta (Shannon 1948) johdetun informaatio-metaforan n�k�kulmasta.
-Metaforaa tulkitaan usein siten, ett� geneettisen "viestin" l�hde ja kohde katsotaan samaksi: organismin ymp�rist�; Evoluutio on koodausprosessi, jolla koodataan viestiin informaatiota ymp�rist�st�.
-Yksil�n fenotyyppi eli kasvu ja toiminta muodostavat dekoodausprosessin.
-Mutaatiot ovat kohinaa, jotka muuttavat viesti� eli genotyyppi�.
->Evolutiivisen koodausprosessin kautta tuo informaatiom��r� v�hitellen kasvaa, mik�li informaatiota luovat ja rikastavat evoluutiomekanismit ovat voimakkaampia kuin informaatiota tuhoavat.
-Biologisen informaation m��r�� voi mitata mitenk��n:
Yksil�n DNA:sta voidaan mitata vain DNA:n em�sparien lukum��r�,
josta voidaan jotenkuten laskea DNA:n informaatiokapasiteetti.
DNA sis�lt�� valtavasti redundanssia ja fenotyypin monimutkaisuutta on hyvin vaikea kvantifioida.
-Geneettisen informaation m��r�� ei voi mitata mitenk��n. Sen sijaan geneettist� muutosta, kuten alleelien suhteellisten lukum��rien muutosta tai fenotyypin morfologista muutosta, voidaan mitata.
->parempi vaihtoehto
->Informaatioteoria kuvaa huonosti my�s geneettist� ajelehtimista ja lajiutumista:eri lajit voivat periaatteessa sis�lt�� t�sm�lleen yht� paljon informaatiota ymp�rist�st�.
->Sopeutuminen voi vaatia my�s informaation v�hent�mist�, mik�li ymp�rist� suosii pient� informaatiokapasiteettia.
->Lis�ksi, koska informaatio on aina kontekstisidonnaista, biologisessa tapauksessa niiden ymp�rist�st�, geneettisen informaation m��r� ymp�rist�st� muuttuu, jos eli� siirtyy toiseen ymp�rist��n.
ANTAGONISTISET JA SYNERGISTISET GEENIT
*Antagonia pohjautuu ajatukseen geenien v�lisest� eturistiriidasta.
->Toinen geeni vaikuttaa toiseen geeniin haittaavasti.
->Lopputuloksena usein "kauhun tasapainotila",joka kumoutuu harvoin,
mutta kumoutuessaan uusi muoto yleistyy nopeasti,kunnes uusi tasapainotila saavutetaan.
-Antagonia voi my�s pyyhk�isyvaikutuksen kautta tuhota jonkun geenin jonkun alleelin,seurauksena on suuria ja nopeitakin eroja geenist��n.
*Synergia pohjautuu ajatukseen geenien tai jopa eli�iden yhteisvaikutuksesta.
->Toisen geenin muutos parantaakin toisen geenin toimintaa.
->muodostaa usein toisistaan riippuvaisia geenej�=yhteisty�t�
->Muodostuu eriitt�in monimutkaisia riippuvuusketjuja.
EVOLUUTION ERI MUODOT
-fysikokemiallinen(maapallon rakenne)
-biologinen(Mychota{virukset ym.},Plantae{kasvit},Animalia{el�imet}
-biologinen(Fylogeneesi{lajien kehitys},Ontogeneesi{yksil�n kehitys})
-sosiaalinen(el�in- tai ihmisyhteis�jen rakenne)
-kulttuurinen(symbolien kehitys)
*Lis�ksi irrallisesti:
-kosmogeneesi(maailmankaikkeus)
-geogeneesi(maapallon rakenne)
-biogeneesi(el�m�n synty)
-psykogeneesi(psyykkinen)
-noogeneesi(tietoisuus ja kulttuuri)
Evoluution historia
varhaisimmat eli�kunnan muutokseen perustuvat ajatukset esittiv�t jo antiikin filosofit. Nimelt� mainiten Anaximander Miletolainen(Αναξίμανδρος) , Empedokles(Eμπεδοκλeς), Thales(Θαλeς), Epikuros Agrigenttil�inen(Eπίκουρος) ja Aristoteles(Aριστοτέλης), unohtamatta roomalaista Titus Lucretius Carusta. Anaximander Miletolaisen mielest� el�m�n maapallolle kehittyneen meriss�. H�nen teoriansa mukaan meriss� asui valtavia suomukaloja jotka muuttivat kuivalle maalle ja ryhtyiv�t maa el�imiksi. Aristoteles taas esitti, ett� eli�t muodostavat katkeamattoman sarjan alemmista korkeampiin, huippuna ihminen. T�m� j�rjestys syntyi sis�isen t�ydellistymispyrkimyksen kautta.
Uudella ajalla mm. seuraavat henkil�t esittiv�t evoluutiota muistuttavia ajatuksia: G.W.Leibniz, Immanuel Kant, F.W.von Schelling, G.W.F. Hegel, J. Swammerdam, D.Diderot ja P.L. Moreau de Mapertius.
Leibniz uskoi kaikkien el�inlajien olevan v�limuotojen kautta yhteydess� toisiinsa. Kant ajatteli, ett� eli�t ovat kehittyneet yksinkertaisista eli�ist�. Benoit de Maillet oli laatinut Lamarcin oppia muistuttavan hankittujen ominaisuuksien periytymiseen nojaavan opin. My�s Erasmus Darwin ja Georges Buffon kannattivat kehitysoppia. Kuitenkin vasta Jean Babtiste de Lamarck esitti ensimm�isen varsinaisen kehitysteorian. Charles Darwinin ja A.R. Wallace kehittiv�t suunnilleen samanaikaisesti opin luonnonvalintaan pohjaavasta kehityksest�.Darwinistinen evoluutio koski pelk�st��n uusien lajien kehittymist� toisista lajeista.
Herbert Spencer sovelsi jo ennen Lajien Synnyn kirjoittamista evoluutioajatusta yhteiskunnalliseen el�m��n. Darwinismist� kehittyi synteettinen evoluutioteoria kehittyi 1940-luvun
alussa, kun Theodosius Dobzhansky, Sewall Wright, George Gaylord Simpson, G. Ledyard Stebbins sek� Ernst Mayr yhdistiv�t paleontologian, taksonomian
biogeografian ja populaatiogenetiikan havainnot ja ideat. Evoluutioteoriaa on kehitt�nyt sittemmin runsaasti; Alussa korostettiin vahvimman selviytymist�,sittemmin painotus on siirtynyt enemm�n ymp�rist��n sopivuuteen sek� lis��ntymisstrategioihin. My�s Darwinin alussa yksil�iden kamppailua korostanut malli muuttui sittemmin populaatioita koskeviksi, ja t�m�n muutoksen huipensi Richard Dawkinsin "itsek�s geeni" -ajatus, jossa muutosten hyvyys redusoituukin geenitasolle. My�s adaptaatioon nojaavaa mallia on korjattu enemm�n opportunismia korostavaksi, muun muassa Stephen Jay Gouldin toimesta.
Kenties historian yll�tt�vin evoluutioajattelua harrastanut oli dogmiinsa kreationismin sittemmin ymp�nneiden Jehovan Todistajien perustaja Charles Taze Russell:
"Raamattu ei vakuuta, ett� Jumala loi erikseen ja yksil�in� lukemattoman erilaiset kalat ja matelijat, vaan paremminkin vain jumalallisella vaikutuksella, tai hengell�, hautoi, ja jumalallisen tarkoituksen kautta meri tuotti monenlaiset luomukset. Tapahtumat eiv�t ole tarkkaan tiedossa - yksi laji on ehk�, erilaisissa olosuhteissa, saattanut kehitty� toiseksi, tai samasta esiaineesta kehittyi erilaisissa oloissa erilaisia luomuskuntia."
(Uusi luomus, s. 35, 36)
Lis�tietoja:
Laurence Moran,"What is Evolution",1993
University of California Museum of Paleontology,"Understanding evolution"
Wesley R. Elsberry,"Punctuated Equilibria",1996
Science Daily,"Darwin's Time Machine: Scientists Begin Predicting Evolution's Next Step", 20. Maaliskuuta 2002
Charles Sullivan & Cameron Mcpherson Smith,"Getting the Monkey off Darwin's Back - Four Common Myths About Evolution",2005
John S. Wilkins, "Fitness",2007
Laurence Moran,"Macromutations and Punctuated Equilibria",2008
New Scientist, "Evolution: 24 myths and misconseptions",2008
Maallikkojen evoluutiokeskusteluissa evolutioon liitet��n paljonkin asioita, jotka eiv�t ole evoluutiota: Evoluutio on alleelisuhteiden muuttumista populaatiossa. Evoluutio on siis uusien alleelejen ilmenemist� ja olemassaolevien alleeleiden suhdelukujen muutoksia ja katoamisia. Evoluutiota voidaan tutkia frekvenssej�, yksil�it�, populaatioita ja yksitt�isi� geenej� tarkastelemalla. Tukevina todisteina k�ytet��n havaintoja siki�nkehityksest� ja fossiiliaineistosta. Koska evoluutio on monimutkainen, ei pelkk� geenifrekvenssien analysointi, niin reduktionistista kuin onkin, riit�. Evoluutiota on se mit� eli�iss� tapahtuu sukupolvien kuluessa. Evoluutio ei kuitenkaan edellyt� eli�iss� mit��n n�kyvi� muutoksia ollakseen evoluutiota. Evoluutio on, paitsi fakta, my�s nimitys sille tilalle el�m�ss� mik� tapahtuu. Kertomus siit� mit� oletetaan tapahtuneen ei ole evoluutiota. Siit� ei kerro my�sk��n evoluutioteoria. Evoluutioteoria on vain v�line yritett�ess� ymm�rt�� edes jotain alleeleissa tapahtuvista asioista. Historiaan ja tulevaisuuteen sijoitetut evoluutiotarinat ovat, kuten historiatieteet muutenkin, aina enemm�n tai v�hemm�n fiktiivisi� kertomuksia jotka ovat riippuvaisia esityksen laatijan kyvyist�. Evoluutio ei ole riippuvainen verbaalikysymyksist� tai ilmi�n esitt�j�n kyvyist�.
Evoluutiok�site nojaat kahteen p��kohtaan:
"Kelpoisimmat yksil�t lis��ntyv�t tehokkaimmin" &
"Populaation sis�ll� on lis��ntymistehokkuuteen vaikuttavaa, mutaatioiden aiheuttamista geenituotteiden eroista johtuvaa variaatiota".
Niin kauan,kuin n�ist� ollaan yht� mielt�,on kyseess� evoluutioteoria.
N�in ollen kaikki seuraavat tieteess� sovelletut evoluutiok�sitteet ovat yksi ja sama asia:saman idean soveltamista:
Evoluutio tieteess�:
1. Muutokset ajan my�t�; luonnonhistoria; tapahtumien j�rjestys luonnossa.
2. Muutokset alleelifrekvensseiss� populaation geenipoolissa.
3. Idea, ett� erityiset eli�ryhm�t ovat polveutuneet yhteisest� esi-is�st�.
4. Evoluutio mekanismina, joka tuottaa rajattuja muutoksia tai polveutumista muutoksin
5. Universaali polveutuminen: ajatus, ett� kaikki eli�t ovat polveutuneet yhdest� yhteisest� esivanhemmasta.
6. "Sokea Kellosepp�"-teesi:Ajatus siit�, ett� muuntelu ja valinta ovat t�ysin riitt�vi� selitt�m��n monimuotoisuuden ja funktionaalisuuden ilmenemisen el�viss� organismeissa.
(Meyer, Stephen C. & Keas, Michael Newton.: "The Meanings of Evolution", 2003)
Jokaisen muodon takana oleva ajatus on,ett� evoluution selitysvoima nojaa siihen,ett� jokainen versio on voinut kehitty� *edellisest� versiosta* sattumalla, joka ei ole "liian ep�todenn�k�inen". N�iden pienten muutosten kasautuminen sen sijaan ei ole satunnaista - Eli�kunta on niin monimutkainen,ett� sen synnyn selitt�miseksi pelkk� sattuma ei ole j�rkev�.
Evoluutio ei ole sattumaa, sill� ainoastaan sen yksi mekanismi, mutaatiot, ovat satunnaisia. Jos evoluutio olisi "sattumaa", tulisi tilastollisestihan pit�isi esiinty� my�s el�m�n kannalta ep�edullisia vaihtoehtoja - jopa v�hint��n yht� usein, kuin el�m�� puoltavienkin. Luonnonvalinta on painottava voima, joka tuottaa loogisesti painotuksen. Evoluution tie kulkee siis "painottuneiden sattumien" kautta kohti monimuotoista el�m��. Esimerkill� valaisten: Jos evoluutio olisi "sattumaa", pit�isi el�m�n monimuotoisuus selitt�� sill� "kuinka monta kuutosta on heitt�nyt nopilla per�kk�in", mutta luonnonvalinnalla painotettuna ainoastaan "kuinka monta kuutosta on heitt�nyt yhteens�". J�lkimm�inen on paljon todenn�k�isemp��.
Evoluutio selitt�� miksi koemme kauneutta ja moraalia, mutta ei ota kantaa ovatko kauneus ja moraali todellisia:
Sosiobiologisen k�sityksen mukaan altruistisen ja aggressiivisen k�ytt�ytymisen biologinen selitt�misen l�ht�kohdaksi pit�� ottaa "geenien itsekkyys". Sen mukaan evoluutiossa ei ole kyse yksil�iden tai lajien s�ilymisest�, vaan siit�, mitk� geenit s�ilyv�t ja runsastuvat.
Aivojen rakentuminen on geenien ohjaamaa, joten evoluutio voi s�ilytt�� sellaisten aivojen kehitykseen ohjaavia mutaatioita, jotka auttavat aivoja ymm�rt�m��n "moraaliseksi tulkittavia tunteita" : Tilanteesta riippuen t�m� voi johtaa hyvinkin erilaisiin k�ytt�ytymismuotoihin. Evoluutiopsykologia taas korostaa ihmisen evoluutiohistorian selitysvoimaa ihmisluonnolle yleist� k�ytt�ytymist� ja mielen ominaisuuksia tutkittaessa.
N�in esimerkiksi uskonnot voidaan t�m�n kautta n�hd� "ryhm�henke� parantavana sopeutumana", ja koska yhteisty�kykyinen ryhm� antaa etua sen jokaiselle yksil�lle verrattuna t�ysin individualistisesti toimivaan joukkoon yksil�it�, yleistyv�t yhteisty�t� tekev�t geenialleelit - ainakin, kunnes niiden osuus on niin suuri, ett� joku voi "huijata", esimerkiksi kehitt�m�ll� uskonnon ja rupeamalla t�m�n ylipapiksi, ja el�m�� toisten kustannuksella.
Mielest�ni evoluutioteoriaa pit�isi kutsua optimointiteoriaksi. Se korostaisi sit�,ett� hy�dylliset ominaisuudet s�ilyv�t ja haitalliset katoavat luonnonvalinnan seurauksena. Ja kun t�m� lasketaan yhteen sen kanssa,ett� mik� tahansa tietty geenij�rjestys voi ajan kanssa synty� mutaatioden kautta, niin syntyy uusia,ennen olemassa olemattomia, ominaisuuksia, jotka p��sev�t t�h�n ominaisuussykliin sitten mukaan. Kokonaisuutena evoluutio-optimointi on siis paitsi uusien ilmi�iden synty�,my�s vanhojen katoamista:
Evoluutioteoriassa ristiriitaa syntyy paljon sill�,ett� evoluutiosta puhutaan toisaalla pelkk�n� kehittymisen� ja toisaalta evoluutio-devoluutio kokonaisuutta puhutaan pelk�st��n nimell� evoluutioteoria. Optimointimalli olisi nimen� kenties sopivampi,mutta vakiintunutta terminologiaa on paha menn� muuttamaan. Samoin selv�ksi tulee se, ett� evoluutiossa ei ole kyse "parhaasta mahdollisesta vaihtoehdosta", vaan "hyvien ratkaisujen esillekaivuusta". Samalla korostuu se, ett� evoluutiokritiikki joka vaatii evoluutiolta "kaikkivoipuutta" on olkiukottamista.
Optimointi -ideassa tulee esille sekin, ett� amerikkalaisten tavassa kansanomaistaa evoluutiota markkinatalouden vapaan kilpailun kuvauksella, ja eurooppalaisessa tavassa kertoa evoluutioteorian selitt�v�n altruismin luonnossa ole ristiriitaa. Peliteoria sovellettuna evoluutioteorian k�sitteisiin selitt��, miksi "k�yd� kauppaa".
Lopuksi on hauskaa huomauttaa, ett� Intelligent Designistit - esimerkiksi Phillip Johnson kirjassaan "Evoluution maailmankuva" - huomauttelevat toistuvasti siit� ett� evoluutikot ovat muokanneet termins� evoluutio monimerkitykselliseksi, jotta voisivat aina kritiikin kohdalla v�ist�� ja sanoa ett� ei tarkoittanut sit� m��ritelm��. Samanaikaisesti heill� on k�site "darwinismi", johon olen t�rm�nnyt itse ainakin seuraavissa merkityksiss�: Darwinin alkuper�inen teoria, makroevoluutiota, evoluutiota maallikon ismin�, evoluutioteoriaa sosiaalisena vaikuttajana poliittisessa maailmassa, ateismia, naturalismia, materialismia, evoluutiota siten kuten Prisman dokumentit ja muut mediat sen esitt�v�t, evoluutiota sellaisena, kuin se esiintyy oppikirjoissa, evoluutiota sellaisena mit� se esiintyy maallikoille suunnatuissa kirjoissa, luonnonvalinta+sattuma -teoriaa(joka muuten on evoluution olkiukko. Mm. lajiutuminen, geneettinen ajautuminen, isolaatio ja radiatiivinen adaptaatio puuttuvat t�st� mallista.)
Termi "darwinismi" vaihtaa my�s merkityst� aina tilanteen - ja jopa saman artikkelin eri lauseiden - yhteydess�. Minua t�m� termi huvittaa suunnattomasti, koska sana esiintyy ID -krijoittajien teksteiss� niin paljon, ett� jos sit� esiintyy v�hemm�n kuin 5 kertaa artikkelissa, pid�n sit� jo mittarina siit� ett� ID -artikkeli on keskim��r�ist� laadukkaampi.
Evoluution koulukunnat
"Pulchra enim sunt ubera quae paululum supereminent et tument modice, nec fluitantia licenter, sed leniter restricta, repressa sed non depressa"
(Umberto Eco, "Ruusun nimi", 1980, sivu 293)
Kaikki evoluution koulukunnat ovat yksimielisi� tietyist� perusperiaatteista:
Kaikki kannattavat v�hitt�isi� muutoksia ja luonnonvalintaa.
Sen sijaan kiistaa yksityiskohdista on runsaasti. Kiistat koskevat p��asiassa
"v�hitt�isen muutoksen" kokoa, muutoksen tasaisuutta, luonnonvalinnan vaikutuksen laajuutta ja tehoa, "evoluutiopolkujen ennustettavuutta" sek� geneettisen ajautumisen ja ohjausgeenien sek� k�ytt�ytymisen, mm. seksuaalivalinnan vaikutuksen suuruutta - sek� sit� kuinka suurella korrelaatiolla kelpoisuus redusoituu perim��n. Koulukunnat kertovat t�t� kautta avoimesta ja kriittisest� tutkimuksesta.
Samanaikaisesti ID: opissa ei ole yhten�isyytt� lainkaan:
Esimerkiksi Michael Behe hyv�ksyy vanhan maan ja yhteisen kantamuodon, mutta ei usko ett� luonnolliset prosessit voisivat selitt�� kaiken evoluutiossa.
Philip Johnson taas kiist�� t�ysin yhteisen kantamuodon. Paul Nelson taas on YEC -kreationisti. Sen sijaan, ett� yritt�isiv�t ratkaista asiaa ja debatoisivat niist�, he j�tt�v�t n�m� kiistat t�ysin k�sittelem�tt�.
N�in ollen ei ole ihme, ett� esimerkiksi Marjorie Grenen tieteenfilosofinen essee "Onko evoluutio tienhaarassa?" esitt��, ett� uutta evoluution korvaavaa paradigmaa tai kattoteoriaa ei ole n�ht�viss�, eiv�tk� evoluutiolle osoitetut ongelmat johda teoriaperustan murtumiseen vaan evoluution piiriss� esiintyv�t kiistat johtavat evoluutioteorian rikastumiseen.
*ADDITIIVINEN TEORIA
-Additiivisena typogeneesin� tunnettu teoria, jonka mukaan tietyt ominaisuudet kehittyv�t v�hitellen ja vaiheittain.
-Uusi eli�muoto ilmestyy, kun sille tyypilliset ominaisuudet ovat kehittyneet.
-Teoria jakaa makroevoluution ongelmat moniin osaongelmiin.
*PUNKTUALISTINEN TEORIA
-My�s "Jaksottaisen tasapainon malli" ja "Punctuated equilibria"
-Evoluutio on tapahtunut jaksottain lyhyiden ajanjaksojen kuluessa ; Eli lyhyiden mutta kiihkeiden kehitysjaksojen v�lill� on ollut pitki� aikoja, jolloin kehitys hidastunutta.
-Sen sijaan punktualismi ei tarkoita suurilinjaisia mutaatioita:
"Team" Gould & Eldredge ei liitt�nyt mit��n uutta tietty� mekanismia punktualismiin. Punktualismi ei siis tarkoita "saltaationismia", jossa mutaatiot aikaansaavat kerralla suuren muutoksen samoin, samoin, kuin Gouldin essee "Return of the Hopeful Monster" Richard Goldschmidtin kunniaksi ei yhdist� punktualismia mitenk��n "hopeful monster" -m��ritelm��n, koska sen mainitsema "gradual" ei liitet� yhdess� sukupolvessa tapahtuviin eroihin vaan ajanjaksoihin. Gouldista evoluutiossa oli nopeusvaihteluja ja joskus muutokset keskittyiv�t nopeaksi sarjaksi, se ei h�nest� siis ollut pelk�st��n pient� ja jatkuvaa hidasta toimintaa, vaan h�n korosti erilaisten staasien v�list� virtaamista."major structural transitions can occur rapidly without a smooth series of intermediate stages."
ei siis tarkoita ett� nopeat ja suuret muutokset olisivat yhdess� sukupolvessa. H�n puhui fossiilirekordista. H�n ei esseess��n puolustanut "Hopeful Monstereita" sanallakaan, vaan ainoastaan tuki ajatusta ett� makroevoluutio ei redusoidu fossiilirekordin tasolla tasaisesti etenev�ksi v�hitt�issarjaksi. Gould eik� Eldredge eiv�t spesifioineent mit��n tietty� geneettist� mekanismia Punctuated Equilibriaan. Mutta selv�sti ne eiv�t ole "large scale genetc mutations" : Gould kirjoitti muistutuksen siit� kuinka "hopeful monster" on vain leima, jonka alle adaptationistit laittavat ajatuksia jotka siihen eiv�t kuulu. Pointtina on se, ett� niist� tehd��n t�ll�isell� leimaamisella naurettavia ilman syyt�.
"Defenders of the modern synthesis have cast Goldschmidt as Goldstein by linking his catchy phrase - hopeful monster - to non-Darwinian notions of immediate perfection by profound genetic change. But this is not entirely what Goldschmidt maintained. In fact, one of his mechanisms for discontinuity in adult forms relied upon a notion of small underlying genetic change." T�st� ovat yht� mielt� my�s gradualistit:mm. Dawkinsin kirjassa "Sokea kellosepp�" valitellaan t�t� "saltaatiov��rink�sityst�" joka punktualismiin liitet��n.
"What needs to be said now, loud and clear, is the truth: that the theory of punctuated equilibrium lies firmly within the neo-Darwinian synthesis. It always did. It will take time to undo the damage wrought by overblown rhetoric, but it will be undone. The theory of punctuated equilibrium will come to be seen in proportion, as an interesting but minor wrinkle on the surface of neo-Darwinian theory."
(Dawkins, "Blind Watchmaker", sivu 251)
-Punktualismia ei tarvitse my�sk��n katsoa "gradualismin" kilpailijaksi, vaan voidaan jopa n�hd� ett� punktualismi nojaa gradualismin ja on vain sille laajennus. Punktualismi nimitt�in on pelk�n jatkuvan ja tasaisen morfologisen muutoksen kilpailija, ei puhtaan gradualismin, joka n�kee evoluution pienten muutosten kasautumisena. Punktualismin mukaan populaatiot viett�v�t p��osan ajastaan morfologisessa staasiksessa, tasapainossa ymp�rist�n valintapaineiden kanssa, jolloin ne muuttuvat korkeintaan hyvin hitaasti. Punktualismin mukaan morfologinen muutos tapahtuu p��osin nopeissa jaksoissa, joissa populaatio siirtyy tasapainotilasta toiseen, usein lajiutuen samalla kahdeksi eri populaatioksi, kuitenkin pienten v�hitt�isten muutosten kautta.
*Puhtaimmillaan punktualismi yritt�� itse asiassa selitt�� kaksi eri ilmi�t�:
1. Miksi v�limuotoja ei n�hd� lajitasolla mutta ne on n�ht�viss� jo heimotasolla. Punktualismi ei siis v�it� ett� v�limuotoja ei olisi, vaan ett� heimotasoa pienempi� muutosketjuja ei en�� l�ydet� kun muutokset ovat olleet kehitysvaiheissa nopeita. Gould ja Elderedge itse asiassa laittoivat paljonkin fossiilisten v�limuotojen sarjoja teksteihins�. Siksi esimerkiksi Gouldin "The Structure of Evolutionary Theory" -kirjassa on mm. kaavioita v�limuotofossiileista, joiden avulla kyet��n hahmottamaan miten punktualistinen lajiutuminen toimii. T�m� selvi�� mm. seuraavasta lausunnosta:
"Since we proposed punctuated equilibria to explain trends, it is infuriating to be quoted again and again by creationists -whether through design or stupidity, I do not know - as admitting that the fossil record contains no transitional forms. Transitional forms are generally lacking at the species level, but are abundant between larger groups. The evolution from reptiles to mammals...is well documented."
(Stephen Jay Gould)
Osa perusryhm�n kannattajista taas sanoo, ett� perusryhm�n raja on "jossain siell� heimorajan kohdalla". T�m� tarkoittaa sit�, ett� jos punktualismi sopii paremmin havaintoihin ja perusryhm�mallilla voidaan osoittaa heimot yhdeksi "peruslajiksi" joilla on yhteinen kantamuoto, on itse asiassa makroevoluutiolla riitt�v�t todisteet.
2. Morfologisen muutoksen hitauden historiassa; Se kun n�ytt�� olevan ristiriidassa mitattujen, yll�tt�v�n suurien, muutosnopeuksien kanssa. Jaksottainen tasapaino ei v�it� ett� muutokset olisivat saltationistisia, eli suuria. Evolutiivinen gradualismi ei yksinkertaisesti merkitse fyleettist� gradualismia eik� punktualismi vastustavan fyleettist� gradualismia. Joskus kehitys matelee ja toisinaan muutokset ovat nopeampia. Siksi ei voida sanoa ett� "evoluutio etenee ajanhetkell� vauhtia X, joten se on aina sama". Sen sijaan nopeudessa on eroja, ja fossiiliaineistojen muutokset - sen rytmillisyys - tukevat t�t� ajatusta.
*NEUTRAALI TEORIA.
-Perustuu huomioon,ett� useimmissa populaatioissa oli enemm�n monimuotoisuutta, kuin valinnan perusteella voisi olettaa.
-Olettaa,ett� geneettisell� ajautumisella eli sattumanvaraisella geenien siirtymisell� ryhm�n yksil�iden v�lill� olisi valintaa suurempi merkitys evoluutioprosesseissa : Suurin osa mutaatioista neutraaleja, ja geenien fiksaatioista ja yleistymisist� johtuu pullonkaulailmi�st� ja geneettisest� ajautumisesta, jolloin niiden kelpoisuuksien tasaisuus johtaa suureen variaatioon.
-Makroevoluution voimavarana olisivat p��asiassa neutraalit esisopeuttavat muutokset, joihin valinta ei vaikuta.
-Sattumalla ja sill�, ett� uudessa ymp�rist�ss� vanhassa ymp�rist�ss� yht� hyv�t muodot saavat kelpoisuuseron, on t�ss� mallissa suuri osuus.
*KAKSOISFUNKTIOTEORIA
-Jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla oli aluksi jokin muu funktio. Toiminta voi muuttua koska ominaisuuden s�ilymisess� ei ole merkityst� sill�, onko toiminta sama vai eri. Evoluutio laskee fittnessi�; Jos uuden mutanttialleelin kelpoisuus on parempi kuin vanhan, se yleistyy vanhan kustannuksella riippumatta siit� onko toiminto sama vai ei.
-Ei ole varsinaisesti ristiriidassa muiden evoluutiomallejen kanssa, ainoastaan sen vaikutuksen suuruudesta keskustellaan.
-Kaksoisfunktioteoriassa pienennet��n rajaa mikro- ja makroevoluution v�lilt�.
*KRIITTINEN TEORIA.
-Eli�iden sis�isen rakenteen vaatimukset m��r��v�t, mitk� mutaatiot ovat hyv�ksytt�vi� ja mik� evolutiivinen muutos on mahdollista.
-Kulloinenkin saavutettu rakenne ohjaa evoluutiota.
-Elinkelpoisuus m��r�ytyy eli�n sis�isen valintamekanismin kautta.
-Ymp�rist�ll� on vain passiivinen rooli. Evoluutio tapahtuu taloudellisuustapahtumana, j�lkel�isten ylituotannon aiheuttaman kilpailutilanteen seurauksena.
-Mutaatiot ovat uusien muunnelmien l�hteen�, mutta muutokset eiv�t m��r�ydy geenitasolla, vaan rakenteellisten ominaisuuksien mukaan.
*SYSTEEMITEORIA.
-Suunniteltu vastamaan tilanteisiin,jossa useiden rakenteiden pit�isi muuttua samanaikaisesti,jotta uuden elimen syntyminen k�visi mahdolliseksi.
-Evoluutio tapahtuu monimutkaisena vuorovaikutuksena,erilaisten ulkoisten ja sis�isten s��telysysteemien ohjaamana.
-Geenist��n syntyy ajan kuluessa vuorovaikutuksessa toimiva hierarkkinen verkko, jossa tietyt geenit ohjaavat niille alisteisten geenien toimintaa.
->Pieni mutaatio s��telygeeniss� vaikuttaa muutoksen kaikissa sen alle alistetuissa geeneiss�.
*PREADAPTAATIOTEORIA
-"esisopeutuminen" eli preadaptaatio
-Preadaptaatio ei ole irrallinen "muiden kanssa ristiriitainen" evoluutiomalli, vaan se on olemassaoleva ilmi�, jonka merkityksen suuruudesta keskustellaan. Preadaptaatiota korostetaan neutraalissa teoriassa ja kaksoisfunktioteoriassa;
1: Neutraaliteoriassa ensin mutaation tuottama neutraali ominaisuus s�ilyy Hardyn�Weinbergin lain mukaan populaatiossa vakiona, kunnes olosuhteiden muutos tekeekin siit� hy�dyllisen, jolloin se yleistyy : Esisopeutunut ominaisuus kehittyy eteenp�in valintapaineen vaikutuksesta. Teoriaa on v��rink�ytetty kreationistien toimesta. He ovat cherry -pickanneet, eli valikoineet vain itselleen mukavia faktoja teoriasta ja j�tt�neet muut osat k�sittelem�tt�. Sill� teorian suuret nimet, Kimura ja Ohta molemmat hyv�ksyv�t luonnonvalinnan tehokkaana filtterin�. Kreationistit mainitsevat vain sen, ett� Kimuran teorian mukaan monet hy�dylliset mutaatiot eiv�t fiksoidu populaatioon. T�m� on toki totta, mutta keskeist� onkin huomata, ett� teoria ei jumita ��riadaptationistien tapaan pelkk��n geenialleelien fiksaatioon, ja korostaa geneettisen ajautumisen merkityst� populaatioiden v�lisen variaation synnyss�, siin�kin on kuitenkin sellainen j�nnitt�v� piirre, ett� senkin mukaan hy�dylliset mutaatiot fiksoituvat paljon useammin kuin muut ja haitallise kaikista harviten. Toinen t�rke� seikka on se, ett� t�ss� mallissa korostetaan mutaatioita ja niiden synnytt�m�� variaatioita. T�ss� mallissa evoluutio ei siis pys�hdy siihen ett� sill� ei olisi variaatiota miss� tapahtuisi muutoksia.Itse asiassa positiiviset alleelit yleistyv�t t�ss� mallissa eritt�in paljon suhteessa huonoihin alleeleihin. Toisin sanoen evoluutiolle ongelmaksi v�itetty "Gamblers ruin" itse asiassa johtaakin evoluution erikoislaatuiseen tehokkuuteen, kunhan evoluution k�sittelyyn otetaan kaikki siihen kuuluvat faktat, elementit ja funktiot, eik� pelk�st��n cherry picata niist� sit� osaa mik� sattuu tukemaan ID -l�isen ennakkoasenteita. Neutraaliteoria ei siis todellakaan kiist� luonnonvalintaa. T�st� on muun muassa Kimuran oma lausunto "The theory does not deny the role of natural selection in determining the course of adaptive evolution" (Kimura, "DNA and neutral theory", Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1986).
2: Kaksoisfunktioteoriassa jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla on aluksi ollut jokin muu funktio. Esimerkiksi kalojen uimarakosta on kehittynyt keuhkot ja matelijoiden leukanivelen luista nis�kk�iden v�likorvan luut.
Lis�� evoluutioteoriasta
"Jokainen muutos t�ss� evoluutiossa on niin pieni, ett� edelt�v��n olioon n�hden se on voinut synty� sattumalta. Sen sijaan n�iden pienten muutosten kasautuminen evoluution per�kk�isiss� sukupolvissa ei en�� ole sattumanvaraista. Sattuma ei johda yksinkertaisesta alusta mutkikkaaseen lopputulokseen...Kumulatiivinen valinta ei ole perimmilt��n satunnaista."
(Richard Dawkins, Sokea kellosepp�)
Evoluutioteoria on tieteellinen teoriakokonaisuus tai 'kattoteoria' evoluutiosta.Siihen sis�ltyy kolme p��osaa:
-K�sitys yhteisest� alkuper�st�:kaikki maailman biolologiset organismit periytyv�t yhdest� ensimm�isest� organismista.
-K�sitys evoluution historiasta:T�m�n historian todisteet ovat p��osin paleontologisia,mutta my�s DNA:n rakenteessa olevaa samankaltaisuuksia k�ytet��n mittareina.
-K�sityksi� evoluution mekanismeista eli muun muassa mutaatioista,luonnonvalinnasta, rekombinaatiosta, geneettisest� ajelehtimisesta.
->N�iden alueiden yksityiskohdista on evoluutioteorian alaisuudessa useita teorioita.
Evoluutioteoria ei kuitenkaan sis�ll� mit��n k�sityst� kaikkien elollisten organismien yhteisen esi-is�n synnyst� eli alkusynnyst� (abiogeneesist�).
-Biologisen evoluution tieteellinen m��ritelm� on hyvin yksinkertainen:
Evoluutio on geenialleelien suhteellisten lukum��rien muuttumista populaatiossa.
T�st� on erilaisia samanmerkityksisi� muunnelmia, kuten: 'Evoluutio tarkoittaa muutosta populaation geenivarastossa sukupolvien my�t�.'
T�m� on n�hd�kseni nyky��n melko yleisesti hyv�ksytty evoluution m��ritelm� biologiassa. Se ei ole ehdottoman tarkka ja kaikkivoipa - luonto on aina monimutkaisempi kuin sen yksinkertaistetut kuvaukset - mutta evoluutiobiologiassa t�h�n menness� selkeimm�ksi havaittu.
Evoluutiolla ei tarkoiteta luonnonvalintaa tai mutaatioita, jotka ovat vain evoluution mekanismeja, tai mit��n tietty� evoluution historiallista teoriaa maapallolla tai lajien yhteist� alkuper��, joka on evoluutioteorian yksi p��teesi.
Tiivistettyn�:
-Evoluutio on ajan my�t� tapahtuva muutos populaation geenikannassa.
-Geenikanta on kaikkien lajin tai populaation sis�lt�mien geenien joukko.
-Evoluutio ei ole vain morfologisia muutoksia.
-Evoluutio ei ole "kehityst�"(kohti "parempaa")
-Evoluution mekanismeja ovat muun muassa: luonnonvalinta, geneettinen ajautuminen, mutaatiot, sattuma ja rekombinaatio
Evoluutiotutkijoilla on eri koulukuntia siit�, miten evoluutio tapahtuu.
Karkeasti m��riteltyn� gradualistien mukaan evoluutio tapahtuu asteittain, pienin v�hitt�isin muutoksin luonnonvalinnan perusteella, mutta ei kuitenkaan muuttumattomalla nopeudella.
Punktualistien mukaan kehitys etenee hypp�yksitt�in, tiivist�en asteittaisen kehityksen nopeisiin jaksoihin (Eldredge, Gould)
Mutta t�m� koulukuntaluokittelu ei ole todellisuudessa n�in selv�piirteinen eik� mustavalkoinen, sill� my�s punktualistit my�nt�v�t asteittaisen kehityksen, eik� gradualistienkaam mielest� evoluutionopeus ei ole vakio: Kyse on enemm�n evoluutionopeuden suuruuseroista, punktualisteista erot evoluution nopeudessa eri ajanjaksoina on "suuria" ja gradualisteista "pienehk�j�".
*Informaatioteoria
-Evoluutiota voidaan tarkastella my�s informaatio-metaforan kannalta.
-kyseess� on kuitenkin metafora:DNA ei sis�ll� "informaatiota" sellaisena kuin se k�sitet��n:DNAn ja sen tuottamien proteiinien v�lill� kemiallinen yhteys, informaatio ei siis ole mit��n "ylim��r�ist�",vaan kaikki siihen liittyv� saadaan tutkimalla kemiallisia ja fysikaalisia tapahtumia DNA:ssa.
-Biologista informaatiota tarkastellaan usein televiestinn�n matemaattisesta teoriasta (Shannon 1948) johdetun informaatio-metaforan n�k�kulmasta.
-Metaforaa tulkitaan usein siten, ett� geneettisen "viestin" l�hde ja kohde katsotaan samaksi: organismin ymp�rist�; Evoluutio on koodausprosessi, jolla koodataan viestiin informaatiota ymp�rist�st�.
-Yksil�n fenotyyppi eli kasvu ja toiminta muodostavat dekoodausprosessin.
-Mutaatiot ovat kohinaa, jotka muuttavat viesti� eli genotyyppi�.
->Evolutiivisen koodausprosessin kautta tuo informaatiom��r� v�hitellen kasvaa, mik�li informaatiota luovat ja rikastavat evoluutiomekanismit ovat voimakkaampia kuin informaatiota tuhoavat.
-Biologisen informaation m��r�� voi mitata mitenk��n:
Yksil�n DNA:sta voidaan mitata vain DNA:n em�sparien lukum��r�,
josta voidaan jotenkuten laskea DNA:n informaatiokapasiteetti.
DNA sis�lt�� valtavasti redundanssia ja fenotyypin monimutkaisuutta on hyvin vaikea kvantifioida.
-Geneettisen informaation m��r�� ei voi mitata mitenk��n. Sen sijaan geneettist� muutosta, kuten alleelien suhteellisten lukum��rien muutosta tai fenotyypin morfologista muutosta, voidaan mitata.
->parempi vaihtoehto
->Informaatioteoria kuvaa huonosti my�s geneettist� ajelehtimista ja lajiutumista:eri lajit voivat periaatteessa sis�lt�� t�sm�lleen yht� paljon informaatiota ymp�rist�st�.
->Sopeutuminen voi vaatia my�s informaation v�hent�mist�, mik�li ymp�rist� suosii pient� informaatiokapasiteettia.
->Lis�ksi, koska informaatio on aina kontekstisidonnaista, biologisessa tapauksessa niiden ymp�rist�st�, geneettisen informaation m��r� ymp�rist�st� muuttuu, jos eli� siirtyy toiseen ymp�rist��n.
ANTAGONISTISET JA SYNERGISTISET GEENIT
*Antagonia pohjautuu ajatukseen geenien v�lisest� eturistiriidasta.
->Toinen geeni vaikuttaa toiseen geeniin haittaavasti.
->Lopputuloksena usein "kauhun tasapainotila",joka kumoutuu harvoin,
mutta kumoutuessaan uusi muoto yleistyy nopeasti,kunnes uusi tasapainotila saavutetaan.
-Antagonia voi my�s pyyhk�isyvaikutuksen kautta tuhota jonkun geenin jonkun alleelin,seurauksena on suuria ja nopeitakin eroja geenist��n.
*Synergia pohjautuu ajatukseen geenien tai jopa eli�iden yhteisvaikutuksesta.
->Toisen geenin muutos parantaakin toisen geenin toimintaa.
->muodostaa usein toisistaan riippuvaisia geenej�=yhteisty�t�
->Muodostuu eriitt�in monimutkaisia riippuvuusketjuja.
EVOLUUTION ERI MUODOT
-fysikokemiallinen(maapallon rakenne)
-biologinen(Mychota{virukset ym.},Plantae{kasvit},Animalia{el�imet}
-biologinen(Fylogeneesi{lajien kehitys},Ontogeneesi{yksil�n kehitys})
-sosiaalinen(el�in- tai ihmisyhteis�jen rakenne)
-kulttuurinen(symbolien kehitys)
*Lis�ksi irrallisesti:
-kosmogeneesi(maailmankaikkeus)
-geogeneesi(maapallon rakenne)
-biogeneesi(el�m�n synty)
-psykogeneesi(psyykkinen)
-noogeneesi(tietoisuus ja kulttuuri)
Evoluution historia
varhaisimmat eli�kunnan muutokseen perustuvat ajatukset esittiv�t jo antiikin filosofit. Nimelt� mainiten Anaximander Miletolainen(Αναξίμανδρος) , Empedokles(Eμπεδοκλeς), Thales(Θαλeς), Epikuros Agrigenttil�inen(Eπίκουρος) ja Aristoteles(Aριστοτέλης), unohtamatta roomalaista Titus Lucretius Carusta. Anaximander Miletolaisen mielest� el�m�n maapallolle kehittyneen meriss�. H�nen teoriansa mukaan meriss� asui valtavia suomukaloja jotka muuttivat kuivalle maalle ja ryhtyiv�t maa el�imiksi. Aristoteles taas esitti, ett� eli�t muodostavat katkeamattoman sarjan alemmista korkeampiin, huippuna ihminen. T�m� j�rjestys syntyi sis�isen t�ydellistymispyrkimyksen kautta.
Uudella ajalla mm. seuraavat henkil�t esittiv�t evoluutiota muistuttavia ajatuksia: G.W.Leibniz, Immanuel Kant, F.W.von Schelling, G.W.F. Hegel, J. Swammerdam, D.Diderot ja P.L. Moreau de Mapertius.
Leibniz uskoi kaikkien el�inlajien olevan v�limuotojen kautta yhteydess� toisiinsa. Kant ajatteli, ett� eli�t ovat kehittyneet yksinkertaisista eli�ist�. Benoit de Maillet oli laatinut Lamarcin oppia muistuttavan hankittujen ominaisuuksien periytymiseen nojaavan opin. My�s Erasmus Darwin ja Georges Buffon kannattivat kehitysoppia. Kuitenkin vasta Jean Babtiste de Lamarck esitti ensimm�isen varsinaisen kehitysteorian. Charles Darwinin ja A.R. Wallace kehittiv�t suunnilleen samanaikaisesti opin luonnonvalintaan pohjaavasta kehityksest�.Darwinistinen evoluutio koski pelk�st��n uusien lajien kehittymist� toisista lajeista.
Herbert Spencer sovelsi jo ennen Lajien Synnyn kirjoittamista evoluutioajatusta yhteiskunnalliseen el�m��n. Darwinismist� kehittyi synteettinen evoluutioteoria kehittyi 1940-luvun
alussa, kun Theodosius Dobzhansky, Sewall Wright, George Gaylord Simpson, G. Ledyard Stebbins sek� Ernst Mayr yhdistiv�t paleontologian, taksonomian
biogeografian ja populaatiogenetiikan havainnot ja ideat. Evoluutioteoriaa on kehitt�nyt sittemmin runsaasti; Alussa korostettiin vahvimman selviytymist�,sittemmin painotus on siirtynyt enemm�n ymp�rist��n sopivuuteen sek� lis��ntymisstrategioihin. My�s Darwinin alussa yksil�iden kamppailua korostanut malli muuttui sittemmin populaatioita koskeviksi, ja t�m�n muutoksen huipensi Richard Dawkinsin "itsek�s geeni" -ajatus, jossa muutosten hyvyys redusoituukin geenitasolle. My�s adaptaatioon nojaavaa mallia on korjattu enemm�n opportunismia korostavaksi, muun muassa Stephen Jay Gouldin toimesta.
Kenties historian yll�tt�vin evoluutioajattelua harrastanut oli dogmiinsa kreationismin sittemmin ymp�nneiden Jehovan Todistajien perustaja Charles Taze Russell:
"Raamattu ei vakuuta, ett� Jumala loi erikseen ja yksil�in� lukemattoman erilaiset kalat ja matelijat, vaan paremminkin vain jumalallisella vaikutuksella, tai hengell�, hautoi, ja jumalallisen tarkoituksen kautta meri tuotti monenlaiset luomukset. Tapahtumat eiv�t ole tarkkaan tiedossa - yksi laji on ehk�, erilaisissa olosuhteissa, saattanut kehitty� toiseksi, tai samasta esiaineesta kehittyi erilaisissa oloissa erilaisia luomuskuntia."
(Uusi luomus, s. 35, 36)
Lis�tietoja:
Laurence Moran,"What is Evolution",1993
University of California Museum of Paleontology,"Understanding evolution"
Wesley R. Elsberry,"Punctuated Equilibria",1996
Science Daily,"Darwin's Time Machine: Scientists Begin Predicting Evolution's Next Step", 20. Maaliskuuta 2002
Charles Sullivan & Cameron Mcpherson Smith,"Getting the Monkey off Darwin's Back - Four Common Myths About Evolution",2005
John S. Wilkins, "Fitness",2007
Laurence Moran,"Macromutations and Punctuated Equilibria",2008
New Scientist, "Evolution: 24 myths and misconseptions",2008
Evoluution koulukunnat
"Pulchra enim sunt ubera quae paululum supereminent et tument modice, nec fluitantia licenter, sed leniter restricta, repressa sed non depressa"
(Umberto Eco, "Ruusun nimi", 1980, sivu 293)
Kaikki evoluution koulukunnat ovat yksimielisi� tietyist� perusperiaatteista:
Kaikki kannattavat v�hitt�isi� muutoksia ja luonnonvalintaa.
Sen sijaan kiistaa yksityiskohdista on runsaasti. Kiistat koskevat p��asiassa
"v�hitt�isen muutoksen" kokoa, muutoksen tasaisuutta, luonnonvalinnan vaikutuksen laajuutta ja tehoa, "evoluutiopolkujen ennustettavuutta" sek� geneettisen ajautumisen ja ohjausgeenien sek� k�ytt�ytymisen, mm. seksuaalivalinnan vaikutuksen suuruutta - sek� sit� kuinka suurella korrelaatiolla kelpoisuus redusoituu perim��n. Koulukunnat kertovat t�t� kautta avoimesta ja kriittisest� tutkimuksesta.
Samanaikaisesti ID: opissa ei ole yhten�isyytt� lainkaan:
Esimerkiksi Michael Behe hyv�ksyy vanhan maan ja yhteisen kantamuodon, mutta ei usko ett� luonnolliset prosessit voisivat selitt�� kaiken evoluutiossa.
Philip Johnson taas kiist�� t�ysin yhteisen kantamuodon. Paul Nelson taas on YEC -kreationisti. Sen sijaan, ett� yritt�isiv�t ratkaista asiaa ja debatoisivat niist�, he j�tt�v�t n�m� kiistat t�ysin k�sittelem�tt�.
N�in ollen ei ole ihme, ett� esimerkiksi Marjorie Grenen tieteenfilosofinen essee "Onko evoluutio tienhaarassa?" esitt��, ett� uutta evoluution korvaavaa paradigmaa tai kattoteoriaa ei ole n�ht�viss�, eiv�tk� evoluutiolle osoitetut ongelmat johda teoriaperustan murtumiseen vaan evoluution piiriss� esiintyv�t kiistat johtavat evoluutioteorian rikastumiseen.
*ADDITIIVINEN TEORIA
-Additiivisena typogeneesin� tunnettu teoria, jonka mukaan tietyt ominaisuudet kehittyv�t v�hitellen ja vaiheittain.
-Uusi eli�muoto ilmestyy, kun sille tyypilliset ominaisuudet ovat kehittyneet.
-Teoria jakaa makroevoluution ongelmat moniin osaongelmiin.
*PUNKTUALISTINEN TEORIA
-My�s "Jaksottaisen tasapainon malli" ja "Punctuated equilibria"
-Evoluutio on tapahtunut jaksottain lyhyiden ajanjaksojen kuluessa ; Eli lyhyiden mutta kiihkeiden kehitysjaksojen v�lill� on ollut pitki� aikoja, jolloin kehitys hidastunutta.
-Sen sijaan punktualismi ei tarkoita suurilinjaisia mutaatioita:
"Team" Gould & Eldredge ei liitt�nyt mit��n uutta tietty� mekanismia punktualismiin. Punktualismi ei siis tarkoita "saltaationismia", jossa mutaatiot aikaansaavat kerralla suuren muutoksen samoin, samoin, kuin Gouldin essee "Return of the Hopeful Monster" Richard Goldschmidtin kunniaksi ei yhdist� punktualismia mitenk��n "hopeful monster" -m��ritelm��n, koska sen mainitsema "gradual" ei liitet� yhdess� sukupolvessa tapahtuviin eroihin vaan ajanjaksoihin. Gouldista evoluutiossa oli nopeusvaihteluja ja joskus muutokset keskittyiv�t nopeaksi sarjaksi, se ei h�nest� siis ollut pelk�st��n pient� ja jatkuvaa hidasta toimintaa, vaan h�n korosti erilaisten staasien v�list� virtaamista."major structural transitions can occur rapidly without a smooth series of intermediate stages."
ei siis tarkoita ett� nopeat ja suuret muutokset olisivat yhdess� sukupolvessa. H�n puhui fossiilirekordista. H�n ei esseess��n puolustanut "Hopeful Monstereita" sanallakaan, vaan ainoastaan tuki ajatusta ett� makroevoluutio ei redusoidu fossiilirekordin tasolla tasaisesti etenev�ksi v�hitt�issarjaksi. Gould eik� Eldredge eiv�t spesifioineent mit��n tietty� geneettist� mekanismia Punctuated Equilibriaan. Mutta selv�sti ne eiv�t ole "large scale genetc mutations" : Gould kirjoitti muistutuksen siit� kuinka "hopeful monster" on vain leima, jonka alle adaptationistit laittavat ajatuksia jotka siihen eiv�t kuulu. Pointtina on se, ett� niist� tehd��n t�ll�isell� leimaamisella naurettavia ilman syyt�.
"Defenders of the modern synthesis have cast Goldschmidt as Goldstein by linking his catchy phrase - hopeful monster - to non-Darwinian notions of immediate perfection by profound genetic change. But this is not entirely what Goldschmidt maintained. In fact, one of his mechanisms for discontinuity in adult forms relied upon a notion of small underlying genetic change." T�st� ovat yht� mielt� my�s gradualistit:mm. Dawkinsin kirjassa "Sokea kellosepp�" valitellaan t�t� "saltaatiov��rink�sityst�" joka punktualismiin liitet��n.
"What needs to be said now, loud and clear, is the truth: that the theory of punctuated equilibrium lies firmly within the neo-Darwinian synthesis. It always did. It will take time to undo the damage wrought by overblown rhetoric, but it will be undone. The theory of punctuated equilibrium will come to be seen in proportion, as an interesting but minor wrinkle on the surface of neo-Darwinian theory."
(Dawkins, "Blind Watchmaker", sivu 251)
-Punktualismia ei tarvitse my�sk��n katsoa "gradualismin" kilpailijaksi, vaan voidaan jopa n�hd� ett� punktualismi nojaa gradualismin ja on vain sille laajennus. Punktualismi nimitt�in on pelk�n jatkuvan ja tasaisen morfologisen muutoksen kilpailija, ei puhtaan gradualismin, joka n�kee evoluution pienten muutosten kasautumisena. Punktualismin mukaan populaatiot viett�v�t p��osan ajastaan morfologisessa staasiksessa, tasapainossa ymp�rist�n valintapaineiden kanssa, jolloin ne muuttuvat korkeintaan hyvin hitaasti. Punktualismin mukaan morfologinen muutos tapahtuu p��osin nopeissa jaksoissa, joissa populaatio siirtyy tasapainotilasta toiseen, usein lajiutuen samalla kahdeksi eri populaatioksi, kuitenkin pienten v�hitt�isten muutosten kautta.
*Puhtaimmillaan punktualismi yritt�� itse asiassa selitt�� kaksi eri ilmi�t�:
1. Miksi v�limuotoja ei n�hd� lajitasolla mutta ne on n�ht�viss� jo heimotasolla. Punktualismi ei siis v�it� ett� v�limuotoja ei olisi, vaan ett� heimotasoa pienempi� muutosketjuja ei en�� l�ydet� kun muutokset ovat olleet kehitysvaiheissa nopeita. Gould ja Elderedge itse asiassa laittoivat paljonkin fossiilisten v�limuotojen sarjoja teksteihins�. Siksi esimerkiksi Gouldin "The Structure of Evolutionary Theory" -kirjassa on mm. kaavioita v�limuotofossiileista, joiden avulla kyet��n hahmottamaan miten punktualistinen lajiutuminen toimii. T�m� selvi�� mm. seuraavasta lausunnosta:
"Since we proposed punctuated equilibria to explain trends, it is infuriating to be quoted again and again by creationists -whether through design or stupidity, I do not know - as admitting that the fossil record contains no transitional forms. Transitional forms are generally lacking at the species level, but are abundant between larger groups. The evolution from reptiles to mammals...is well documented."
(Stephen Jay Gould)
Osa perusryhm�n kannattajista taas sanoo, ett� perusryhm�n raja on "jossain siell� heimorajan kohdalla". T�m� tarkoittaa sit�, ett� jos punktualismi sopii paremmin havaintoihin ja perusryhm�mallilla voidaan osoittaa heimot yhdeksi "peruslajiksi" joilla on yhteinen kantamuoto, on itse asiassa makroevoluutiolla riitt�v�t todisteet.
2. Morfologisen muutoksen hitauden historiassa; Se kun n�ytt�� olevan ristiriidassa mitattujen, yll�tt�v�n suurien, muutosnopeuksien kanssa. Jaksottainen tasapaino ei v�it� ett� muutokset olisivat saltationistisia, eli suuria. Evolutiivinen gradualismi ei yksinkertaisesti merkitse fyleettist� gradualismia eik� punktualismi vastustavan fyleettist� gradualismia. Joskus kehitys matelee ja toisinaan muutokset ovat nopeampia. Siksi ei voida sanoa ett� "evoluutio etenee ajanhetkell� vauhtia X, joten se on aina sama". Sen sijaan nopeudessa on eroja, ja fossiiliaineistojen muutokset - sen rytmillisyys - tukevat t�t� ajatusta.
*NEUTRAALI TEORIA.
-Perustuu huomioon,ett� useimmissa populaatioissa oli enemm�n monimuotoisuutta, kuin valinnan perusteella voisi olettaa.
-Olettaa,ett� geneettisell� ajautumisella eli sattumanvaraisella geenien siirtymisell� ryhm�n yksil�iden v�lill� olisi valintaa suurempi merkitys evoluutioprosesseissa : Suurin osa mutaatioista neutraaleja, ja geenien fiksaatioista ja yleistymisist� johtuu pullonkaulailmi�st� ja geneettisest� ajautumisesta, jolloin niiden kelpoisuuksien tasaisuus johtaa suureen variaatioon.
-Makroevoluution voimavarana olisivat p��asiassa neutraalit esisopeuttavat muutokset, joihin valinta ei vaikuta.
-Sattumalla ja sill�, ett� uudessa ymp�rist�ss� vanhassa ymp�rist�ss� yht� hyv�t muodot saavat kelpoisuuseron, on t�ss� mallissa suuri osuus.
*KAKSOISFUNKTIOTEORIA
-Jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla oli aluksi jokin muu funktio. Toiminta voi muuttua koska ominaisuuden s�ilymisess� ei ole merkityst� sill�, onko toiminta sama vai eri. Evoluutio laskee fittnessi�; Jos uuden mutanttialleelin kelpoisuus on parempi kuin vanhan, se yleistyy vanhan kustannuksella riippumatta siit� onko toiminto sama vai ei.
-Ei ole varsinaisesti ristiriidassa muiden evoluutiomallejen kanssa, ainoastaan sen vaikutuksen suuruudesta keskustellaan.
-Kaksoisfunktioteoriassa pienennet��n rajaa mikro- ja makroevoluution v�lilt�.
*KRIITTINEN TEORIA.
-Eli�iden sis�isen rakenteen vaatimukset m��r��v�t, mitk� mutaatiot ovat hyv�ksytt�vi� ja mik� evolutiivinen muutos on mahdollista.
-Kulloinenkin saavutettu rakenne ohjaa evoluutiota.
-Elinkelpoisuus m��r�ytyy eli�n sis�isen valintamekanismin kautta.
-Ymp�rist�ll� on vain passiivinen rooli. Evoluutio tapahtuu taloudellisuustapahtumana, j�lkel�isten ylituotannon aiheuttaman kilpailutilanteen seurauksena.
-Mutaatiot ovat uusien muunnelmien l�hteen�, mutta muutokset eiv�t m��r�ydy geenitasolla, vaan rakenteellisten ominaisuuksien mukaan.
*SYSTEEMITEORIA.
-Suunniteltu vastamaan tilanteisiin,jossa useiden rakenteiden pit�isi muuttua samanaikaisesti,jotta uuden elimen syntyminen k�visi mahdolliseksi.
-Evoluutio tapahtuu monimutkaisena vuorovaikutuksena,erilaisten ulkoisten ja sis�isten s��telysysteemien ohjaamana.
-Geenist��n syntyy ajan kuluessa vuorovaikutuksessa toimiva hierarkkinen verkko, jossa tietyt geenit ohjaavat niille alisteisten geenien toimintaa.
->Pieni mutaatio s��telygeeniss� vaikuttaa muutoksen kaikissa sen alle alistetuissa geeneiss�.
*PREADAPTAATIOTEORIA
-"esisopeutuminen" eli preadaptaatio
-Preadaptaatio ei ole irrallinen "muiden kanssa ristiriitainen" evoluutiomalli, vaan se on olemassaoleva ilmi�, jonka merkityksen suuruudesta keskustellaan. Preadaptaatiota korostetaan neutraalissa teoriassa ja kaksoisfunktioteoriassa;
1: Neutraaliteoriassa ensin mutaation tuottama neutraali ominaisuus s�ilyy Hardyn�Weinbergin lain mukaan populaatiossa vakiona, kunnes olosuhteiden muutos tekeekin siit� hy�dyllisen, jolloin se yleistyy : Esisopeutunut ominaisuus kehittyy eteenp�in valintapaineen vaikutuksesta. Teoriaa on v��rink�ytetty kreationistien toimesta. He ovat cherry -pickanneet, eli valikoineet vain itselleen mukavia faktoja teoriasta ja j�tt�neet muut osat k�sittelem�tt�. Sill� teorian suuret nimet, Kimura ja Ohta molemmat hyv�ksyv�t luonnonvalinnan tehokkaana filtterin�. Kreationistit mainitsevat vain sen, ett� Kimuran teorian mukaan monet hy�dylliset mutaatiot eiv�t fiksoidu populaatioon. T�m� on toki totta, mutta keskeist� onkin huomata, ett� teoria ei jumita ��riadaptationistien tapaan pelkk��n geenialleelien fiksaatioon, ja korostaa geneettisen ajautumisen merkityst� populaatioiden v�lisen variaation synnyss�, siin�kin on kuitenkin sellainen j�nnitt�v� piirre, ett� senkin mukaan hy�dylliset mutaatiot fiksoituvat paljon useammin kuin muut ja haitallise kaikista harviten. Toinen t�rke� seikka on se, ett� t�ss� mallissa korostetaan mutaatioita ja niiden synnytt�m�� variaatioita. T�ss� mallissa evoluutio ei siis pys�hdy siihen ett� sill� ei olisi variaatiota miss� tapahtuisi muutoksia.Itse asiassa positiiviset alleelit yleistyv�t t�ss� mallissa eritt�in paljon suhteessa huonoihin alleeleihin. Toisin sanoen evoluutiolle ongelmaksi v�itetty "Gamblers ruin" itse asiassa johtaakin evoluution erikoislaatuiseen tehokkuuteen, kunhan evoluution k�sittelyyn otetaan kaikki siihen kuuluvat faktat, elementit ja funktiot, eik� pelk�st��n cherry picata niist� sit� osaa mik� sattuu tukemaan ID -l�isen ennakkoasenteita. Neutraaliteoria ei siis todellakaan kiist� luonnonvalintaa. T�st� on muun muassa Kimuran oma lausunto "The theory does not deny the role of natural selection in determining the course of adaptive evolution" (Kimura, "DNA and neutral theory", Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1986).
2: Kaksoisfunktioteoriassa jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla on aluksi ollut jokin muu funktio. Esimerkiksi kalojen uimarakosta on kehittynyt keuhkot ja matelijoiden leukanivelen luista nis�kk�iden v�likorvan luut.
Lis�� evoluutioteoriasta
"Jokainen muutos t�ss� evoluutiossa on niin pieni, ett� edelt�v��n olioon n�hden se on voinut synty� sattumalta. Sen sijaan n�iden pienten muutosten kasautuminen evoluution per�kk�isiss� sukupolvissa ei en�� ole sattumanvaraista. Sattuma ei johda yksinkertaisesta alusta mutkikkaaseen lopputulokseen...Kumulatiivinen valinta ei ole perimmilt��n satunnaista."
(Richard Dawkins, Sokea kellosepp�)
Evoluutioteoria on tieteellinen teoriakokonaisuus tai 'kattoteoria' evoluutiosta.Siihen sis�ltyy kolme p��osaa:
-K�sitys yhteisest� alkuper�st�:kaikki maailman biolologiset organismit periytyv�t yhdest� ensimm�isest� organismista.
-K�sitys evoluution historiasta:T�m�n historian todisteet ovat p��osin paleontologisia,mutta my�s DNA:n rakenteessa olevaa samankaltaisuuksia k�ytet��n mittareina.
-K�sityksi� evoluution mekanismeista eli muun muassa mutaatioista,luonnonvalinnasta, rekombinaatiosta, geneettisest� ajelehtimisesta.
->N�iden alueiden yksityiskohdista on evoluutioteorian alaisuudessa useita teorioita.
Evoluutioteoria ei kuitenkaan sis�ll� mit��n k�sityst� kaikkien elollisten organismien yhteisen esi-is�n synnyst� eli alkusynnyst� (abiogeneesist�).
-Biologisen evoluution tieteellinen m��ritelm� on hyvin yksinkertainen:
Evoluutio on geenialleelien suhteellisten lukum��rien muuttumista populaatiossa.
T�st� on erilaisia samanmerkityksisi� muunnelmia, kuten: 'Evoluutio tarkoittaa muutosta populaation geenivarastossa sukupolvien my�t�.'
T�m� on n�hd�kseni nyky��n melko yleisesti hyv�ksytty evoluution m��ritelm� biologiassa. Se ei ole ehdottoman tarkka ja kaikkivoipa - luonto on aina monimutkaisempi kuin sen yksinkertaistetut kuvaukset - mutta evoluutiobiologiassa t�h�n menness� selkeimm�ksi havaittu.
Evoluutiolla ei tarkoiteta luonnonvalintaa tai mutaatioita, jotka ovat vain evoluution mekanismeja, tai mit��n tietty� evoluution historiallista teoriaa maapallolla tai lajien yhteist� alkuper��, joka on evoluutioteorian yksi p��teesi.
Tiivistettyn�:
-Evoluutio on ajan my�t� tapahtuva muutos populaation geenikannassa.
-Geenikanta on kaikkien lajin tai populaation sis�lt�mien geenien joukko.
-Evoluutio ei ole vain morfologisia muutoksia.
-Evoluutio ei ole "kehityst�"(kohti "parempaa")
-Evoluution mekanismeja ovat muun muassa: luonnonvalinta, geneettinen ajautuminen, mutaatiot, sattuma ja rekombinaatio
Evoluutiotutkijoilla on eri koulukuntia siit�, miten evoluutio tapahtuu.
Karkeasti m��riteltyn� gradualistien mukaan evoluutio tapahtuu asteittain, pienin v�hitt�isin muutoksin luonnonvalinnan perusteella, mutta ei kuitenkaan muuttumattomalla nopeudella.
Punktualistien mukaan kehitys etenee hypp�yksitt�in, tiivist�en asteittaisen kehityksen nopeisiin jaksoihin (Eldredge, Gould)
Mutta t�m� koulukuntaluokittelu ei ole todellisuudessa n�in selv�piirteinen eik� mustavalkoinen, sill� my�s punktualistit my�nt�v�t asteittaisen kehityksen, eik� gradualistienkaam mielest� evoluutionopeus ei ole vakio: Kyse on enemm�n evoluutionopeuden suuruuseroista, punktualisteista erot evoluution nopeudessa eri ajanjaksoina on "suuria" ja gradualisteista "pienehk�j�".
*Informaatioteoria
-Evoluutiota voidaan tarkastella my�s informaatio-metaforan kannalta.
-kyseess� on kuitenkin metafora:DNA ei sis�ll� "informaatiota" sellaisena kuin se k�sitet��n:DNAn ja sen tuottamien proteiinien v�lill� kemiallinen yhteys, informaatio ei siis ole mit��n "ylim��r�ist�",vaan kaikki siihen liittyv� saadaan tutkimalla kemiallisia ja fysikaalisia tapahtumia DNA:ssa.
-Biologista informaatiota tarkastellaan usein televiestinn�n matemaattisesta teoriasta (Shannon 1948) johdetun informaatio-metaforan n�k�kulmasta.
-Metaforaa tulkitaan usein siten, ett� geneettisen "viestin" l�hde ja kohde katsotaan samaksi: organismin ymp�rist�; Evoluutio on koodausprosessi, jolla koodataan viestiin informaatiota ymp�rist�st�.
-Yksil�n fenotyyppi eli kasvu ja toiminta muodostavat dekoodausprosessin.
-Mutaatiot ovat kohinaa, jotka muuttavat viesti� eli genotyyppi�.
->Evolutiivisen koodausprosessin kautta tuo informaatiom��r� v�hitellen kasvaa, mik�li informaatiota luovat ja rikastavat evoluutiomekanismit ovat voimakkaampia kuin informaatiota tuhoavat.
-Biologisen informaation m��r�� voi mitata mitenk��n:
Yksil�n DNA:sta voidaan mitata vain DNA:n em�sparien lukum��r�,
josta voidaan jotenkuten laskea DNA:n informaatiokapasiteetti.
DNA sis�lt�� valtavasti redundanssia ja fenotyypin monimutkaisuutta on hyvin vaikea kvantifioida.
-Geneettisen informaation m��r�� ei voi mitata mitenk��n. Sen sijaan geneettist� muutosta, kuten alleelien suhteellisten lukum��rien muutosta tai fenotyypin morfologista muutosta, voidaan mitata.
->parempi vaihtoehto
->Informaatioteoria kuvaa huonosti my�s geneettist� ajelehtimista ja lajiutumista:eri lajit voivat periaatteessa sis�lt�� t�sm�lleen yht� paljon informaatiota ymp�rist�st�.
->Sopeutuminen voi vaatia my�s informaation v�hent�mist�, mik�li ymp�rist� suosii pient� informaatiokapasiteettia.
->Lis�ksi, koska informaatio on aina kontekstisidonnaista, biologisessa tapauksessa niiden ymp�rist�st�, geneettisen informaation m��r� ymp�rist�st� muuttuu, jos eli� siirtyy toiseen ymp�rist��n.
ANTAGONISTISET JA SYNERGISTISET GEENIT
*Antagonia pohjautuu ajatukseen geenien v�lisest� eturistiriidasta.
->Toinen geeni vaikuttaa toiseen geeniin haittaavasti.
->Lopputuloksena usein "kauhun tasapainotila",joka kumoutuu harvoin,
mutta kumoutuessaan uusi muoto yleistyy nopeasti,kunnes uusi tasapainotila saavutetaan.
-Antagonia voi my�s pyyhk�isyvaikutuksen kautta tuhota jonkun geenin jonkun alleelin,seurauksena on suuria ja nopeitakin eroja geenist��n.
*Synergia pohjautuu ajatukseen geenien tai jopa eli�iden yhteisvaikutuksesta.
->Toisen geenin muutos parantaakin toisen geenin toimintaa.
->muodostaa usein toisistaan riippuvaisia geenej�=yhteisty�t�
->Muodostuu eriitt�in monimutkaisia riippuvuusketjuja.
EVOLUUTION ERI MUODOT
-fysikokemiallinen(maapallon rakenne)
-biologinen(Mychota{virukset ym.},Plantae{kasvit},Animalia{el�imet}
-biologinen(Fylogeneesi{lajien kehitys},Ontogeneesi{yksil�n kehitys})
-sosiaalinen(el�in- tai ihmisyhteis�jen rakenne)
-kulttuurinen(symbolien kehitys)
*Lis�ksi irrallisesti:
-kosmogeneesi(maailmankaikkeus)
-geogeneesi(maapallon rakenne)
-biogeneesi(el�m�n synty)
-psykogeneesi(psyykkinen)
-noogeneesi(tietoisuus ja kulttuuri)
Evoluution historia
varhaisimmat eli�kunnan muutokseen perustuvat ajatukset esittiv�t jo antiikin filosofit. Nimelt� mainiten Anaximander Miletolainen(Αναξίμανδρος) , Empedokles(Eμπεδοκλeς), Thales(Θαλeς), Epikuros Agrigenttil�inen(Eπίκουρος) ja Aristoteles(Aριστοτέλης), unohtamatta roomalaista Titus Lucretius Carusta. Anaximander Miletolaisen mielest� el�m�n maapallolle kehittyneen meriss�. H�nen teoriansa mukaan meriss� asui valtavia suomukaloja jotka muuttivat kuivalle maalle ja ryhtyiv�t maa el�imiksi. Aristoteles taas esitti, ett� eli�t muodostavat katkeamattoman sarjan alemmista korkeampiin, huippuna ihminen. T�m� j�rjestys syntyi sis�isen t�ydellistymispyrkimyksen kautta.
Uudella ajalla mm. seuraavat henkil�t esittiv�t evoluutiota muistuttavia ajatuksia: G.W.Leibniz, Immanuel Kant, F.W.von Schelling, G.W.F. Hegel, J. Swammerdam, D.Diderot ja P.L. Moreau de Mapertius.
Leibniz uskoi kaikkien el�inlajien olevan v�limuotojen kautta yhteydess� toisiinsa. Kant ajatteli, ett� eli�t ovat kehittyneet yksinkertaisista eli�ist�. Benoit de Maillet oli laatinut Lamarcin oppia muistuttavan hankittujen ominaisuuksien periytymiseen nojaavan opin. My�s Erasmus Darwin ja Georges Buffon kannattivat kehitysoppia. Kuitenkin vasta Jean Babtiste de Lamarck esitti ensimm�isen varsinaisen kehitysteorian. Charles Darwinin ja A.R. Wallace kehittiv�t suunnilleen samanaikaisesti opin luonnonvalintaan pohjaavasta kehityksest�.Darwinistinen evoluutio koski pelk�st��n uusien lajien kehittymist� toisista lajeista.
Herbert Spencer sovelsi jo ennen Lajien Synnyn kirjoittamista evoluutioajatusta yhteiskunnalliseen el�m��n. Darwinismist� kehittyi synteettinen evoluutioteoria kehittyi 1940-luvun
alussa, kun Theodosius Dobzhansky, Sewall Wright, George Gaylord Simpson, G. Ledyard Stebbins sek� Ernst Mayr yhdistiv�t paleontologian, taksonomian
biogeografian ja populaatiogenetiikan havainnot ja ideat. Evoluutioteoriaa on kehitt�nyt sittemmin runsaasti; Alussa korostettiin vahvimman selviytymist�,sittemmin painotus on siirtynyt enemm�n ymp�rist��n sopivuuteen sek� lis��ntymisstrategioihin. My�s Darwinin alussa yksil�iden kamppailua korostanut malli muuttui sittemmin populaatioita koskeviksi, ja t�m�n muutoksen huipensi Richard Dawkinsin "itsek�s geeni" -ajatus, jossa muutosten hyvyys redusoituukin geenitasolle. My�s adaptaatioon nojaavaa mallia on korjattu enemm�n opportunismia korostavaksi, muun muassa Stephen Jay Gouldin toimesta.
Kenties historian yll�tt�vin evoluutioajattelua harrastanut oli dogmiinsa kreationismin sittemmin ymp�nneiden Jehovan Todistajien perustaja Charles Taze Russell:
"Raamattu ei vakuuta, ett� Jumala loi erikseen ja yksil�in� lukemattoman erilaiset kalat ja matelijat, vaan paremminkin vain jumalallisella vaikutuksella, tai hengell�, hautoi, ja jumalallisen tarkoituksen kautta meri tuotti monenlaiset luomukset. Tapahtumat eiv�t ole tarkkaan tiedossa - yksi laji on ehk�, erilaisissa olosuhteissa, saattanut kehitty� toiseksi, tai samasta esiaineesta kehittyi erilaisissa oloissa erilaisia luomuskuntia."
(Uusi luomus, s. 35, 36)
Lis�tietoja:
Laurence Moran,"What is Evolution",1993
University of California Museum of Paleontology,"Understanding evolution"
Wesley R. Elsberry,"Punctuated Equilibria",1996
Science Daily,"Darwin's Time Machine: Scientists Begin Predicting Evolution's Next Step", 20. Maaliskuuta 2002
Charles Sullivan & Cameron Mcpherson Smith,"Getting the Monkey off Darwin's Back - Four Common Myths About Evolution",2005
John S. Wilkins, "Fitness",2007
Laurence Moran,"Macromutations and Punctuated Equilibria",2008
New Scientist, "Evolution: 24 myths and misconseptions",2008
"Pulchra enim sunt ubera quae paululum supereminent et tument modice, nec fluitantia licenter, sed leniter restricta, repressa sed non depressa"
(Umberto Eco, "Ruusun nimi", 1980, sivu 293)
Kaikki evoluution koulukunnat ovat yksimielisi� tietyist� perusperiaatteista:
Kaikki kannattavat v�hitt�isi� muutoksia ja luonnonvalintaa.
Sen sijaan kiistaa yksityiskohdista on runsaasti. Kiistat koskevat p��asiassa
"v�hitt�isen muutoksen" kokoa, muutoksen tasaisuutta, luonnonvalinnan vaikutuksen laajuutta ja tehoa, "evoluutiopolkujen ennustettavuutta" sek� geneettisen ajautumisen ja ohjausgeenien sek� k�ytt�ytymisen, mm. seksuaalivalinnan vaikutuksen suuruutta - sek� sit� kuinka suurella korrelaatiolla kelpoisuus redusoituu perim��n. Koulukunnat kertovat t�t� kautta avoimesta ja kriittisest� tutkimuksesta.
Samanaikaisesti ID: opissa ei ole yhten�isyytt� lainkaan:
Esimerkiksi Michael Behe hyv�ksyy vanhan maan ja yhteisen kantamuodon, mutta ei usko ett� luonnolliset prosessit voisivat selitt�� kaiken evoluutiossa.
Philip Johnson taas kiist�� t�ysin yhteisen kantamuodon. Paul Nelson taas on YEC -kreationisti. Sen sijaan, ett� yritt�isiv�t ratkaista asiaa ja debatoisivat niist�, he j�tt�v�t n�m� kiistat t�ysin k�sittelem�tt�.
N�in ollen ei ole ihme, ett� esimerkiksi Marjorie Grenen tieteenfilosofinen essee "Onko evoluutio tienhaarassa?" esitt��, ett� uutta evoluution korvaavaa paradigmaa tai kattoteoriaa ei ole n�ht�viss�, eiv�tk� evoluutiolle osoitetut ongelmat johda teoriaperustan murtumiseen vaan evoluution piiriss� esiintyv�t kiistat johtavat evoluutioteorian rikastumiseen.
*ADDITIIVINEN TEORIA
-Additiivisena typogeneesin� tunnettu teoria, jonka mukaan tietyt ominaisuudet kehittyv�t v�hitellen ja vaiheittain.
-Uusi eli�muoto ilmestyy, kun sille tyypilliset ominaisuudet ovat kehittyneet.
-Teoria jakaa makroevoluution ongelmat moniin osaongelmiin.
*PUNKTUALISTINEN TEORIA
-My�s "Jaksottaisen tasapainon malli" ja "Punctuated equilibria"
-Evoluutio on tapahtunut jaksottain lyhyiden ajanjaksojen kuluessa ; Eli lyhyiden mutta kiihkeiden kehitysjaksojen v�lill� on ollut pitki� aikoja, jolloin kehitys hidastunutta.
-Sen sijaan punktualismi ei tarkoita suurilinjaisia mutaatioita:
"Team" Gould & Eldredge ei liitt�nyt mit��n uutta tietty� mekanismia punktualismiin. Punktualismi ei siis tarkoita "saltaationismia", jossa mutaatiot aikaansaavat kerralla suuren muutoksen samoin, samoin, kuin Gouldin essee "Return of the Hopeful Monster" Richard Goldschmidtin kunniaksi ei yhdist� punktualismia mitenk��n "hopeful monster" -m��ritelm��n, koska sen mainitsema "gradual" ei liitet� yhdess� sukupolvessa tapahtuviin eroihin vaan ajanjaksoihin. Gouldista evoluutiossa oli nopeusvaihteluja ja joskus muutokset keskittyiv�t nopeaksi sarjaksi, se ei h�nest� siis ollut pelk�st��n pient� ja jatkuvaa hidasta toimintaa, vaan h�n korosti erilaisten staasien v�list� virtaamista."major structural transitions can occur rapidly without a smooth series of intermediate stages."
ei siis tarkoita ett� nopeat ja suuret muutokset olisivat yhdess� sukupolvessa. H�n puhui fossiilirekordista. H�n ei esseess��n puolustanut "Hopeful Monstereita" sanallakaan, vaan ainoastaan tuki ajatusta ett� makroevoluutio ei redusoidu fossiilirekordin tasolla tasaisesti etenev�ksi v�hitt�issarjaksi. Gould eik� Eldredge eiv�t spesifioineent mit��n tietty� geneettist� mekanismia Punctuated Equilibriaan. Mutta selv�sti ne eiv�t ole "large scale genetc mutations" : Gould kirjoitti muistutuksen siit� kuinka "hopeful monster" on vain leima, jonka alle adaptationistit laittavat ajatuksia jotka siihen eiv�t kuulu. Pointtina on se, ett� niist� tehd��n t�ll�isell� leimaamisella naurettavia ilman syyt�.
"Defenders of the modern synthesis have cast Goldschmidt as Goldstein by linking his catchy phrase - hopeful monster - to non-Darwinian notions of immediate perfection by profound genetic change. But this is not entirely what Goldschmidt maintained. In fact, one of his mechanisms for discontinuity in adult forms relied upon a notion of small underlying genetic change." T�st� ovat yht� mielt� my�s gradualistit:mm. Dawkinsin kirjassa "Sokea kellosepp�" valitellaan t�t� "saltaatiov��rink�sityst�" joka punktualismiin liitet��n.
"What needs to be said now, loud and clear, is the truth: that the theory of punctuated equilibrium lies firmly within the neo-Darwinian synthesis. It always did. It will take time to undo the damage wrought by overblown rhetoric, but it will be undone. The theory of punctuated equilibrium will come to be seen in proportion, as an interesting but minor wrinkle on the surface of neo-Darwinian theory."
(Dawkins, "Blind Watchmaker", sivu 251)
-Punktualismia ei tarvitse my�sk��n katsoa "gradualismin" kilpailijaksi, vaan voidaan jopa n�hd� ett� punktualismi nojaa gradualismin ja on vain sille laajennus. Punktualismi nimitt�in on pelk�n jatkuvan ja tasaisen morfologisen muutoksen kilpailija, ei puhtaan gradualismin, joka n�kee evoluution pienten muutosten kasautumisena. Punktualismin mukaan populaatiot viett�v�t p��osan ajastaan morfologisessa staasiksessa, tasapainossa ymp�rist�n valintapaineiden kanssa, jolloin ne muuttuvat korkeintaan hyvin hitaasti. Punktualismin mukaan morfologinen muutos tapahtuu p��osin nopeissa jaksoissa, joissa populaatio siirtyy tasapainotilasta toiseen, usein lajiutuen samalla kahdeksi eri populaatioksi, kuitenkin pienten v�hitt�isten muutosten kautta.
*Puhtaimmillaan punktualismi yritt�� itse asiassa selitt�� kaksi eri ilmi�t�:
1. Miksi v�limuotoja ei n�hd� lajitasolla mutta ne on n�ht�viss� jo heimotasolla. Punktualismi ei siis v�it� ett� v�limuotoja ei olisi, vaan ett� heimotasoa pienempi� muutosketjuja ei en�� l�ydet� kun muutokset ovat olleet kehitysvaiheissa nopeita. Gould ja Elderedge itse asiassa laittoivat paljonkin fossiilisten v�limuotojen sarjoja teksteihins�. Siksi esimerkiksi Gouldin "The Structure of Evolutionary Theory" -kirjassa on mm. kaavioita v�limuotofossiileista, joiden avulla kyet��n hahmottamaan miten punktualistinen lajiutuminen toimii. T�m� selvi�� mm. seuraavasta lausunnosta:
"Since we proposed punctuated equilibria to explain trends, it is infuriating to be quoted again and again by creationists -whether through design or stupidity, I do not know - as admitting that the fossil record contains no transitional forms. Transitional forms are generally lacking at the species level, but are abundant between larger groups. The evolution from reptiles to mammals...is well documented."
(Stephen Jay Gould)
Osa perusryhm�n kannattajista taas sanoo, ett� perusryhm�n raja on "jossain siell� heimorajan kohdalla". T�m� tarkoittaa sit�, ett� jos punktualismi sopii paremmin havaintoihin ja perusryhm�mallilla voidaan osoittaa heimot yhdeksi "peruslajiksi" joilla on yhteinen kantamuoto, on itse asiassa makroevoluutiolla riitt�v�t todisteet.
2. Morfologisen muutoksen hitauden historiassa; Se kun n�ytt�� olevan ristiriidassa mitattujen, yll�tt�v�n suurien, muutosnopeuksien kanssa. Jaksottainen tasapaino ei v�it� ett� muutokset olisivat saltationistisia, eli suuria. Evolutiivinen gradualismi ei yksinkertaisesti merkitse fyleettist� gradualismia eik� punktualismi vastustavan fyleettist� gradualismia. Joskus kehitys matelee ja toisinaan muutokset ovat nopeampia. Siksi ei voida sanoa ett� "evoluutio etenee ajanhetkell� vauhtia X, joten se on aina sama". Sen sijaan nopeudessa on eroja, ja fossiiliaineistojen muutokset - sen rytmillisyys - tukevat t�t� ajatusta.
*NEUTRAALI TEORIA.
-Perustuu huomioon,ett� useimmissa populaatioissa oli enemm�n monimuotoisuutta, kuin valinnan perusteella voisi olettaa.
-Olettaa,ett� geneettisell� ajautumisella eli sattumanvaraisella geenien siirtymisell� ryhm�n yksil�iden v�lill� olisi valintaa suurempi merkitys evoluutioprosesseissa : Suurin osa mutaatioista neutraaleja, ja geenien fiksaatioista ja yleistymisist� johtuu pullonkaulailmi�st� ja geneettisest� ajautumisesta, jolloin niiden kelpoisuuksien tasaisuus johtaa suureen variaatioon.
-Makroevoluution voimavarana olisivat p��asiassa neutraalit esisopeuttavat muutokset, joihin valinta ei vaikuta.
-Sattumalla ja sill�, ett� uudessa ymp�rist�ss� vanhassa ymp�rist�ss� yht� hyv�t muodot saavat kelpoisuuseron, on t�ss� mallissa suuri osuus.
*KAKSOISFUNKTIOTEORIA
-Jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla oli aluksi jokin muu funktio. Toiminta voi muuttua koska ominaisuuden s�ilymisess� ei ole merkityst� sill�, onko toiminta sama vai eri. Evoluutio laskee fittnessi�; Jos uuden mutanttialleelin kelpoisuus on parempi kuin vanhan, se yleistyy vanhan kustannuksella riippumatta siit� onko toiminto sama vai ei.
-Ei ole varsinaisesti ristiriidassa muiden evoluutiomallejen kanssa, ainoastaan sen vaikutuksen suuruudesta keskustellaan.
-Kaksoisfunktioteoriassa pienennet��n rajaa mikro- ja makroevoluution v�lilt�.
*KRIITTINEN TEORIA.
-Eli�iden sis�isen rakenteen vaatimukset m��r��v�t, mitk� mutaatiot ovat hyv�ksytt�vi� ja mik� evolutiivinen muutos on mahdollista.
-Kulloinenkin saavutettu rakenne ohjaa evoluutiota.
-Elinkelpoisuus m��r�ytyy eli�n sis�isen valintamekanismin kautta.
-Ymp�rist�ll� on vain passiivinen rooli. Evoluutio tapahtuu taloudellisuustapahtumana, j�lkel�isten ylituotannon aiheuttaman kilpailutilanteen seurauksena.
-Mutaatiot ovat uusien muunnelmien l�hteen�, mutta muutokset eiv�t m��r�ydy geenitasolla, vaan rakenteellisten ominaisuuksien mukaan.
*SYSTEEMITEORIA.
-Suunniteltu vastamaan tilanteisiin,jossa useiden rakenteiden pit�isi muuttua samanaikaisesti,jotta uuden elimen syntyminen k�visi mahdolliseksi.
-Evoluutio tapahtuu monimutkaisena vuorovaikutuksena,erilaisten ulkoisten ja sis�isten s��telysysteemien ohjaamana.
-Geenist��n syntyy ajan kuluessa vuorovaikutuksessa toimiva hierarkkinen verkko, jossa tietyt geenit ohjaavat niille alisteisten geenien toimintaa.
->Pieni mutaatio s��telygeeniss� vaikuttaa muutoksen kaikissa sen alle alistetuissa geeneiss�.
*PREADAPTAATIOTEORIA
-"esisopeutuminen" eli preadaptaatio
-Preadaptaatio ei ole irrallinen "muiden kanssa ristiriitainen" evoluutiomalli, vaan se on olemassaoleva ilmi�, jonka merkityksen suuruudesta keskustellaan. Preadaptaatiota korostetaan neutraalissa teoriassa ja kaksoisfunktioteoriassa;
1: Neutraaliteoriassa ensin mutaation tuottama neutraali ominaisuus s�ilyy Hardyn�Weinbergin lain mukaan populaatiossa vakiona, kunnes olosuhteiden muutos tekeekin siit� hy�dyllisen, jolloin se yleistyy : Esisopeutunut ominaisuus kehittyy eteenp�in valintapaineen vaikutuksesta. Teoriaa on v��rink�ytetty kreationistien toimesta. He ovat cherry -pickanneet, eli valikoineet vain itselleen mukavia faktoja teoriasta ja j�tt�neet muut osat k�sittelem�tt�. Sill� teorian suuret nimet, Kimura ja Ohta molemmat hyv�ksyv�t luonnonvalinnan tehokkaana filtterin�. Kreationistit mainitsevat vain sen, ett� Kimuran teorian mukaan monet hy�dylliset mutaatiot eiv�t fiksoidu populaatioon. T�m� on toki totta, mutta keskeist� onkin huomata, ett� teoria ei jumita ��riadaptationistien tapaan pelkk��n geenialleelien fiksaatioon, ja korostaa geneettisen ajautumisen merkityst� populaatioiden v�lisen variaation synnyss�, siin�kin on kuitenkin sellainen j�nnitt�v� piirre, ett� senkin mukaan hy�dylliset mutaatiot fiksoituvat paljon useammin kuin muut ja haitallise kaikista harviten. Toinen t�rke� seikka on se, ett� t�ss� mallissa korostetaan mutaatioita ja niiden synnytt�m�� variaatioita. T�ss� mallissa evoluutio ei siis pys�hdy siihen ett� sill� ei olisi variaatiota miss� tapahtuisi muutoksia.Itse asiassa positiiviset alleelit yleistyv�t t�ss� mallissa eritt�in paljon suhteessa huonoihin alleeleihin. Toisin sanoen evoluutiolle ongelmaksi v�itetty "Gamblers ruin" itse asiassa johtaakin evoluution erikoislaatuiseen tehokkuuteen, kunhan evoluution k�sittelyyn otetaan kaikki siihen kuuluvat faktat, elementit ja funktiot, eik� pelk�st��n cherry picata niist� sit� osaa mik� sattuu tukemaan ID -l�isen ennakkoasenteita. Neutraaliteoria ei siis todellakaan kiist� luonnonvalintaa. T�st� on muun muassa Kimuran oma lausunto "The theory does not deny the role of natural selection in determining the course of adaptive evolution" (Kimura, "DNA and neutral theory", Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1986).
2: Kaksoisfunktioteoriassa jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla on aluksi ollut jokin muu funktio. Esimerkiksi kalojen uimarakosta on kehittynyt keuhkot ja matelijoiden leukanivelen luista nis�kk�iden v�likorvan luut.
Lis�� evoluutioteoriasta
"Jokainen muutos t�ss� evoluutiossa on niin pieni, ett� edelt�v��n olioon n�hden se on voinut synty� sattumalta. Sen sijaan n�iden pienten muutosten kasautuminen evoluution per�kk�isiss� sukupolvissa ei en�� ole sattumanvaraista. Sattuma ei johda yksinkertaisesta alusta mutkikkaaseen lopputulokseen...Kumulatiivinen valinta ei ole perimmilt��n satunnaista."
(Richard Dawkins, Sokea kellosepp�)
Evoluutioteoria on tieteellinen teoriakokonaisuus tai 'kattoteoria' evoluutiosta.Siihen sis�ltyy kolme p��osaa:
-K�sitys yhteisest� alkuper�st�:kaikki maailman biolologiset organismit periytyv�t yhdest� ensimm�isest� organismista.
-K�sitys evoluution historiasta:T�m�n historian todisteet ovat p��osin paleontologisia,mutta my�s DNA:n rakenteessa olevaa samankaltaisuuksia k�ytet��n mittareina.
-K�sityksi� evoluution mekanismeista eli muun muassa mutaatioista,luonnonvalinnasta, rekombinaatiosta, geneettisest� ajelehtimisesta.
->N�iden alueiden yksityiskohdista on evoluutioteorian alaisuudessa useita teorioita.
Evoluutioteoria ei kuitenkaan sis�ll� mit��n k�sityst� kaikkien elollisten organismien yhteisen esi-is�n synnyst� eli alkusynnyst� (abiogeneesist�).
-Biologisen evoluution tieteellinen m��ritelm� on hyvin yksinkertainen:
Evoluutio on geenialleelien suhteellisten lukum��rien muuttumista populaatiossa.
T�st� on erilaisia samanmerkityksisi� muunnelmia, kuten: 'Evoluutio tarkoittaa muutosta populaation geenivarastossa sukupolvien my�t�.'
T�m� on n�hd�kseni nyky��n melko yleisesti hyv�ksytty evoluution m��ritelm� biologiassa. Se ei ole ehdottoman tarkka ja kaikkivoipa - luonto on aina monimutkaisempi kuin sen yksinkertaistetut kuvaukset - mutta evoluutiobiologiassa t�h�n menness� selkeimm�ksi havaittu.
Evoluutiolla ei tarkoiteta luonnonvalintaa tai mutaatioita, jotka ovat vain evoluution mekanismeja, tai mit��n tietty� evoluution historiallista teoriaa maapallolla tai lajien yhteist� alkuper��, joka on evoluutioteorian yksi p��teesi.
Tiivistettyn�:
-Evoluutio on ajan my�t� tapahtuva muutos populaation geenikannassa.
-Geenikanta on kaikkien lajin tai populaation sis�lt�mien geenien joukko.
-Evoluutio ei ole vain morfologisia muutoksia.
-Evoluutio ei ole "kehityst�"(kohti "parempaa")
-Evoluution mekanismeja ovat muun muassa: luonnonvalinta, geneettinen ajautuminen, mutaatiot, sattuma ja rekombinaatio
Evoluutiotutkijoilla on eri koulukuntia siit�, miten evoluutio tapahtuu.
Karkeasti m��riteltyn� gradualistien mukaan evoluutio tapahtuu asteittain, pienin v�hitt�isin muutoksin luonnonvalinnan perusteella, mutta ei kuitenkaan muuttumattomalla nopeudella.
Punktualistien mukaan kehitys etenee hypp�yksitt�in, tiivist�en asteittaisen kehityksen nopeisiin jaksoihin (Eldredge, Gould)
Mutta t�m� koulukuntaluokittelu ei ole todellisuudessa n�in selv�piirteinen eik� mustavalkoinen, sill� my�s punktualistit my�nt�v�t asteittaisen kehityksen, eik� gradualistienkaam mielest� evoluutionopeus ei ole vakio: Kyse on enemm�n evoluutionopeuden suuruuseroista, punktualisteista erot evoluution nopeudessa eri ajanjaksoina on "suuria" ja gradualisteista "pienehk�j�".
*Informaatioteoria
-Evoluutiota voidaan tarkastella my�s informaatio-metaforan kannalta.
-kyseess� on kuitenkin metafora:DNA ei sis�ll� "informaatiota" sellaisena kuin se k�sitet��n:DNAn ja sen tuottamien proteiinien v�lill� kemiallinen yhteys, informaatio ei siis ole mit��n "ylim��r�ist�",vaan kaikki siihen liittyv� saadaan tutkimalla kemiallisia ja fysikaalisia tapahtumia DNA:ssa.
-Biologista informaatiota tarkastellaan usein televiestinn�n matemaattisesta teoriasta (Shannon 1948) johdetun informaatio-metaforan n�k�kulmasta.
-Metaforaa tulkitaan usein siten, ett� geneettisen "viestin" l�hde ja kohde katsotaan samaksi: organismin ymp�rist�; Evoluutio on koodausprosessi, jolla koodataan viestiin informaatiota ymp�rist�st�.
-Yksil�n fenotyyppi eli kasvu ja toiminta muodostavat dekoodausprosessin.
-Mutaatiot ovat kohinaa, jotka muuttavat viesti� eli genotyyppi�.
->Evolutiivisen koodausprosessin kautta tuo informaatiom��r� v�hitellen kasvaa, mik�li informaatiota luovat ja rikastavat evoluutiomekanismit ovat voimakkaampia kuin informaatiota tuhoavat.
-Biologisen informaation m��r�� voi mitata mitenk��n:
Yksil�n DNA:sta voidaan mitata vain DNA:n em�sparien lukum��r�,
josta voidaan jotenkuten laskea DNA:n informaatiokapasiteetti.
DNA sis�lt�� valtavasti redundanssia ja fenotyypin monimutkaisuutta on hyvin vaikea kvantifioida.
-Geneettisen informaation m��r�� ei voi mitata mitenk��n. Sen sijaan geneettist� muutosta, kuten alleelien suhteellisten lukum��rien muutosta tai fenotyypin morfologista muutosta, voidaan mitata.
->parempi vaihtoehto
->Informaatioteoria kuvaa huonosti my�s geneettist� ajelehtimista ja lajiutumista:eri lajit voivat periaatteessa sis�lt�� t�sm�lleen yht� paljon informaatiota ymp�rist�st�.
->Sopeutuminen voi vaatia my�s informaation v�hent�mist�, mik�li ymp�rist� suosii pient� informaatiokapasiteettia.
->Lis�ksi, koska informaatio on aina kontekstisidonnaista, biologisessa tapauksessa niiden ymp�rist�st�, geneettisen informaation m��r� ymp�rist�st� muuttuu, jos eli� siirtyy toiseen ymp�rist��n.
ANTAGONISTISET JA SYNERGISTISET GEENIT
*Antagonia pohjautuu ajatukseen geenien v�lisest� eturistiriidasta.
->Toinen geeni vaikuttaa toiseen geeniin haittaavasti.
->Lopputuloksena usein "kauhun tasapainotila",joka kumoutuu harvoin,
mutta kumoutuessaan uusi muoto yleistyy nopeasti,kunnes uusi tasapainotila saavutetaan.
-Antagonia voi my�s pyyhk�isyvaikutuksen kautta tuhota jonkun geenin jonkun alleelin,seurauksena on suuria ja nopeitakin eroja geenist��n.
*Synergia pohjautuu ajatukseen geenien tai jopa eli�iden yhteisvaikutuksesta.
->Toisen geenin muutos parantaakin toisen geenin toimintaa.
->muodostaa usein toisistaan riippuvaisia geenej�=yhteisty�t�
->Muodostuu eriitt�in monimutkaisia riippuvuusketjuja.
EVOLUUTION ERI MUODOT
-fysikokemiallinen(maapallon rakenne)
-biologinen(Mychota{virukset ym.},Plantae{kasvit},Animalia{el�imet}
-biologinen(Fylogeneesi{lajien kehitys},Ontogeneesi{yksil�n kehitys})
-sosiaalinen(el�in- tai ihmisyhteis�jen rakenne)
-kulttuurinen(symbolien kehitys)
*Lis�ksi irrallisesti:
-kosmogeneesi(maailmankaikkeus)
-geogeneesi(maapallon rakenne)
-biogeneesi(el�m�n synty)
-psykogeneesi(psyykkinen)
-noogeneesi(tietoisuus ja kulttuuri)
Evoluution historia
varhaisimmat eli�kunnan muutokseen perustuvat ajatukset esittiv�t jo antiikin filosofit. Nimelt� mainiten Anaximander Miletolainen(Αναξίμανδρος) , Empedokles(Eμπεδοκλeς), Thales(Θαλeς), Epikuros Agrigenttil�inen(Eπίκουρος) ja Aristoteles(Aριστοτέλης), unohtamatta roomalaista Titus Lucretius Carusta. Anaximander Miletolaisen mielest� el�m�n maapallolle kehittyneen meriss�. H�nen teoriansa mukaan meriss� asui valtavia suomukaloja jotka muuttivat kuivalle maalle ja ryhtyiv�t maa el�imiksi. Aristoteles taas esitti, ett� eli�t muodostavat katkeamattoman sarjan alemmista korkeampiin, huippuna ihminen. T�m� j�rjestys syntyi sis�isen t�ydellistymispyrkimyksen kautta.
Uudella ajalla mm. seuraavat henkil�t esittiv�t evoluutiota muistuttavia ajatuksia: G.W.Leibniz, Immanuel Kant, F.W.von Schelling, G.W.F. Hegel, J. Swammerdam, D.Diderot ja P.L. Moreau de Mapertius.
Leibniz uskoi kaikkien el�inlajien olevan v�limuotojen kautta yhteydess� toisiinsa. Kant ajatteli, ett� eli�t ovat kehittyneet yksinkertaisista eli�ist�. Benoit de Maillet oli laatinut Lamarcin oppia muistuttavan hankittujen ominaisuuksien periytymiseen nojaavan opin. My�s Erasmus Darwin ja Georges Buffon kannattivat kehitysoppia. Kuitenkin vasta Jean Babtiste de Lamarck esitti ensimm�isen varsinaisen kehitysteorian. Charles Darwinin ja A.R. Wallace kehittiv�t suunnilleen samanaikaisesti opin luonnonvalintaan pohjaavasta kehityksest�.Darwinistinen evoluutio koski pelk�st��n uusien lajien kehittymist� toisista lajeista.
Herbert Spencer sovelsi jo ennen Lajien Synnyn kirjoittamista evoluutioajatusta yhteiskunnalliseen el�m��n. Darwinismist� kehittyi synteettinen evoluutioteoria kehittyi 1940-luvun
alussa, kun Theodosius Dobzhansky, Sewall Wright, George Gaylord Simpson, G. Ledyard Stebbins sek� Ernst Mayr yhdistiv�t paleontologian, taksonomian
biogeografian ja populaatiogenetiikan havainnot ja ideat. Evoluutioteoriaa on kehitt�nyt sittemmin runsaasti; Alussa korostettiin vahvimman selviytymist�,sittemmin painotus on siirtynyt enemm�n ymp�rist��n sopivuuteen sek� lis��ntymisstrategioihin. My�s Darwinin alussa yksil�iden kamppailua korostanut malli muuttui sittemmin populaatioita koskeviksi, ja t�m�n muutoksen huipensi Richard Dawkinsin "itsek�s geeni" -ajatus, jossa muutosten hyvyys redusoituukin geenitasolle. My�s adaptaatioon nojaavaa mallia on korjattu enemm�n opportunismia korostavaksi, muun muassa Stephen Jay Gouldin toimesta.
Kenties historian yll�tt�vin evoluutioajattelua harrastanut oli dogmiinsa kreationismin sittemmin ymp�nneiden Jehovan Todistajien perustaja Charles Taze Russell:
"Raamattu ei vakuuta, ett� Jumala loi erikseen ja yksil�in� lukemattoman erilaiset kalat ja matelijat, vaan paremminkin vain jumalallisella vaikutuksella, tai hengell�, hautoi, ja jumalallisen tarkoituksen kautta meri tuotti monenlaiset luomukset. Tapahtumat eiv�t ole tarkkaan tiedossa - yksi laji on ehk�, erilaisissa olosuhteissa, saattanut kehitty� toiseksi, tai samasta esiaineesta kehittyi erilaisissa oloissa erilaisia luomuskuntia."
(Uusi luomus, s. 35, 36)
Lis�tietoja:
Laurence Moran,"What is Evolution",1993
University of California Museum of Paleontology,"Understanding evolution"
Wesley R. Elsberry,"Punctuated Equilibria",1996
Science Daily,"Darwin's Time Machine: Scientists Begin Predicting Evolution's Next Step", 20. Maaliskuuta 2002
Charles Sullivan & Cameron Mcpherson Smith,"Getting the Monkey off Darwin's Back - Four Common Myths About Evolution",2005
John S. Wilkins, "Fitness",2007
Laurence Moran,"Macromutations and Punctuated Equilibria",2008
New Scientist, "Evolution: 24 myths and misconseptions",2008
Esimerkiksi Michael Behe hyv�ksyy vanhan maan ja yhteisen kantamuodon, mutta ei usko ett� luonnolliset prosessit voisivat selitt�� kaiken evoluutiossa. Philip Johnson taas kiist�� t�ysin yhteisen kantamuodon. Paul Nelson taas on YEC -kreationisti. Sen sijaan, ett� yritt�isiv�t ratkaista asiaa ja debatoisivat niist�, he j�tt�v�t n�m� kiistat t�ysin k�sittelem�tt�.
N�in ollen ei ole ihme, ett� esimerkiksi Marjorie Grenen tieteenfilosofinen essee "Onko evoluutio tienhaarassa?" esitt��, ett� uutta evoluution korvaavaa paradigmaa tai kattoteoriaa ei ole n�ht�viss�, eiv�tk� evoluutiolle osoitetut ongelmat johda teoriaperustan murtumiseen vaan evoluution piiriss� esiintyv�t kiistat johtavat evoluutioteorian rikastumiseen.
*ADDITIIVINEN TEORIA
-Additiivisena typogeneesin� tunnettu teoria, jonka mukaan tietyt ominaisuudet kehittyv�t v�hitellen ja vaiheittain.
-Uusi eli�muoto ilmestyy, kun sille tyypilliset ominaisuudet ovat kehittyneet.
-Teoria jakaa makroevoluution ongelmat moniin osaongelmiin.
*PUNKTUALISTINEN TEORIA
-My�s "Jaksottaisen tasapainon malli" ja "Punctuated equilibria"
-Evoluutio on tapahtunut jaksottain lyhyiden ajanjaksojen kuluessa ; Eli lyhyiden mutta kiihkeiden kehitysjaksojen v�lill� on ollut pitki� aikoja, jolloin kehitys hidastunutta.
-Sen sijaan punktualismi ei tarkoita suurilinjaisia mutaatioita:
"Team" Gould & Eldredge ei liitt�nyt mit��n uutta tietty� mekanismia punktualismiin. Punktualismi ei siis tarkoita "saltaationismia", jossa mutaatiot aikaansaavat kerralla suuren muutoksen samoin, samoin, kuin Gouldin essee "Return of the Hopeful Monster" Richard Goldschmidtin kunniaksi ei yhdist� punktualismia mitenk��n "hopeful monster" -m��ritelm��n, koska sen mainitsema "gradual" ei liitet� yhdess� sukupolvessa tapahtuviin eroihin vaan ajanjaksoihin. Gouldista evoluutiossa oli nopeusvaihteluja ja joskus muutokset keskittyiv�t nopeaksi sarjaksi, se ei h�nest� siis ollut pelk�st��n pient� ja jatkuvaa hidasta toimintaa, vaan h�n korosti erilaisten staasien v�list� virtaamista."major structural transitions can occur rapidly without a smooth series of intermediate stages."
ei siis tarkoita ett� nopeat ja suuret muutokset olisivat yhdess� sukupolvessa. H�n puhui fossiilirekordista. H�n ei esseess��n puolustanut "Hopeful Monstereita" sanallakaan, vaan ainoastaan tuki ajatusta ett� makroevoluutio ei redusoidu fossiilirekordin tasolla tasaisesti etenev�ksi v�hitt�issarjaksi. Gould eik� Eldredge eiv�t spesifioineent mit��n tietty� geneettist� mekanismia Punctuated Equilibriaan. Mutta selv�sti ne eiv�t ole "large scale genetc mutations" : Gould kirjoitti muistutuksen siit� kuinka "hopeful monster" on vain leima, jonka alle adaptationistit laittavat ajatuksia jotka siihen eiv�t kuulu. Pointtina on se, ett� niist� tehd��n t�ll�isell� leimaamisella naurettavia ilman syyt�.
"Defenders of the modern synthesis have cast Goldschmidt as Goldstein by linking his catchy phrase - hopeful monster - to non-Darwinian notions of immediate perfection by profound genetic change. But this is not entirely what Goldschmidt maintained. In fact, one of his mechanisms for discontinuity in adult forms relied upon a notion of small underlying genetic change." T�st� ovat yht� mielt� my�s gradualistit:mm. Dawkinsin kirjassa "Sokea kellosepp�" valitellaan t�t� "saltaatiov��rink�sityst�" joka punktualismiin liitet��n.
"What needs to be said now, loud and clear, is the truth: that the theory of punctuated equilibrium lies firmly within the neo-Darwinian synthesis. It always did. It will take time to undo the damage wrought by overblown rhetoric, but it will be undone. The theory of punctuated equilibrium will come to be seen in proportion, as an interesting but minor wrinkle on the surface of neo-Darwinian theory."
(Dawkins, "Blind Watchmaker", sivu 251)
-Punktualismia ei tarvitse my�sk��n katsoa "gradualismin" kilpailijaksi, vaan voidaan jopa n�hd� ett� punktualismi nojaa gradualismin ja on vain sille laajennus. Punktualismi nimitt�in on pelk�n jatkuvan ja tasaisen morfologisen muutoksen kilpailija, ei puhtaan gradualismin, joka n�kee evoluution pienten muutosten kasautumisena. Punktualismin mukaan populaatiot viett�v�t p��osan ajastaan morfologisessa staasiksessa, tasapainossa ymp�rist�n valintapaineiden kanssa, jolloin ne muuttuvat korkeintaan hyvin hitaasti. Punktualismin mukaan morfologinen muutos tapahtuu p��osin nopeissa jaksoissa, joissa populaatio siirtyy tasapainotilasta toiseen, usein lajiutuen samalla kahdeksi eri populaatioksi, kuitenkin pienten v�hitt�isten muutosten kautta.
*Puhtaimmillaan punktualismi yritt�� itse asiassa selitt�� kaksi eri ilmi�t�:
1. Miksi v�limuotoja ei n�hd� lajitasolla mutta ne on n�ht�viss� jo heimotasolla. Punktualismi ei siis v�it� ett� v�limuotoja ei olisi, vaan ett� heimotasoa pienempi� muutosketjuja ei en�� l�ydet� kun muutokset ovat olleet kehitysvaiheissa nopeita. Gould ja Elderedge itse asiassa laittoivat paljonkin fossiilisten v�limuotojen sarjoja teksteihins�. Siksi esimerkiksi Gouldin "The Structure of Evolutionary Theory" -kirjassa on mm. kaavioita v�limuotofossiileista, joiden avulla kyet��n hahmottamaan miten punktualistinen lajiutuminen toimii. T�m� selvi�� mm. seuraavasta lausunnosta:
"Since we proposed punctuated equilibria to explain trends, it is infuriating to be quoted again and again by creationists -whether through design or stupidity, I do not know - as admitting that the fossil record contains no transitional forms. Transitional forms are generally lacking at the species level, but are abundant between larger groups. The evolution from reptiles to mammals...is well documented."
(Stephen Jay Gould)
Osa perusryhm�n kannattajista taas sanoo, ett� perusryhm�n raja on "jossain siell� heimorajan kohdalla". T�m� tarkoittaa sit�, ett� jos punktualismi sopii paremmin havaintoihin ja perusryhm�mallilla voidaan osoittaa heimot yhdeksi "peruslajiksi" joilla on yhteinen kantamuoto, on itse asiassa makroevoluutiolla riitt�v�t todisteet.
2. Morfologisen muutoksen hitauden historiassa; Se kun n�ytt�� olevan ristiriidassa mitattujen, yll�tt�v�n suurien, muutosnopeuksien kanssa. Jaksottainen tasapaino ei v�it� ett� muutokset olisivat saltationistisia, eli suuria. Evolutiivinen gradualismi ei yksinkertaisesti merkitse fyleettist� gradualismia eik� punktualismi vastustavan fyleettist� gradualismia. Joskus kehitys matelee ja toisinaan muutokset ovat nopeampia. Siksi ei voida sanoa ett� "evoluutio etenee ajanhetkell� vauhtia X, joten se on aina sama". Sen sijaan nopeudessa on eroja, ja fossiiliaineistojen muutokset - sen rytmillisyys - tukevat t�t� ajatusta.
*NEUTRAALI TEORIA.
-Perustuu huomioon,ett� useimmissa populaatioissa oli enemm�n monimuotoisuutta, kuin valinnan perusteella voisi olettaa.
-Olettaa,ett� geneettisell� ajautumisella eli sattumanvaraisella geenien siirtymisell� ryhm�n yksil�iden v�lill� olisi valintaa suurempi merkitys evoluutioprosesseissa : Suurin osa mutaatioista neutraaleja, ja geenien fiksaatioista ja yleistymisist� johtuu pullonkaulailmi�st� ja geneettisest� ajautumisesta, jolloin niiden kelpoisuuksien tasaisuus johtaa suureen variaatioon.
-Makroevoluution voimavarana olisivat p��asiassa neutraalit esisopeuttavat muutokset, joihin valinta ei vaikuta.
-Sattumalla ja sill�, ett� uudessa ymp�rist�ss� vanhassa ymp�rist�ss� yht� hyv�t muodot saavat kelpoisuuseron, on t�ss� mallissa suuri osuus.
*KAKSOISFUNKTIOTEORIA
-Jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla oli aluksi jokin muu funktio. Toiminta voi muuttua koska ominaisuuden s�ilymisess� ei ole merkityst� sill�, onko toiminta sama vai eri. Evoluutio laskee fittnessi�; Jos uuden mutanttialleelin kelpoisuus on parempi kuin vanhan, se yleistyy vanhan kustannuksella riippumatta siit� onko toiminto sama vai ei.
-Ei ole varsinaisesti ristiriidassa muiden evoluutiomallejen kanssa, ainoastaan sen vaikutuksen suuruudesta keskustellaan.
-Kaksoisfunktioteoriassa pienennet��n rajaa mikro- ja makroevoluution v�lilt�.
*KRIITTINEN TEORIA.
-Eli�iden sis�isen rakenteen vaatimukset m��r��v�t, mitk� mutaatiot ovat hyv�ksytt�vi� ja mik� evolutiivinen muutos on mahdollista.
-Kulloinenkin saavutettu rakenne ohjaa evoluutiota.
-Elinkelpoisuus m��r�ytyy eli�n sis�isen valintamekanismin kautta.
-Ymp�rist�ll� on vain passiivinen rooli. Evoluutio tapahtuu taloudellisuustapahtumana, j�lkel�isten ylituotannon aiheuttaman kilpailutilanteen seurauksena.
-Mutaatiot ovat uusien muunnelmien l�hteen�, mutta muutokset eiv�t m��r�ydy geenitasolla, vaan rakenteellisten ominaisuuksien mukaan.
*SYSTEEMITEORIA.
-Suunniteltu vastamaan tilanteisiin,jossa useiden rakenteiden pit�isi muuttua samanaikaisesti,jotta uuden elimen syntyminen k�visi mahdolliseksi.
-Evoluutio tapahtuu monimutkaisena vuorovaikutuksena,erilaisten ulkoisten ja sis�isten s��telysysteemien ohjaamana.
-Geenist��n syntyy ajan kuluessa vuorovaikutuksessa toimiva hierarkkinen verkko, jossa tietyt geenit ohjaavat niille alisteisten geenien toimintaa.
->Pieni mutaatio s��telygeeniss� vaikuttaa muutoksen kaikissa sen alle alistetuissa geeneiss�.
*PREADAPTAATIOTEORIA
-"esisopeutuminen" eli preadaptaatio
-Preadaptaatio ei ole irrallinen "muiden kanssa ristiriitainen" evoluutiomalli, vaan se on olemassaoleva ilmi�, jonka merkityksen suuruudesta keskustellaan. Preadaptaatiota korostetaan neutraalissa teoriassa ja kaksoisfunktioteoriassa;
1: Neutraaliteoriassa ensin mutaation tuottama neutraali ominaisuus s�ilyy Hardyn�Weinbergin lain mukaan populaatiossa vakiona, kunnes olosuhteiden muutos tekeekin siit� hy�dyllisen, jolloin se yleistyy : Esisopeutunut ominaisuus kehittyy eteenp�in valintapaineen vaikutuksesta. Teoriaa on v��rink�ytetty kreationistien toimesta. He ovat cherry -pickanneet, eli valikoineet vain itselleen mukavia faktoja teoriasta ja j�tt�neet muut osat k�sittelem�tt�. Sill� teorian suuret nimet, Kimura ja Ohta molemmat hyv�ksyv�t luonnonvalinnan tehokkaana filtterin�. Kreationistit mainitsevat vain sen, ett� Kimuran teorian mukaan monet hy�dylliset mutaatiot eiv�t fiksoidu populaatioon. T�m� on toki totta, mutta keskeist� onkin huomata, ett� teoria ei jumita ��riadaptationistien tapaan pelkk��n geenialleelien fiksaatioon, ja korostaa geneettisen ajautumisen merkityst� populaatioiden v�lisen variaation synnyss�, siin�kin on kuitenkin sellainen j�nnitt�v� piirre, ett� senkin mukaan hy�dylliset mutaatiot fiksoituvat paljon useammin kuin muut ja haitallise kaikista harviten. Toinen t�rke� seikka on se, ett� t�ss� mallissa korostetaan mutaatioita ja niiden synnytt�m�� variaatioita. T�ss� mallissa evoluutio ei siis pys�hdy siihen ett� sill� ei olisi variaatiota miss� tapahtuisi muutoksia.Itse asiassa positiiviset alleelit yleistyv�t t�ss� mallissa eritt�in paljon suhteessa huonoihin alleeleihin. Toisin sanoen evoluutiolle ongelmaksi v�itetty "Gamblers ruin" itse asiassa johtaakin evoluution erikoislaatuiseen tehokkuuteen, kunhan evoluution k�sittelyyn otetaan kaikki siihen kuuluvat faktat, elementit ja funktiot, eik� pelk�st��n cherry picata niist� sit� osaa mik� sattuu tukemaan ID -l�isen ennakkoasenteita. Neutraaliteoria ei siis todellakaan kiist� luonnonvalintaa. T�st� on muun muassa Kimuran oma lausunto "The theory does not deny the role of natural selection in determining the course of adaptive evolution" (Kimura, "DNA and neutral theory", Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1986).
2: Kaksoisfunktioteoriassa jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla on aluksi ollut jokin muu funktio. Esimerkiksi kalojen uimarakosta on kehittynyt keuhkot ja matelijoiden leukanivelen luista nis�kk�iden v�likorvan luut.
Lis�� evoluutioteoriasta
"Jokainen muutos t�ss� evoluutiossa on niin pieni, ett� edelt�v��n olioon n�hden se on voinut synty� sattumalta. Sen sijaan n�iden pienten muutosten kasautuminen evoluution per�kk�isiss� sukupolvissa ei en�� ole sattumanvaraista. Sattuma ei johda yksinkertaisesta alusta mutkikkaaseen lopputulokseen...Kumulatiivinen valinta ei ole perimmilt��n satunnaista."
(Richard Dawkins, Sokea kellosepp�)
Evoluutioteoria on tieteellinen teoriakokonaisuus tai 'kattoteoria' evoluutiosta.Siihen sis�ltyy kolme p��osaa:
-K�sitys yhteisest� alkuper�st�:kaikki maailman biolologiset organismit periytyv�t yhdest� ensimm�isest� organismista.
-K�sitys evoluution historiasta:T�m�n historian todisteet ovat p��osin paleontologisia,mutta my�s DNA:n rakenteessa olevaa samankaltaisuuksia k�ytet��n mittareina.
-K�sityksi� evoluution mekanismeista eli muun muassa mutaatioista,luonnonvalinnasta, rekombinaatiosta, geneettisest� ajelehtimisesta.
->N�iden alueiden yksityiskohdista on evoluutioteorian alaisuudessa useita teorioita.
Evoluutioteoria ei kuitenkaan sis�ll� mit��n k�sityst� kaikkien elollisten organismien yhteisen esi-is�n synnyst� eli alkusynnyst� (abiogeneesist�).
-Biologisen evoluution tieteellinen m��ritelm� on hyvin yksinkertainen:
Evoluutio on geenialleelien suhteellisten lukum��rien muuttumista populaatiossa.
T�st� on erilaisia samanmerkityksisi� muunnelmia, kuten: 'Evoluutio tarkoittaa muutosta populaation geenivarastossa sukupolvien my�t�.'
T�m� on n�hd�kseni nyky��n melko yleisesti hyv�ksytty evoluution m��ritelm� biologiassa. Se ei ole ehdottoman tarkka ja kaikkivoipa - luonto on aina monimutkaisempi kuin sen yksinkertaistetut kuvaukset - mutta evoluutiobiologiassa t�h�n menness� selkeimm�ksi havaittu.
Evoluutiolla ei tarkoiteta luonnonvalintaa tai mutaatioita, jotka ovat vain evoluution mekanismeja, tai mit��n tietty� evoluution historiallista teoriaa maapallolla tai lajien yhteist� alkuper��, joka on evoluutioteorian yksi p��teesi.
Tiivistettyn�:
-Evoluutio on ajan my�t� tapahtuva muutos populaation geenikannassa.
-Geenikanta on kaikkien lajin tai populaation sis�lt�mien geenien joukko.
-Evoluutio ei ole vain morfologisia muutoksia.
-Evoluutio ei ole "kehityst�"(kohti "parempaa")
-Evoluution mekanismeja ovat muun muassa: luonnonvalinta, geneettinen ajautuminen, mutaatiot, sattuma ja rekombinaatio
Evoluutiotutkijoilla on eri koulukuntia siit�, miten evoluutio tapahtuu.
Karkeasti m��riteltyn� gradualistien mukaan evoluutio tapahtuu asteittain, pienin v�hitt�isin muutoksin luonnonvalinnan perusteella, mutta ei kuitenkaan muuttumattomalla nopeudella.
Punktualistien mukaan kehitys etenee hypp�yksitt�in, tiivist�en asteittaisen kehityksen nopeisiin jaksoihin (Eldredge, Gould)
Mutta t�m� koulukuntaluokittelu ei ole todellisuudessa n�in selv�piirteinen eik� mustavalkoinen, sill� my�s punktualistit my�nt�v�t asteittaisen kehityksen, eik� gradualistienkaam mielest� evoluutionopeus ei ole vakio: Kyse on enemm�n evoluutionopeuden suuruuseroista, punktualisteista erot evoluution nopeudessa eri ajanjaksoina on "suuria" ja gradualisteista "pienehk�j�".
*Informaatioteoria
-Evoluutiota voidaan tarkastella my�s informaatio-metaforan kannalta.
-kyseess� on kuitenkin metafora:DNA ei sis�ll� "informaatiota" sellaisena kuin se k�sitet��n:DNAn ja sen tuottamien proteiinien v�lill� kemiallinen yhteys, informaatio ei siis ole mit��n "ylim��r�ist�",vaan kaikki siihen liittyv� saadaan tutkimalla kemiallisia ja fysikaalisia tapahtumia DNA:ssa.
-Biologista informaatiota tarkastellaan usein televiestinn�n matemaattisesta teoriasta (Shannon 1948) johdetun informaatio-metaforan n�k�kulmasta.
-Metaforaa tulkitaan usein siten, ett� geneettisen "viestin" l�hde ja kohde katsotaan samaksi: organismin ymp�rist�; Evoluutio on koodausprosessi, jolla koodataan viestiin informaatiota ymp�rist�st�.
-Yksil�n fenotyyppi eli kasvu ja toiminta muodostavat dekoodausprosessin.
-Mutaatiot ovat kohinaa, jotka muuttavat viesti� eli genotyyppi�.
->Evolutiivisen koodausprosessin kautta tuo informaatiom��r� v�hitellen kasvaa, mik�li informaatiota luovat ja rikastavat evoluutiomekanismit ovat voimakkaampia kuin informaatiota tuhoavat.
-Biologisen informaation m��r�� voi mitata mitenk��n:
Yksil�n DNA:sta voidaan mitata vain DNA:n em�sparien lukum��r�,
josta voidaan jotenkuten laskea DNA:n informaatiokapasiteetti.
DNA sis�lt�� valtavasti redundanssia ja fenotyypin monimutkaisuutta on hyvin vaikea kvantifioida.
-Geneettisen informaation m��r�� ei voi mitata mitenk��n. Sen sijaan geneettist� muutosta, kuten alleelien suhteellisten lukum��rien muutosta tai fenotyypin morfologista muutosta, voidaan mitata.
->parempi vaihtoehto
->Informaatioteoria kuvaa huonosti my�s geneettist� ajelehtimista ja lajiutumista:eri lajit voivat periaatteessa sis�lt�� t�sm�lleen yht� paljon informaatiota ymp�rist�st�.
->Sopeutuminen voi vaatia my�s informaation v�hent�mist�, mik�li ymp�rist� suosii pient� informaatiokapasiteettia.
->Lis�ksi, koska informaatio on aina kontekstisidonnaista, biologisessa tapauksessa niiden ymp�rist�st�, geneettisen informaation m��r� ymp�rist�st� muuttuu, jos eli� siirtyy toiseen ymp�rist��n.
ANTAGONISTISET JA SYNERGISTISET GEENIT
*Antagonia pohjautuu ajatukseen geenien v�lisest� eturistiriidasta.
->Toinen geeni vaikuttaa toiseen geeniin haittaavasti.
->Lopputuloksena usein "kauhun tasapainotila",joka kumoutuu harvoin,
mutta kumoutuessaan uusi muoto yleistyy nopeasti,kunnes uusi tasapainotila saavutetaan.
-Antagonia voi my�s pyyhk�isyvaikutuksen kautta tuhota jonkun geenin jonkun alleelin,seurauksena on suuria ja nopeitakin eroja geenist��n.
*Synergia pohjautuu ajatukseen geenien tai jopa eli�iden yhteisvaikutuksesta.
->Toisen geenin muutos parantaakin toisen geenin toimintaa.
->muodostaa usein toisistaan riippuvaisia geenej�=yhteisty�t�
->Muodostuu eriitt�in monimutkaisia riippuvuusketjuja.
EVOLUUTION ERI MUODOT
-fysikokemiallinen(maapallon rakenne)
-biologinen(Mychota{virukset ym.},Plantae{kasvit},Animalia{el�imet}
-biologinen(Fylogeneesi{lajien kehitys},Ontogeneesi{yksil�n kehitys})
-sosiaalinen(el�in- tai ihmisyhteis�jen rakenne)
-kulttuurinen(symbolien kehitys)
*Lis�ksi irrallisesti:
-kosmogeneesi(maailmankaikkeus)
-geogeneesi(maapallon rakenne)
-biogeneesi(el�m�n synty)
-psykogeneesi(psyykkinen)
-noogeneesi(tietoisuus ja kulttuuri)
Evoluution historia
varhaisimmat eli�kunnan muutokseen perustuvat ajatukset esittiv�t jo antiikin filosofit. Nimelt� mainiten Anaximander Miletolainen(Αναξίμανδρος) , Empedokles(Eμπεδοκλeς), Thales(Θαλeς), Epikuros Agrigenttil�inen(Eπίκουρος) ja Aristoteles(Aριστοτέλης), unohtamatta roomalaista Titus Lucretius Carusta. Anaximander Miletolaisen mielest� el�m�n maapallolle kehittyneen meriss�. H�nen teoriansa mukaan meriss� asui valtavia suomukaloja jotka muuttivat kuivalle maalle ja ryhtyiv�t maa el�imiksi. Aristoteles taas esitti, ett� eli�t muodostavat katkeamattoman sarjan alemmista korkeampiin, huippuna ihminen. T�m� j�rjestys syntyi sis�isen t�ydellistymispyrkimyksen kautta.
Uudella ajalla mm. seuraavat henkil�t esittiv�t evoluutiota muistuttavia ajatuksia: G.W.Leibniz, Immanuel Kant, F.W.von Schelling, G.W.F. Hegel, J. Swammerdam, D.Diderot ja P.L. Moreau de Mapertius.
Leibniz uskoi kaikkien el�inlajien olevan v�limuotojen kautta yhteydess� toisiinsa. Kant ajatteli, ett� eli�t ovat kehittyneet yksinkertaisista eli�ist�. Benoit de Maillet oli laatinut Lamarcin oppia muistuttavan hankittujen ominaisuuksien periytymiseen nojaavan opin. My�s Erasmus Darwin ja Georges Buffon kannattivat kehitysoppia. Kuitenkin vasta Jean Babtiste de Lamarck esitti ensimm�isen varsinaisen kehitysteorian. Charles Darwinin ja A.R. Wallace kehittiv�t suunnilleen samanaikaisesti opin luonnonvalintaan pohjaavasta kehityksest�.Darwinistinen evoluutio koski pelk�st��n uusien lajien kehittymist� toisista lajeista.
Herbert Spencer sovelsi jo ennen Lajien Synnyn kirjoittamista evoluutioajatusta yhteiskunnalliseen el�m��n. Darwinismist� kehittyi synteettinen evoluutioteoria kehittyi 1940-luvun
alussa, kun Theodosius Dobzhansky, Sewall Wright, George Gaylord Simpson, G. Ledyard Stebbins sek� Ernst Mayr yhdistiv�t paleontologian, taksonomian
biogeografian ja populaatiogenetiikan havainnot ja ideat. Evoluutioteoriaa on kehitt�nyt sittemmin runsaasti; Alussa korostettiin vahvimman selviytymist�,sittemmin painotus on siirtynyt enemm�n ymp�rist��n sopivuuteen sek� lis��ntymisstrategioihin. My�s Darwinin alussa yksil�iden kamppailua korostanut malli muuttui sittemmin populaatioita koskeviksi, ja t�m�n muutoksen huipensi Richard Dawkinsin "itsek�s geeni" -ajatus, jossa muutosten hyvyys redusoituukin geenitasolle. My�s adaptaatioon nojaavaa mallia on korjattu enemm�n opportunismia korostavaksi, muun muassa Stephen Jay Gouldin toimesta.
Kenties historian yll�tt�vin evoluutioajattelua harrastanut oli dogmiinsa kreationismin sittemmin ymp�nneiden Jehovan Todistajien perustaja Charles Taze Russell:
"Raamattu ei vakuuta, ett� Jumala loi erikseen ja yksil�in� lukemattoman erilaiset kalat ja matelijat, vaan paremminkin vain jumalallisella vaikutuksella, tai hengell�, hautoi, ja jumalallisen tarkoituksen kautta meri tuotti monenlaiset luomukset. Tapahtumat eiv�t ole tarkkaan tiedossa - yksi laji on ehk�, erilaisissa olosuhteissa, saattanut kehitty� toiseksi, tai samasta esiaineesta kehittyi erilaisissa oloissa erilaisia luomuskuntia."
(Uusi luomus, s. 35, 36)
Lis�tietoja:
Laurence Moran,"What is Evolution",1993
University of California Museum of Paleontology,"Understanding evolution"
Wesley R. Elsberry,"Punctuated Equilibria",1996
Science Daily,"Darwin's Time Machine: Scientists Begin Predicting Evolution's Next Step", 20. Maaliskuuta 2002
Charles Sullivan & Cameron Mcpherson Smith,"Getting the Monkey off Darwin's Back - Four Common Myths About Evolution",2005
John S. Wilkins, "Fitness",2007
Laurence Moran,"Macromutations and Punctuated Equilibria",2008
New Scientist, "Evolution: 24 myths and misconseptions",2008
-Additiivisena typogeneesin� tunnettu teoria, jonka mukaan tietyt ominaisuudet kehittyv�t v�hitellen ja vaiheittain.
-Uusi eli�muoto ilmestyy, kun sille tyypilliset ominaisuudet ovat kehittyneet.
-Teoria jakaa makroevoluution ongelmat moniin osaongelmiin.
*PUNKTUALISTINEN TEORIA
-My�s "Jaksottaisen tasapainon malli" ja "Punctuated equilibria"
-Evoluutio on tapahtunut jaksottain lyhyiden ajanjaksojen kuluessa ; Eli lyhyiden mutta kiihkeiden kehitysjaksojen v�lill� on ollut pitki� aikoja, jolloin kehitys hidastunutta.
-Sen sijaan punktualismi ei tarkoita suurilinjaisia mutaatioita:
"Team" Gould & Eldredge ei liitt�nyt mit��n uutta tietty� mekanismia punktualismiin. Punktualismi ei siis tarkoita "saltaationismia", jossa mutaatiot aikaansaavat kerralla suuren muutoksen samoin, samoin, kuin Gouldin essee "Return of the Hopeful Monster" Richard Goldschmidtin kunniaksi ei yhdist� punktualismia mitenk��n "hopeful monster" -m��ritelm��n, koska sen mainitsema "gradual" ei liitet� yhdess� sukupolvessa tapahtuviin eroihin vaan ajanjaksoihin. Gouldista evoluutiossa oli nopeusvaihteluja ja joskus muutokset keskittyiv�t nopeaksi sarjaksi, se ei h�nest� siis ollut pelk�st��n pient� ja jatkuvaa hidasta toimintaa, vaan h�n korosti erilaisten staasien v�list� virtaamista."major structural transitions can occur rapidly without a smooth series of intermediate stages."
ei siis tarkoita ett� nopeat ja suuret muutokset olisivat yhdess� sukupolvessa. H�n puhui fossiilirekordista. H�n ei esseess��n puolustanut "Hopeful Monstereita" sanallakaan, vaan ainoastaan tuki ajatusta ett� makroevoluutio ei redusoidu fossiilirekordin tasolla tasaisesti etenev�ksi v�hitt�issarjaksi. Gould eik� Eldredge eiv�t spesifioineent mit��n tietty� geneettist� mekanismia Punctuated Equilibriaan. Mutta selv�sti ne eiv�t ole "large scale genetc mutations" : Gould kirjoitti muistutuksen siit� kuinka "hopeful monster" on vain leima, jonka alle adaptationistit laittavat ajatuksia jotka siihen eiv�t kuulu. Pointtina on se, ett� niist� tehd��n t�ll�isell� leimaamisella naurettavia ilman syyt�.
"Defenders of the modern synthesis have cast Goldschmidt as Goldstein by linking his catchy phrase - hopeful monster - to non-Darwinian notions of immediate perfection by profound genetic change. But this is not entirely what Goldschmidt maintained. In fact, one of his mechanisms for discontinuity in adult forms relied upon a notion of small underlying genetic change." T�st� ovat yht� mielt� my�s gradualistit:mm. Dawkinsin kirjassa "Sokea kellosepp�" valitellaan t�t� "saltaatiov��rink�sityst�" joka punktualismiin liitet��n.
"What needs to be said now, loud and clear, is the truth: that the theory of punctuated equilibrium lies firmly within the neo-Darwinian synthesis. It always did. It will take time to undo the damage wrought by overblown rhetoric, but it will be undone. The theory of punctuated equilibrium will come to be seen in proportion, as an interesting but minor wrinkle on the surface of neo-Darwinian theory."
(Dawkins, "Blind Watchmaker", sivu 251)
-Punktualismia ei tarvitse my�sk��n katsoa "gradualismin" kilpailijaksi, vaan voidaan jopa n�hd� ett� punktualismi nojaa gradualismin ja on vain sille laajennus. Punktualismi nimitt�in on pelk�n jatkuvan ja tasaisen morfologisen muutoksen kilpailija, ei puhtaan gradualismin, joka n�kee evoluution pienten muutosten kasautumisena. Punktualismin mukaan populaatiot viett�v�t p��osan ajastaan morfologisessa staasiksessa, tasapainossa ymp�rist�n valintapaineiden kanssa, jolloin ne muuttuvat korkeintaan hyvin hitaasti. Punktualismin mukaan morfologinen muutos tapahtuu p��osin nopeissa jaksoissa, joissa populaatio siirtyy tasapainotilasta toiseen, usein lajiutuen samalla kahdeksi eri populaatioksi, kuitenkin pienten v�hitt�isten muutosten kautta.
*Puhtaimmillaan punktualismi yritt�� itse asiassa selitt�� kaksi eri ilmi�t�:
1. Miksi v�limuotoja ei n�hd� lajitasolla mutta ne on n�ht�viss� jo heimotasolla. Punktualismi ei siis v�it� ett� v�limuotoja ei olisi, vaan ett� heimotasoa pienempi� muutosketjuja ei en�� l�ydet� kun muutokset ovat olleet kehitysvaiheissa nopeita. Gould ja Elderedge itse asiassa laittoivat paljonkin fossiilisten v�limuotojen sarjoja teksteihins�. Siksi esimerkiksi Gouldin "The Structure of Evolutionary Theory" -kirjassa on mm. kaavioita v�limuotofossiileista, joiden avulla kyet��n hahmottamaan miten punktualistinen lajiutuminen toimii. T�m� selvi�� mm. seuraavasta lausunnosta:
"Since we proposed punctuated equilibria to explain trends, it is infuriating to be quoted again and again by creationists -whether through design or stupidity, I do not know - as admitting that the fossil record contains no transitional forms. Transitional forms are generally lacking at the species level, but are abundant between larger groups. The evolution from reptiles to mammals...is well documented."
(Stephen Jay Gould)
Osa perusryhm�n kannattajista taas sanoo, ett� perusryhm�n raja on "jossain siell� heimorajan kohdalla". T�m� tarkoittaa sit�, ett� jos punktualismi sopii paremmin havaintoihin ja perusryhm�mallilla voidaan osoittaa heimot yhdeksi "peruslajiksi" joilla on yhteinen kantamuoto, on itse asiassa makroevoluutiolla riitt�v�t todisteet.
2. Morfologisen muutoksen hitauden historiassa; Se kun n�ytt�� olevan ristiriidassa mitattujen, yll�tt�v�n suurien, muutosnopeuksien kanssa. Jaksottainen tasapaino ei v�it� ett� muutokset olisivat saltationistisia, eli suuria. Evolutiivinen gradualismi ei yksinkertaisesti merkitse fyleettist� gradualismia eik� punktualismi vastustavan fyleettist� gradualismia. Joskus kehitys matelee ja toisinaan muutokset ovat nopeampia. Siksi ei voida sanoa ett� "evoluutio etenee ajanhetkell� vauhtia X, joten se on aina sama". Sen sijaan nopeudessa on eroja, ja fossiiliaineistojen muutokset - sen rytmillisyys - tukevat t�t� ajatusta.
*NEUTRAALI TEORIA.
-Perustuu huomioon,ett� useimmissa populaatioissa oli enemm�n monimuotoisuutta, kuin valinnan perusteella voisi olettaa.
-Olettaa,ett� geneettisell� ajautumisella eli sattumanvaraisella geenien siirtymisell� ryhm�n yksil�iden v�lill� olisi valintaa suurempi merkitys evoluutioprosesseissa : Suurin osa mutaatioista neutraaleja, ja geenien fiksaatioista ja yleistymisist� johtuu pullonkaulailmi�st� ja geneettisest� ajautumisesta, jolloin niiden kelpoisuuksien tasaisuus johtaa suureen variaatioon.
-Makroevoluution voimavarana olisivat p��asiassa neutraalit esisopeuttavat muutokset, joihin valinta ei vaikuta.
-Sattumalla ja sill�, ett� uudessa ymp�rist�ss� vanhassa ymp�rist�ss� yht� hyv�t muodot saavat kelpoisuuseron, on t�ss� mallissa suuri osuus.
*KAKSOISFUNKTIOTEORIA
-Jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla oli aluksi jokin muu funktio. Toiminta voi muuttua koska ominaisuuden s�ilymisess� ei ole merkityst� sill�, onko toiminta sama vai eri. Evoluutio laskee fittnessi�; Jos uuden mutanttialleelin kelpoisuus on parempi kuin vanhan, se yleistyy vanhan kustannuksella riippumatta siit� onko toiminto sama vai ei.
-Ei ole varsinaisesti ristiriidassa muiden evoluutiomallejen kanssa, ainoastaan sen vaikutuksen suuruudesta keskustellaan.
-Kaksoisfunktioteoriassa pienennet��n rajaa mikro- ja makroevoluution v�lilt�.
*KRIITTINEN TEORIA.
-Eli�iden sis�isen rakenteen vaatimukset m��r��v�t, mitk� mutaatiot ovat hyv�ksytt�vi� ja mik� evolutiivinen muutos on mahdollista.
-Kulloinenkin saavutettu rakenne ohjaa evoluutiota.
-Elinkelpoisuus m��r�ytyy eli�n sis�isen valintamekanismin kautta.
-Ymp�rist�ll� on vain passiivinen rooli. Evoluutio tapahtuu taloudellisuustapahtumana, j�lkel�isten ylituotannon aiheuttaman kilpailutilanteen seurauksena.
-Mutaatiot ovat uusien muunnelmien l�hteen�, mutta muutokset eiv�t m��r�ydy geenitasolla, vaan rakenteellisten ominaisuuksien mukaan.
*SYSTEEMITEORIA.
-Suunniteltu vastamaan tilanteisiin,jossa useiden rakenteiden pit�isi muuttua samanaikaisesti,jotta uuden elimen syntyminen k�visi mahdolliseksi.
-Evoluutio tapahtuu monimutkaisena vuorovaikutuksena,erilaisten ulkoisten ja sis�isten s��telysysteemien ohjaamana.
-Geenist��n syntyy ajan kuluessa vuorovaikutuksessa toimiva hierarkkinen verkko, jossa tietyt geenit ohjaavat niille alisteisten geenien toimintaa.
->Pieni mutaatio s��telygeeniss� vaikuttaa muutoksen kaikissa sen alle alistetuissa geeneiss�.
*PREADAPTAATIOTEORIA
-"esisopeutuminen" eli preadaptaatio
-Preadaptaatio ei ole irrallinen "muiden kanssa ristiriitainen" evoluutiomalli, vaan se on olemassaoleva ilmi�, jonka merkityksen suuruudesta keskustellaan. Preadaptaatiota korostetaan neutraalissa teoriassa ja kaksoisfunktioteoriassa;
1: Neutraaliteoriassa ensin mutaation tuottama neutraali ominaisuus s�ilyy Hardyn�Weinbergin lain mukaan populaatiossa vakiona, kunnes olosuhteiden muutos tekeekin siit� hy�dyllisen, jolloin se yleistyy : Esisopeutunut ominaisuus kehittyy eteenp�in valintapaineen vaikutuksesta. Teoriaa on v��rink�ytetty kreationistien toimesta. He ovat cherry -pickanneet, eli valikoineet vain itselleen mukavia faktoja teoriasta ja j�tt�neet muut osat k�sittelem�tt�. Sill� teorian suuret nimet, Kimura ja Ohta molemmat hyv�ksyv�t luonnonvalinnan tehokkaana filtterin�. Kreationistit mainitsevat vain sen, ett� Kimuran teorian mukaan monet hy�dylliset mutaatiot eiv�t fiksoidu populaatioon. T�m� on toki totta, mutta keskeist� onkin huomata, ett� teoria ei jumita ��riadaptationistien tapaan pelkk��n geenialleelien fiksaatioon, ja korostaa geneettisen ajautumisen merkityst� populaatioiden v�lisen variaation synnyss�, siin�kin on kuitenkin sellainen j�nnitt�v� piirre, ett� senkin mukaan hy�dylliset mutaatiot fiksoituvat paljon useammin kuin muut ja haitallise kaikista harviten. Toinen t�rke� seikka on se, ett� t�ss� mallissa korostetaan mutaatioita ja niiden synnytt�m�� variaatioita. T�ss� mallissa evoluutio ei siis pys�hdy siihen ett� sill� ei olisi variaatiota miss� tapahtuisi muutoksia.Itse asiassa positiiviset alleelit yleistyv�t t�ss� mallissa eritt�in paljon suhteessa huonoihin alleeleihin. Toisin sanoen evoluutiolle ongelmaksi v�itetty "Gamblers ruin" itse asiassa johtaakin evoluution erikoislaatuiseen tehokkuuteen, kunhan evoluution k�sittelyyn otetaan kaikki siihen kuuluvat faktat, elementit ja funktiot, eik� pelk�st��n cherry picata niist� sit� osaa mik� sattuu tukemaan ID -l�isen ennakkoasenteita. Neutraaliteoria ei siis todellakaan kiist� luonnonvalintaa. T�st� on muun muassa Kimuran oma lausunto "The theory does not deny the role of natural selection in determining the course of adaptive evolution" (Kimura, "DNA and neutral theory", Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1986).
2: Kaksoisfunktioteoriassa jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla on aluksi ollut jokin muu funktio. Esimerkiksi kalojen uimarakosta on kehittynyt keuhkot ja matelijoiden leukanivelen luista nis�kk�iden v�likorvan luut.
Lis�� evoluutioteoriasta
"Jokainen muutos t�ss� evoluutiossa on niin pieni, ett� edelt�v��n olioon n�hden se on voinut synty� sattumalta. Sen sijaan n�iden pienten muutosten kasautuminen evoluution per�kk�isiss� sukupolvissa ei en�� ole sattumanvaraista. Sattuma ei johda yksinkertaisesta alusta mutkikkaaseen lopputulokseen...Kumulatiivinen valinta ei ole perimmilt��n satunnaista."
(Richard Dawkins, Sokea kellosepp�)
Evoluutioteoria on tieteellinen teoriakokonaisuus tai 'kattoteoria' evoluutiosta.Siihen sis�ltyy kolme p��osaa:
-K�sitys yhteisest� alkuper�st�:kaikki maailman biolologiset organismit periytyv�t yhdest� ensimm�isest� organismista.
-K�sitys evoluution historiasta:T�m�n historian todisteet ovat p��osin paleontologisia,mutta my�s DNA:n rakenteessa olevaa samankaltaisuuksia k�ytet��n mittareina.
-K�sityksi� evoluution mekanismeista eli muun muassa mutaatioista,luonnonvalinnasta, rekombinaatiosta, geneettisest� ajelehtimisesta.
->N�iden alueiden yksityiskohdista on evoluutioteorian alaisuudessa useita teorioita.
Evoluutioteoria ei kuitenkaan sis�ll� mit��n k�sityst� kaikkien elollisten organismien yhteisen esi-is�n synnyst� eli alkusynnyst� (abiogeneesist�).
-Biologisen evoluution tieteellinen m��ritelm� on hyvin yksinkertainen:
Evoluutio on geenialleelien suhteellisten lukum��rien muuttumista populaatiossa.
T�st� on erilaisia samanmerkityksisi� muunnelmia, kuten: 'Evoluutio tarkoittaa muutosta populaation geenivarastossa sukupolvien my�t�.'
T�m� on n�hd�kseni nyky��n melko yleisesti hyv�ksytty evoluution m��ritelm� biologiassa. Se ei ole ehdottoman tarkka ja kaikkivoipa - luonto on aina monimutkaisempi kuin sen yksinkertaistetut kuvaukset - mutta evoluutiobiologiassa t�h�n menness� selkeimm�ksi havaittu.
Evoluutiolla ei tarkoiteta luonnonvalintaa tai mutaatioita, jotka ovat vain evoluution mekanismeja, tai mit��n tietty� evoluution historiallista teoriaa maapallolla tai lajien yhteist� alkuper��, joka on evoluutioteorian yksi p��teesi.
Tiivistettyn�:
-Evoluutio on ajan my�t� tapahtuva muutos populaation geenikannassa.
-Geenikanta on kaikkien lajin tai populaation sis�lt�mien geenien joukko.
-Evoluutio ei ole vain morfologisia muutoksia.
-Evoluutio ei ole "kehityst�"(kohti "parempaa")
-Evoluution mekanismeja ovat muun muassa: luonnonvalinta, geneettinen ajautuminen, mutaatiot, sattuma ja rekombinaatio
Evoluutiotutkijoilla on eri koulukuntia siit�, miten evoluutio tapahtuu.
Karkeasti m��riteltyn� gradualistien mukaan evoluutio tapahtuu asteittain, pienin v�hitt�isin muutoksin luonnonvalinnan perusteella, mutta ei kuitenkaan muuttumattomalla nopeudella.
Punktualistien mukaan kehitys etenee hypp�yksitt�in, tiivist�en asteittaisen kehityksen nopeisiin jaksoihin (Eldredge, Gould)
Mutta t�m� koulukuntaluokittelu ei ole todellisuudessa n�in selv�piirteinen eik� mustavalkoinen, sill� my�s punktualistit my�nt�v�t asteittaisen kehityksen, eik� gradualistienkaam mielest� evoluutionopeus ei ole vakio: Kyse on enemm�n evoluutionopeuden suuruuseroista, punktualisteista erot evoluution nopeudessa eri ajanjaksoina on "suuria" ja gradualisteista "pienehk�j�".
*Informaatioteoria
-Evoluutiota voidaan tarkastella my�s informaatio-metaforan kannalta.
-kyseess� on kuitenkin metafora:DNA ei sis�ll� "informaatiota" sellaisena kuin se k�sitet��n:DNAn ja sen tuottamien proteiinien v�lill� kemiallinen yhteys, informaatio ei siis ole mit��n "ylim��r�ist�",vaan kaikki siihen liittyv� saadaan tutkimalla kemiallisia ja fysikaalisia tapahtumia DNA:ssa.
-Biologista informaatiota tarkastellaan usein televiestinn�n matemaattisesta teoriasta (Shannon 1948) johdetun informaatio-metaforan n�k�kulmasta.
-Metaforaa tulkitaan usein siten, ett� geneettisen "viestin" l�hde ja kohde katsotaan samaksi: organismin ymp�rist�; Evoluutio on koodausprosessi, jolla koodataan viestiin informaatiota ymp�rist�st�.
-Yksil�n fenotyyppi eli kasvu ja toiminta muodostavat dekoodausprosessin.
-Mutaatiot ovat kohinaa, jotka muuttavat viesti� eli genotyyppi�.
->Evolutiivisen koodausprosessin kautta tuo informaatiom��r� v�hitellen kasvaa, mik�li informaatiota luovat ja rikastavat evoluutiomekanismit ovat voimakkaampia kuin informaatiota tuhoavat.
-Biologisen informaation m��r�� voi mitata mitenk��n:
Yksil�n DNA:sta voidaan mitata vain DNA:n em�sparien lukum��r�,
josta voidaan jotenkuten laskea DNA:n informaatiokapasiteetti.
DNA sis�lt�� valtavasti redundanssia ja fenotyypin monimutkaisuutta on hyvin vaikea kvantifioida.
-Geneettisen informaation m��r�� ei voi mitata mitenk��n. Sen sijaan geneettist� muutosta, kuten alleelien suhteellisten lukum��rien muutosta tai fenotyypin morfologista muutosta, voidaan mitata.
->parempi vaihtoehto
->Informaatioteoria kuvaa huonosti my�s geneettist� ajelehtimista ja lajiutumista:eri lajit voivat periaatteessa sis�lt�� t�sm�lleen yht� paljon informaatiota ymp�rist�st�.
->Sopeutuminen voi vaatia my�s informaation v�hent�mist�, mik�li ymp�rist� suosii pient� informaatiokapasiteettia.
->Lis�ksi, koska informaatio on aina kontekstisidonnaista, biologisessa tapauksessa niiden ymp�rist�st�, geneettisen informaation m��r� ymp�rist�st� muuttuu, jos eli� siirtyy toiseen ymp�rist��n.
ANTAGONISTISET JA SYNERGISTISET GEENIT
*Antagonia pohjautuu ajatukseen geenien v�lisest� eturistiriidasta.
->Toinen geeni vaikuttaa toiseen geeniin haittaavasti.
->Lopputuloksena usein "kauhun tasapainotila",joka kumoutuu harvoin,
mutta kumoutuessaan uusi muoto yleistyy nopeasti,kunnes uusi tasapainotila saavutetaan.
-Antagonia voi my�s pyyhk�isyvaikutuksen kautta tuhota jonkun geenin jonkun alleelin,seurauksena on suuria ja nopeitakin eroja geenist��n.
*Synergia pohjautuu ajatukseen geenien tai jopa eli�iden yhteisvaikutuksesta.
->Toisen geenin muutos parantaakin toisen geenin toimintaa.
->muodostaa usein toisistaan riippuvaisia geenej�=yhteisty�t�
->Muodostuu eriitt�in monimutkaisia riippuvuusketjuja.
EVOLUUTION ERI MUODOT
-fysikokemiallinen(maapallon rakenne)
-biologinen(Mychota{virukset ym.},Plantae{kasvit},Animalia{el�imet}
-biologinen(Fylogeneesi{lajien kehitys},Ontogeneesi{yksil�n kehitys})
-sosiaalinen(el�in- tai ihmisyhteis�jen rakenne)
-kulttuurinen(symbolien kehitys)
*Lis�ksi irrallisesti:
-kosmogeneesi(maailmankaikkeus)
-geogeneesi(maapallon rakenne)
-biogeneesi(el�m�n synty)
-psykogeneesi(psyykkinen)
-noogeneesi(tietoisuus ja kulttuuri)
Evoluution historia
varhaisimmat eli�kunnan muutokseen perustuvat ajatukset esittiv�t jo antiikin filosofit. Nimelt� mainiten Anaximander Miletolainen(Αναξίμανδρος) , Empedokles(Eμπεδοκλeς), Thales(Θαλeς), Epikuros Agrigenttil�inen(Eπίκουρος) ja Aristoteles(Aριστοτέλης), unohtamatta roomalaista Titus Lucretius Carusta. Anaximander Miletolaisen mielest� el�m�n maapallolle kehittyneen meriss�. H�nen teoriansa mukaan meriss� asui valtavia suomukaloja jotka muuttivat kuivalle maalle ja ryhtyiv�t maa el�imiksi. Aristoteles taas esitti, ett� eli�t muodostavat katkeamattoman sarjan alemmista korkeampiin, huippuna ihminen. T�m� j�rjestys syntyi sis�isen t�ydellistymispyrkimyksen kautta.
Uudella ajalla mm. seuraavat henkil�t esittiv�t evoluutiota muistuttavia ajatuksia: G.W.Leibniz, Immanuel Kant, F.W.von Schelling, G.W.F. Hegel, J. Swammerdam, D.Diderot ja P.L. Moreau de Mapertius.
Leibniz uskoi kaikkien el�inlajien olevan v�limuotojen kautta yhteydess� toisiinsa. Kant ajatteli, ett� eli�t ovat kehittyneet yksinkertaisista eli�ist�. Benoit de Maillet oli laatinut Lamarcin oppia muistuttavan hankittujen ominaisuuksien periytymiseen nojaavan opin. My�s Erasmus Darwin ja Georges Buffon kannattivat kehitysoppia. Kuitenkin vasta Jean Babtiste de Lamarck esitti ensimm�isen varsinaisen kehitysteorian. Charles Darwinin ja A.R. Wallace kehittiv�t suunnilleen samanaikaisesti opin luonnonvalintaan pohjaavasta kehityksest�.Darwinistinen evoluutio koski pelk�st��n uusien lajien kehittymist� toisista lajeista.
Herbert Spencer sovelsi jo ennen Lajien Synnyn kirjoittamista evoluutioajatusta yhteiskunnalliseen el�m��n. Darwinismist� kehittyi synteettinen evoluutioteoria kehittyi 1940-luvun
alussa, kun Theodosius Dobzhansky, Sewall Wright, George Gaylord Simpson, G. Ledyard Stebbins sek� Ernst Mayr yhdistiv�t paleontologian, taksonomian
biogeografian ja populaatiogenetiikan havainnot ja ideat. Evoluutioteoriaa on kehitt�nyt sittemmin runsaasti; Alussa korostettiin vahvimman selviytymist�,sittemmin painotus on siirtynyt enemm�n ymp�rist��n sopivuuteen sek� lis��ntymisstrategioihin. My�s Darwinin alussa yksil�iden kamppailua korostanut malli muuttui sittemmin populaatioita koskeviksi, ja t�m�n muutoksen huipensi Richard Dawkinsin "itsek�s geeni" -ajatus, jossa muutosten hyvyys redusoituukin geenitasolle. My�s adaptaatioon nojaavaa mallia on korjattu enemm�n opportunismia korostavaksi, muun muassa Stephen Jay Gouldin toimesta.
Kenties historian yll�tt�vin evoluutioajattelua harrastanut oli dogmiinsa kreationismin sittemmin ymp�nneiden Jehovan Todistajien perustaja Charles Taze Russell:
"Raamattu ei vakuuta, ett� Jumala loi erikseen ja yksil�in� lukemattoman erilaiset kalat ja matelijat, vaan paremminkin vain jumalallisella vaikutuksella, tai hengell�, hautoi, ja jumalallisen tarkoituksen kautta meri tuotti monenlaiset luomukset. Tapahtumat eiv�t ole tarkkaan tiedossa - yksi laji on ehk�, erilaisissa olosuhteissa, saattanut kehitty� toiseksi, tai samasta esiaineesta kehittyi erilaisissa oloissa erilaisia luomuskuntia."
(Uusi luomus, s. 35, 36)
Lis�tietoja:
Laurence Moran,"What is Evolution",1993
University of California Museum of Paleontology,"Understanding evolution"
Wesley R. Elsberry,"Punctuated Equilibria",1996
Science Daily,"Darwin's Time Machine: Scientists Begin Predicting Evolution's Next Step", 20. Maaliskuuta 2002
Charles Sullivan & Cameron Mcpherson Smith,"Getting the Monkey off Darwin's Back - Four Common Myths About Evolution",2005
John S. Wilkins, "Fitness",2007
Laurence Moran,"Macromutations and Punctuated Equilibria",2008
New Scientist, "Evolution: 24 myths and misconseptions",2008
-My�s "Jaksottaisen tasapainon malli" ja "Punctuated equilibria"
-Evoluutio on tapahtunut jaksottain lyhyiden ajanjaksojen kuluessa ; Eli lyhyiden mutta kiihkeiden kehitysjaksojen v�lill� on ollut pitki� aikoja, jolloin kehitys hidastunutta.
-Sen sijaan punktualismi ei tarkoita suurilinjaisia mutaatioita:
"Team" Gould & Eldredge ei liitt�nyt mit��n uutta tietty� mekanismia punktualismiin. Punktualismi ei siis tarkoita "saltaationismia", jossa mutaatiot aikaansaavat kerralla suuren muutoksen samoin, samoin, kuin Gouldin essee "Return of the Hopeful Monster" Richard Goldschmidtin kunniaksi ei yhdist� punktualismia mitenk��n "hopeful monster" -m��ritelm��n, koska sen mainitsema "gradual" ei liitet� yhdess� sukupolvessa tapahtuviin eroihin vaan ajanjaksoihin. Gouldista evoluutiossa oli nopeusvaihteluja ja joskus muutokset keskittyiv�t nopeaksi sarjaksi, se ei h�nest� siis ollut pelk�st��n pient� ja jatkuvaa hidasta toimintaa, vaan h�n korosti erilaisten staasien v�list� virtaamista."major structural transitions can occur rapidly without a smooth series of intermediate stages."
ei siis tarkoita ett� nopeat ja suuret muutokset olisivat yhdess� sukupolvessa. H�n puhui fossiilirekordista. H�n ei esseess��n puolustanut "Hopeful Monstereita" sanallakaan, vaan ainoastaan tuki ajatusta ett� makroevoluutio ei redusoidu fossiilirekordin tasolla tasaisesti etenev�ksi v�hitt�issarjaksi. Gould eik� Eldredge eiv�t spesifioineent mit��n tietty� geneettist� mekanismia Punctuated Equilibriaan. Mutta selv�sti ne eiv�t ole "large scale genetc mutations" : Gould kirjoitti muistutuksen siit� kuinka "hopeful monster" on vain leima, jonka alle adaptationistit laittavat ajatuksia jotka siihen eiv�t kuulu. Pointtina on se, ett� niist� tehd��n t�ll�isell� leimaamisella naurettavia ilman syyt�.
"Defenders of the modern synthesis have cast Goldschmidt as Goldstein by linking his catchy phrase - hopeful monster - to non-Darwinian notions of immediate perfection by profound genetic change. But this is not entirely what Goldschmidt maintained. In fact, one of his mechanisms for discontinuity in adult forms relied upon a notion of small underlying genetic change." T�st� ovat yht� mielt� my�s gradualistit:mm. Dawkinsin kirjassa "Sokea kellosepp�" valitellaan t�t� "saltaatiov��rink�sityst�" joka punktualismiin liitet��n.
"What needs to be said now, loud and clear, is the truth: that the theory of punctuated equilibrium lies firmly within the neo-Darwinian synthesis. It always did. It will take time to undo the damage wrought by overblown rhetoric, but it will be undone. The theory of punctuated equilibrium will come to be seen in proportion, as an interesting but minor wrinkle on the surface of neo-Darwinian theory."
(Dawkins, "Blind Watchmaker", sivu 251)
-Punktualismia ei tarvitse my�sk��n katsoa "gradualismin" kilpailijaksi, vaan voidaan jopa n�hd� ett� punktualismi nojaa gradualismin ja on vain sille laajennus. Punktualismi nimitt�in on pelk�n jatkuvan ja tasaisen morfologisen muutoksen kilpailija, ei puhtaan gradualismin, joka n�kee evoluution pienten muutosten kasautumisena. Punktualismin mukaan populaatiot viett�v�t p��osan ajastaan morfologisessa staasiksessa, tasapainossa ymp�rist�n valintapaineiden kanssa, jolloin ne muuttuvat korkeintaan hyvin hitaasti. Punktualismin mukaan morfologinen muutos tapahtuu p��osin nopeissa jaksoissa, joissa populaatio siirtyy tasapainotilasta toiseen, usein lajiutuen samalla kahdeksi eri populaatioksi, kuitenkin pienten v�hitt�isten muutosten kautta.
*Puhtaimmillaan punktualismi yritt�� itse asiassa selitt�� kaksi eri ilmi�t�:
1. Miksi v�limuotoja ei n�hd� lajitasolla mutta ne on n�ht�viss� jo heimotasolla. Punktualismi ei siis v�it� ett� v�limuotoja ei olisi, vaan ett� heimotasoa pienempi� muutosketjuja ei en�� l�ydet� kun muutokset ovat olleet kehitysvaiheissa nopeita. Gould ja Elderedge itse asiassa laittoivat paljonkin fossiilisten v�limuotojen sarjoja teksteihins�. Siksi esimerkiksi Gouldin "The Structure of Evolutionary Theory" -kirjassa on mm. kaavioita v�limuotofossiileista, joiden avulla kyet��n hahmottamaan miten punktualistinen lajiutuminen toimii. T�m� selvi�� mm. seuraavasta lausunnosta:
"Since we proposed punctuated equilibria to explain trends, it is infuriating to be quoted again and again by creationists -whether through design or stupidity, I do not know - as admitting that the fossil record contains no transitional forms. Transitional forms are generally lacking at the species level, but are abundant between larger groups. The evolution from reptiles to mammals...is well documented."
(Stephen Jay Gould)
Osa perusryhm�n kannattajista taas sanoo, ett� perusryhm�n raja on "jossain siell� heimorajan kohdalla". T�m� tarkoittaa sit�, ett� jos punktualismi sopii paremmin havaintoihin ja perusryhm�mallilla voidaan osoittaa heimot yhdeksi "peruslajiksi" joilla on yhteinen kantamuoto, on itse asiassa makroevoluutiolla riitt�v�t todisteet.
2. Morfologisen muutoksen hitauden historiassa; Se kun n�ytt�� olevan ristiriidassa mitattujen, yll�tt�v�n suurien, muutosnopeuksien kanssa. Jaksottainen tasapaino ei v�it� ett� muutokset olisivat saltationistisia, eli suuria. Evolutiivinen gradualismi ei yksinkertaisesti merkitse fyleettist� gradualismia eik� punktualismi vastustavan fyleettist� gradualismia. Joskus kehitys matelee ja toisinaan muutokset ovat nopeampia. Siksi ei voida sanoa ett� "evoluutio etenee ajanhetkell� vauhtia X, joten se on aina sama". Sen sijaan nopeudessa on eroja, ja fossiiliaineistojen muutokset - sen rytmillisyys - tukevat t�t� ajatusta.
*NEUTRAALI TEORIA.
-Perustuu huomioon,ett� useimmissa populaatioissa oli enemm�n monimuotoisuutta, kuin valinnan perusteella voisi olettaa.
-Olettaa,ett� geneettisell� ajautumisella eli sattumanvaraisella geenien siirtymisell� ryhm�n yksil�iden v�lill� olisi valintaa suurempi merkitys evoluutioprosesseissa : Suurin osa mutaatioista neutraaleja, ja geenien fiksaatioista ja yleistymisist� johtuu pullonkaulailmi�st� ja geneettisest� ajautumisesta, jolloin niiden kelpoisuuksien tasaisuus johtaa suureen variaatioon.
-Makroevoluution voimavarana olisivat p��asiassa neutraalit esisopeuttavat muutokset, joihin valinta ei vaikuta.
-Sattumalla ja sill�, ett� uudessa ymp�rist�ss� vanhassa ymp�rist�ss� yht� hyv�t muodot saavat kelpoisuuseron, on t�ss� mallissa suuri osuus.
*KAKSOISFUNKTIOTEORIA
-Jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla oli aluksi jokin muu funktio. Toiminta voi muuttua koska ominaisuuden s�ilymisess� ei ole merkityst� sill�, onko toiminta sama vai eri. Evoluutio laskee fittnessi�; Jos uuden mutanttialleelin kelpoisuus on parempi kuin vanhan, se yleistyy vanhan kustannuksella riippumatta siit� onko toiminto sama vai ei.
-Ei ole varsinaisesti ristiriidassa muiden evoluutiomallejen kanssa, ainoastaan sen vaikutuksen suuruudesta keskustellaan.
-Kaksoisfunktioteoriassa pienennet��n rajaa mikro- ja makroevoluution v�lilt�.
*KRIITTINEN TEORIA.
-Eli�iden sis�isen rakenteen vaatimukset m��r��v�t, mitk� mutaatiot ovat hyv�ksytt�vi� ja mik� evolutiivinen muutos on mahdollista.
-Kulloinenkin saavutettu rakenne ohjaa evoluutiota.
-Elinkelpoisuus m��r�ytyy eli�n sis�isen valintamekanismin kautta.
-Ymp�rist�ll� on vain passiivinen rooli. Evoluutio tapahtuu taloudellisuustapahtumana, j�lkel�isten ylituotannon aiheuttaman kilpailutilanteen seurauksena.
-Mutaatiot ovat uusien muunnelmien l�hteen�, mutta muutokset eiv�t m��r�ydy geenitasolla, vaan rakenteellisten ominaisuuksien mukaan.
*SYSTEEMITEORIA.
-Suunniteltu vastamaan tilanteisiin,jossa useiden rakenteiden pit�isi muuttua samanaikaisesti,jotta uuden elimen syntyminen k�visi mahdolliseksi.
-Evoluutio tapahtuu monimutkaisena vuorovaikutuksena,erilaisten ulkoisten ja sis�isten s��telysysteemien ohjaamana.
-Geenist��n syntyy ajan kuluessa vuorovaikutuksessa toimiva hierarkkinen verkko, jossa tietyt geenit ohjaavat niille alisteisten geenien toimintaa.
->Pieni mutaatio s��telygeeniss� vaikuttaa muutoksen kaikissa sen alle alistetuissa geeneiss�.
*PREADAPTAATIOTEORIA
-"esisopeutuminen" eli preadaptaatio
-Preadaptaatio ei ole irrallinen "muiden kanssa ristiriitainen" evoluutiomalli, vaan se on olemassaoleva ilmi�, jonka merkityksen suuruudesta keskustellaan. Preadaptaatiota korostetaan neutraalissa teoriassa ja kaksoisfunktioteoriassa;
1: Neutraaliteoriassa ensin mutaation tuottama neutraali ominaisuus s�ilyy Hardyn�Weinbergin lain mukaan populaatiossa vakiona, kunnes olosuhteiden muutos tekeekin siit� hy�dyllisen, jolloin se yleistyy : Esisopeutunut ominaisuus kehittyy eteenp�in valintapaineen vaikutuksesta. Teoriaa on v��rink�ytetty kreationistien toimesta. He ovat cherry -pickanneet, eli valikoineet vain itselleen mukavia faktoja teoriasta ja j�tt�neet muut osat k�sittelem�tt�. Sill� teorian suuret nimet, Kimura ja Ohta molemmat hyv�ksyv�t luonnonvalinnan tehokkaana filtterin�. Kreationistit mainitsevat vain sen, ett� Kimuran teorian mukaan monet hy�dylliset mutaatiot eiv�t fiksoidu populaatioon. T�m� on toki totta, mutta keskeist� onkin huomata, ett� teoria ei jumita ��riadaptationistien tapaan pelkk��n geenialleelien fiksaatioon, ja korostaa geneettisen ajautumisen merkityst� populaatioiden v�lisen variaation synnyss�, siin�kin on kuitenkin sellainen j�nnitt�v� piirre, ett� senkin mukaan hy�dylliset mutaatiot fiksoituvat paljon useammin kuin muut ja haitallise kaikista harviten. Toinen t�rke� seikka on se, ett� t�ss� mallissa korostetaan mutaatioita ja niiden synnytt�m�� variaatioita. T�ss� mallissa evoluutio ei siis pys�hdy siihen ett� sill� ei olisi variaatiota miss� tapahtuisi muutoksia.Itse asiassa positiiviset alleelit yleistyv�t t�ss� mallissa eritt�in paljon suhteessa huonoihin alleeleihin. Toisin sanoen evoluutiolle ongelmaksi v�itetty "Gamblers ruin" itse asiassa johtaakin evoluution erikoislaatuiseen tehokkuuteen, kunhan evoluution k�sittelyyn otetaan kaikki siihen kuuluvat faktat, elementit ja funktiot, eik� pelk�st��n cherry picata niist� sit� osaa mik� sattuu tukemaan ID -l�isen ennakkoasenteita. Neutraaliteoria ei siis todellakaan kiist� luonnonvalintaa. T�st� on muun muassa Kimuran oma lausunto "The theory does not deny the role of natural selection in determining the course of adaptive evolution" (Kimura, "DNA and neutral theory", Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1986).
2: Kaksoisfunktioteoriassa jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla on aluksi ollut jokin muu funktio. Esimerkiksi kalojen uimarakosta on kehittynyt keuhkot ja matelijoiden leukanivelen luista nis�kk�iden v�likorvan luut.
Lis�� evoluutioteoriasta
"Jokainen muutos t�ss� evoluutiossa on niin pieni, ett� edelt�v��n olioon n�hden se on voinut synty� sattumalta. Sen sijaan n�iden pienten muutosten kasautuminen evoluution per�kk�isiss� sukupolvissa ei en�� ole sattumanvaraista. Sattuma ei johda yksinkertaisesta alusta mutkikkaaseen lopputulokseen...Kumulatiivinen valinta ei ole perimmilt��n satunnaista."
(Richard Dawkins, Sokea kellosepp�)
Evoluutioteoria on tieteellinen teoriakokonaisuus tai 'kattoteoria' evoluutiosta.Siihen sis�ltyy kolme p��osaa:
-K�sitys yhteisest� alkuper�st�:kaikki maailman biolologiset organismit periytyv�t yhdest� ensimm�isest� organismista.
-K�sitys evoluution historiasta:T�m�n historian todisteet ovat p��osin paleontologisia,mutta my�s DNA:n rakenteessa olevaa samankaltaisuuksia k�ytet��n mittareina.
-K�sityksi� evoluution mekanismeista eli muun muassa mutaatioista,luonnonvalinnasta, rekombinaatiosta, geneettisest� ajelehtimisesta.
->N�iden alueiden yksityiskohdista on evoluutioteorian alaisuudessa useita teorioita.
Evoluutioteoria ei kuitenkaan sis�ll� mit��n k�sityst� kaikkien elollisten organismien yhteisen esi-is�n synnyst� eli alkusynnyst� (abiogeneesist�).
-Biologisen evoluution tieteellinen m��ritelm� on hyvin yksinkertainen:
Evoluutio on geenialleelien suhteellisten lukum��rien muuttumista populaatiossa.
T�st� on erilaisia samanmerkityksisi� muunnelmia, kuten: 'Evoluutio tarkoittaa muutosta populaation geenivarastossa sukupolvien my�t�.'
T�m� on n�hd�kseni nyky��n melko yleisesti hyv�ksytty evoluution m��ritelm� biologiassa. Se ei ole ehdottoman tarkka ja kaikkivoipa - luonto on aina monimutkaisempi kuin sen yksinkertaistetut kuvaukset - mutta evoluutiobiologiassa t�h�n menness� selkeimm�ksi havaittu.
Evoluutiolla ei tarkoiteta luonnonvalintaa tai mutaatioita, jotka ovat vain evoluution mekanismeja, tai mit��n tietty� evoluution historiallista teoriaa maapallolla tai lajien yhteist� alkuper��, joka on evoluutioteorian yksi p��teesi.
Tiivistettyn�:
-Evoluutio on ajan my�t� tapahtuva muutos populaation geenikannassa.
-Geenikanta on kaikkien lajin tai populaation sis�lt�mien geenien joukko.
-Evoluutio ei ole vain morfologisia muutoksia.
-Evoluutio ei ole "kehityst�"(kohti "parempaa")
-Evoluution mekanismeja ovat muun muassa: luonnonvalinta, geneettinen ajautuminen, mutaatiot, sattuma ja rekombinaatio
Evoluutiotutkijoilla on eri koulukuntia siit�, miten evoluutio tapahtuu.
Karkeasti m��riteltyn� gradualistien mukaan evoluutio tapahtuu asteittain, pienin v�hitt�isin muutoksin luonnonvalinnan perusteella, mutta ei kuitenkaan muuttumattomalla nopeudella.
Punktualistien mukaan kehitys etenee hypp�yksitt�in, tiivist�en asteittaisen kehityksen nopeisiin jaksoihin (Eldredge, Gould)
Mutta t�m� koulukuntaluokittelu ei ole todellisuudessa n�in selv�piirteinen eik� mustavalkoinen, sill� my�s punktualistit my�nt�v�t asteittaisen kehityksen, eik� gradualistienkaam mielest� evoluutionopeus ei ole vakio: Kyse on enemm�n evoluutionopeuden suuruuseroista, punktualisteista erot evoluution nopeudessa eri ajanjaksoina on "suuria" ja gradualisteista "pienehk�j�".
*Informaatioteoria
-Evoluutiota voidaan tarkastella my�s informaatio-metaforan kannalta.
-kyseess� on kuitenkin metafora:DNA ei sis�ll� "informaatiota" sellaisena kuin se k�sitet��n:DNAn ja sen tuottamien proteiinien v�lill� kemiallinen yhteys, informaatio ei siis ole mit��n "ylim��r�ist�",vaan kaikki siihen liittyv� saadaan tutkimalla kemiallisia ja fysikaalisia tapahtumia DNA:ssa.
-Biologista informaatiota tarkastellaan usein televiestinn�n matemaattisesta teoriasta (Shannon 1948) johdetun informaatio-metaforan n�k�kulmasta.
-Metaforaa tulkitaan usein siten, ett� geneettisen "viestin" l�hde ja kohde katsotaan samaksi: organismin ymp�rist�; Evoluutio on koodausprosessi, jolla koodataan viestiin informaatiota ymp�rist�st�.
-Yksil�n fenotyyppi eli kasvu ja toiminta muodostavat dekoodausprosessin.
-Mutaatiot ovat kohinaa, jotka muuttavat viesti� eli genotyyppi�.
->Evolutiivisen koodausprosessin kautta tuo informaatiom��r� v�hitellen kasvaa, mik�li informaatiota luovat ja rikastavat evoluutiomekanismit ovat voimakkaampia kuin informaatiota tuhoavat.
-Biologisen informaation m��r�� voi mitata mitenk��n:
Yksil�n DNA:sta voidaan mitata vain DNA:n em�sparien lukum��r�,
josta voidaan jotenkuten laskea DNA:n informaatiokapasiteetti.
DNA sis�lt�� valtavasti redundanssia ja fenotyypin monimutkaisuutta on hyvin vaikea kvantifioida.
-Geneettisen informaation m��r�� ei voi mitata mitenk��n. Sen sijaan geneettist� muutosta, kuten alleelien suhteellisten lukum��rien muutosta tai fenotyypin morfologista muutosta, voidaan mitata.
->parempi vaihtoehto
->Informaatioteoria kuvaa huonosti my�s geneettist� ajelehtimista ja lajiutumista:eri lajit voivat periaatteessa sis�lt�� t�sm�lleen yht� paljon informaatiota ymp�rist�st�.
->Sopeutuminen voi vaatia my�s informaation v�hent�mist�, mik�li ymp�rist� suosii pient� informaatiokapasiteettia.
->Lis�ksi, koska informaatio on aina kontekstisidonnaista, biologisessa tapauksessa niiden ymp�rist�st�, geneettisen informaation m��r� ymp�rist�st� muuttuu, jos eli� siirtyy toiseen ymp�rist��n.
ANTAGONISTISET JA SYNERGISTISET GEENIT
*Antagonia pohjautuu ajatukseen geenien v�lisest� eturistiriidasta.
->Toinen geeni vaikuttaa toiseen geeniin haittaavasti.
->Lopputuloksena usein "kauhun tasapainotila",joka kumoutuu harvoin,
mutta kumoutuessaan uusi muoto yleistyy nopeasti,kunnes uusi tasapainotila saavutetaan.
-Antagonia voi my�s pyyhk�isyvaikutuksen kautta tuhota jonkun geenin jonkun alleelin,seurauksena on suuria ja nopeitakin eroja geenist��n.
*Synergia pohjautuu ajatukseen geenien tai jopa eli�iden yhteisvaikutuksesta.
->Toisen geenin muutos parantaakin toisen geenin toimintaa.
->muodostaa usein toisistaan riippuvaisia geenej�=yhteisty�t�
->Muodostuu eriitt�in monimutkaisia riippuvuusketjuja.
EVOLUUTION ERI MUODOT
-fysikokemiallinen(maapallon rakenne)
-biologinen(Mychota{virukset ym.},Plantae{kasvit},Animalia{el�imet}
-biologinen(Fylogeneesi{lajien kehitys},Ontogeneesi{yksil�n kehitys})
-sosiaalinen(el�in- tai ihmisyhteis�jen rakenne)
-kulttuurinen(symbolien kehitys)
*Lis�ksi irrallisesti:
-kosmogeneesi(maailmankaikkeus)
-geogeneesi(maapallon rakenne)
-biogeneesi(el�m�n synty)
-psykogeneesi(psyykkinen)
-noogeneesi(tietoisuus ja kulttuuri)
Evoluution historia
varhaisimmat eli�kunnan muutokseen perustuvat ajatukset esittiv�t jo antiikin filosofit. Nimelt� mainiten Anaximander Miletolainen(Αναξίμανδρος) , Empedokles(Eμπεδοκλeς), Thales(Θαλeς), Epikuros Agrigenttil�inen(Eπίκουρος) ja Aristoteles(Aριστοτέλης), unohtamatta roomalaista Titus Lucretius Carusta. Anaximander Miletolaisen mielest� el�m�n maapallolle kehittyneen meriss�. H�nen teoriansa mukaan meriss� asui valtavia suomukaloja jotka muuttivat kuivalle maalle ja ryhtyiv�t maa el�imiksi. Aristoteles taas esitti, ett� eli�t muodostavat katkeamattoman sarjan alemmista korkeampiin, huippuna ihminen. T�m� j�rjestys syntyi sis�isen t�ydellistymispyrkimyksen kautta.
Uudella ajalla mm. seuraavat henkil�t esittiv�t evoluutiota muistuttavia ajatuksia: G.W.Leibniz, Immanuel Kant, F.W.von Schelling, G.W.F. Hegel, J. Swammerdam, D.Diderot ja P.L. Moreau de Mapertius.
Leibniz uskoi kaikkien el�inlajien olevan v�limuotojen kautta yhteydess� toisiinsa. Kant ajatteli, ett� eli�t ovat kehittyneet yksinkertaisista eli�ist�. Benoit de Maillet oli laatinut Lamarcin oppia muistuttavan hankittujen ominaisuuksien periytymiseen nojaavan opin. My�s Erasmus Darwin ja Georges Buffon kannattivat kehitysoppia. Kuitenkin vasta Jean Babtiste de Lamarck esitti ensimm�isen varsinaisen kehitysteorian. Charles Darwinin ja A.R. Wallace kehittiv�t suunnilleen samanaikaisesti opin luonnonvalintaan pohjaavasta kehityksest�.Darwinistinen evoluutio koski pelk�st��n uusien lajien kehittymist� toisista lajeista.
Herbert Spencer sovelsi jo ennen Lajien Synnyn kirjoittamista evoluutioajatusta yhteiskunnalliseen el�m��n. Darwinismist� kehittyi synteettinen evoluutioteoria kehittyi 1940-luvun
alussa, kun Theodosius Dobzhansky, Sewall Wright, George Gaylord Simpson, G. Ledyard Stebbins sek� Ernst Mayr yhdistiv�t paleontologian, taksonomian
biogeografian ja populaatiogenetiikan havainnot ja ideat. Evoluutioteoriaa on kehitt�nyt sittemmin runsaasti; Alussa korostettiin vahvimman selviytymist�,sittemmin painotus on siirtynyt enemm�n ymp�rist��n sopivuuteen sek� lis��ntymisstrategioihin. My�s Darwinin alussa yksil�iden kamppailua korostanut malli muuttui sittemmin populaatioita koskeviksi, ja t�m�n muutoksen huipensi Richard Dawkinsin "itsek�s geeni" -ajatus, jossa muutosten hyvyys redusoituukin geenitasolle. My�s adaptaatioon nojaavaa mallia on korjattu enemm�n opportunismia korostavaksi, muun muassa Stephen Jay Gouldin toimesta.
Kenties historian yll�tt�vin evoluutioajattelua harrastanut oli dogmiinsa kreationismin sittemmin ymp�nneiden Jehovan Todistajien perustaja Charles Taze Russell:
"Raamattu ei vakuuta, ett� Jumala loi erikseen ja yksil�in� lukemattoman erilaiset kalat ja matelijat, vaan paremminkin vain jumalallisella vaikutuksella, tai hengell�, hautoi, ja jumalallisen tarkoituksen kautta meri tuotti monenlaiset luomukset. Tapahtumat eiv�t ole tarkkaan tiedossa - yksi laji on ehk�, erilaisissa olosuhteissa, saattanut kehitty� toiseksi, tai samasta esiaineesta kehittyi erilaisissa oloissa erilaisia luomuskuntia."
(Uusi luomus, s. 35, 36)
Lis�tietoja:
Laurence Moran,"What is Evolution",1993
University of California Museum of Paleontology,"Understanding evolution"
Wesley R. Elsberry,"Punctuated Equilibria",1996
Science Daily,"Darwin's Time Machine: Scientists Begin Predicting Evolution's Next Step", 20. Maaliskuuta 2002
Charles Sullivan & Cameron Mcpherson Smith,"Getting the Monkey off Darwin's Back - Four Common Myths About Evolution",2005
John S. Wilkins, "Fitness",2007
Laurence Moran,"Macromutations and Punctuated Equilibria",2008
New Scientist, "Evolution: 24 myths and misconseptions",2008
ei siis tarkoita ett� nopeat ja suuret muutokset olisivat yhdess� sukupolvessa. H�n puhui fossiilirekordista. H�n ei esseess��n puolustanut "Hopeful Monstereita" sanallakaan, vaan ainoastaan tuki ajatusta ett� makroevoluutio ei redusoidu fossiilirekordin tasolla tasaisesti etenev�ksi v�hitt�issarjaksi. Gould eik� Eldredge eiv�t spesifioineent mit��n tietty� geneettist� mekanismia Punctuated Equilibriaan. Mutta selv�sti ne eiv�t ole "large scale genetc mutations" : Gould kirjoitti muistutuksen siit� kuinka "hopeful monster" on vain leima, jonka alle adaptationistit laittavat ajatuksia jotka siihen eiv�t kuulu. Pointtina on se, ett� niist� tehd��n t�ll�isell� leimaamisella naurettavia ilman syyt�.
"Defenders of the modern synthesis have cast Goldschmidt as Goldstein by linking his catchy phrase - hopeful monster - to non-Darwinian notions of immediate perfection by profound genetic change. But this is not entirely what Goldschmidt maintained. In fact, one of his mechanisms for discontinuity in adult forms relied upon a notion of small underlying genetic change." T�st� ovat yht� mielt� my�s gradualistit:mm. Dawkinsin kirjassa "Sokea kellosepp�" valitellaan t�t� "saltaatiov��rink�sityst�" joka punktualismiin liitet��n.
"What needs to be said now, loud and clear, is the truth: that the theory of punctuated equilibrium lies firmly within the neo-Darwinian synthesis. It always did. It will take time to undo the damage wrought by overblown rhetoric, but it will be undone. The theory of punctuated equilibrium will come to be seen in proportion, as an interesting but minor wrinkle on the surface of neo-Darwinian theory."
(Dawkins, "Blind Watchmaker", sivu 251)
-Punktualismia ei tarvitse my�sk��n katsoa "gradualismin" kilpailijaksi, vaan voidaan jopa n�hd� ett� punktualismi nojaa gradualismin ja on vain sille laajennus. Punktualismi nimitt�in on pelk�n jatkuvan ja tasaisen morfologisen muutoksen kilpailija, ei puhtaan gradualismin, joka n�kee evoluution pienten muutosten kasautumisena. Punktualismin mukaan populaatiot viett�v�t p��osan ajastaan morfologisessa staasiksessa, tasapainossa ymp�rist�n valintapaineiden kanssa, jolloin ne muuttuvat korkeintaan hyvin hitaasti. Punktualismin mukaan morfologinen muutos tapahtuu p��osin nopeissa jaksoissa, joissa populaatio siirtyy tasapainotilasta toiseen, usein lajiutuen samalla kahdeksi eri populaatioksi, kuitenkin pienten v�hitt�isten muutosten kautta.
*Puhtaimmillaan punktualismi yritt�� itse asiassa selitt�� kaksi eri ilmi�t�:
1. Miksi v�limuotoja ei n�hd� lajitasolla mutta ne on n�ht�viss� jo heimotasolla. Punktualismi ei siis v�it� ett� v�limuotoja ei olisi, vaan ett� heimotasoa pienempi� muutosketjuja ei en�� l�ydet� kun muutokset ovat olleet kehitysvaiheissa nopeita. Gould ja Elderedge itse asiassa laittoivat paljonkin fossiilisten v�limuotojen sarjoja teksteihins�. Siksi esimerkiksi Gouldin "The Structure of Evolutionary Theory" -kirjassa on mm. kaavioita v�limuotofossiileista, joiden avulla kyet��n hahmottamaan miten punktualistinen lajiutuminen toimii. T�m� selvi�� mm. seuraavasta lausunnosta:
"Since we proposed punctuated equilibria to explain trends, it is infuriating to be quoted again and again by creationists -whether through design or stupidity, I do not know - as admitting that the fossil record contains no transitional forms. Transitional forms are generally lacking at the species level, but are abundant between larger groups. The evolution from reptiles to mammals...is well documented."
(Stephen Jay Gould)
Osa perusryhm�n kannattajista taas sanoo, ett� perusryhm�n raja on "jossain siell� heimorajan kohdalla". T�m� tarkoittaa sit�, ett� jos punktualismi sopii paremmin havaintoihin ja perusryhm�mallilla voidaan osoittaa heimot yhdeksi "peruslajiksi" joilla on yhteinen kantamuoto, on itse asiassa makroevoluutiolla riitt�v�t todisteet.
2. Morfologisen muutoksen hitauden historiassa; Se kun n�ytt�� olevan ristiriidassa mitattujen, yll�tt�v�n suurien, muutosnopeuksien kanssa. Jaksottainen tasapaino ei v�it� ett� muutokset olisivat saltationistisia, eli suuria. Evolutiivinen gradualismi ei yksinkertaisesti merkitse fyleettist� gradualismia eik� punktualismi vastustavan fyleettist� gradualismia. Joskus kehitys matelee ja toisinaan muutokset ovat nopeampia. Siksi ei voida sanoa ett� "evoluutio etenee ajanhetkell� vauhtia X, joten se on aina sama". Sen sijaan nopeudessa on eroja, ja fossiiliaineistojen muutokset - sen rytmillisyys - tukevat t�t� ajatusta.
*NEUTRAALI TEORIA.
-Perustuu huomioon,ett� useimmissa populaatioissa oli enemm�n monimuotoisuutta, kuin valinnan perusteella voisi olettaa.
-Olettaa,ett� geneettisell� ajautumisella eli sattumanvaraisella geenien siirtymisell� ryhm�n yksil�iden v�lill� olisi valintaa suurempi merkitys evoluutioprosesseissa : Suurin osa mutaatioista neutraaleja, ja geenien fiksaatioista ja yleistymisist� johtuu pullonkaulailmi�st� ja geneettisest� ajautumisesta, jolloin niiden kelpoisuuksien tasaisuus johtaa suureen variaatioon.
-Makroevoluution voimavarana olisivat p��asiassa neutraalit esisopeuttavat muutokset, joihin valinta ei vaikuta.
-Sattumalla ja sill�, ett� uudessa ymp�rist�ss� vanhassa ymp�rist�ss� yht� hyv�t muodot saavat kelpoisuuseron, on t�ss� mallissa suuri osuus.
*KAKSOISFUNKTIOTEORIA
-Jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla oli aluksi jokin muu funktio. Toiminta voi muuttua koska ominaisuuden s�ilymisess� ei ole merkityst� sill�, onko toiminta sama vai eri. Evoluutio laskee fittnessi�; Jos uuden mutanttialleelin kelpoisuus on parempi kuin vanhan, se yleistyy vanhan kustannuksella riippumatta siit� onko toiminto sama vai ei.
-Ei ole varsinaisesti ristiriidassa muiden evoluutiomallejen kanssa, ainoastaan sen vaikutuksen suuruudesta keskustellaan.
-Kaksoisfunktioteoriassa pienennet��n rajaa mikro- ja makroevoluution v�lilt�.
*KRIITTINEN TEORIA.
-Eli�iden sis�isen rakenteen vaatimukset m��r��v�t, mitk� mutaatiot ovat hyv�ksytt�vi� ja mik� evolutiivinen muutos on mahdollista.
-Kulloinenkin saavutettu rakenne ohjaa evoluutiota.
-Elinkelpoisuus m��r�ytyy eli�n sis�isen valintamekanismin kautta.
-Ymp�rist�ll� on vain passiivinen rooli. Evoluutio tapahtuu taloudellisuustapahtumana, j�lkel�isten ylituotannon aiheuttaman kilpailutilanteen seurauksena.
-Mutaatiot ovat uusien muunnelmien l�hteen�, mutta muutokset eiv�t m��r�ydy geenitasolla, vaan rakenteellisten ominaisuuksien mukaan.
*SYSTEEMITEORIA.
-Suunniteltu vastamaan tilanteisiin,jossa useiden rakenteiden pit�isi muuttua samanaikaisesti,jotta uuden elimen syntyminen k�visi mahdolliseksi.
-Evoluutio tapahtuu monimutkaisena vuorovaikutuksena,erilaisten ulkoisten ja sis�isten s��telysysteemien ohjaamana.
-Geenist��n syntyy ajan kuluessa vuorovaikutuksessa toimiva hierarkkinen verkko, jossa tietyt geenit ohjaavat niille alisteisten geenien toimintaa.
->Pieni mutaatio s��telygeeniss� vaikuttaa muutoksen kaikissa sen alle alistetuissa geeneiss�.
*PREADAPTAATIOTEORIA
-"esisopeutuminen" eli preadaptaatio
-Preadaptaatio ei ole irrallinen "muiden kanssa ristiriitainen" evoluutiomalli, vaan se on olemassaoleva ilmi�, jonka merkityksen suuruudesta keskustellaan. Preadaptaatiota korostetaan neutraalissa teoriassa ja kaksoisfunktioteoriassa;
1: Neutraaliteoriassa ensin mutaation tuottama neutraali ominaisuus s�ilyy Hardyn�Weinbergin lain mukaan populaatiossa vakiona, kunnes olosuhteiden muutos tekeekin siit� hy�dyllisen, jolloin se yleistyy : Esisopeutunut ominaisuus kehittyy eteenp�in valintapaineen vaikutuksesta. Teoriaa on v��rink�ytetty kreationistien toimesta. He ovat cherry -pickanneet, eli valikoineet vain itselleen mukavia faktoja teoriasta ja j�tt�neet muut osat k�sittelem�tt�. Sill� teorian suuret nimet, Kimura ja Ohta molemmat hyv�ksyv�t luonnonvalinnan tehokkaana filtterin�. Kreationistit mainitsevat vain sen, ett� Kimuran teorian mukaan monet hy�dylliset mutaatiot eiv�t fiksoidu populaatioon. T�m� on toki totta, mutta keskeist� onkin huomata, ett� teoria ei jumita ��riadaptationistien tapaan pelkk��n geenialleelien fiksaatioon, ja korostaa geneettisen ajautumisen merkityst� populaatioiden v�lisen variaation synnyss�, siin�kin on kuitenkin sellainen j�nnitt�v� piirre, ett� senkin mukaan hy�dylliset mutaatiot fiksoituvat paljon useammin kuin muut ja haitallise kaikista harviten. Toinen t�rke� seikka on se, ett� t�ss� mallissa korostetaan mutaatioita ja niiden synnytt�m�� variaatioita. T�ss� mallissa evoluutio ei siis pys�hdy siihen ett� sill� ei olisi variaatiota miss� tapahtuisi muutoksia.Itse asiassa positiiviset alleelit yleistyv�t t�ss� mallissa eritt�in paljon suhteessa huonoihin alleeleihin. Toisin sanoen evoluutiolle ongelmaksi v�itetty "Gamblers ruin" itse asiassa johtaakin evoluution erikoislaatuiseen tehokkuuteen, kunhan evoluution k�sittelyyn otetaan kaikki siihen kuuluvat faktat, elementit ja funktiot, eik� pelk�st��n cherry picata niist� sit� osaa mik� sattuu tukemaan ID -l�isen ennakkoasenteita. Neutraaliteoria ei siis todellakaan kiist� luonnonvalintaa. T�st� on muun muassa Kimuran oma lausunto "The theory does not deny the role of natural selection in determining the course of adaptive evolution" (Kimura, "DNA and neutral theory", Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1986).
2: Kaksoisfunktioteoriassa jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla on aluksi ollut jokin muu funktio. Esimerkiksi kalojen uimarakosta on kehittynyt keuhkot ja matelijoiden leukanivelen luista nis�kk�iden v�likorvan luut.
Lis�� evoluutioteoriasta
"Jokainen muutos t�ss� evoluutiossa on niin pieni, ett� edelt�v��n olioon n�hden se on voinut synty� sattumalta. Sen sijaan n�iden pienten muutosten kasautuminen evoluution per�kk�isiss� sukupolvissa ei en�� ole sattumanvaraista. Sattuma ei johda yksinkertaisesta alusta mutkikkaaseen lopputulokseen...Kumulatiivinen valinta ei ole perimmilt��n satunnaista."
(Richard Dawkins, Sokea kellosepp�)
Evoluutioteoria on tieteellinen teoriakokonaisuus tai 'kattoteoria' evoluutiosta.Siihen sis�ltyy kolme p��osaa:
-K�sitys yhteisest� alkuper�st�:kaikki maailman biolologiset organismit periytyv�t yhdest� ensimm�isest� organismista.
-K�sitys evoluution historiasta:T�m�n historian todisteet ovat p��osin paleontologisia,mutta my�s DNA:n rakenteessa olevaa samankaltaisuuksia k�ytet��n mittareina.
-K�sityksi� evoluution mekanismeista eli muun muassa mutaatioista,luonnonvalinnasta, rekombinaatiosta, geneettisest� ajelehtimisesta.
->N�iden alueiden yksityiskohdista on evoluutioteorian alaisuudessa useita teorioita.
Evoluutioteoria ei kuitenkaan sis�ll� mit��n k�sityst� kaikkien elollisten organismien yhteisen esi-is�n synnyst� eli alkusynnyst� (abiogeneesist�).
-Biologisen evoluution tieteellinen m��ritelm� on hyvin yksinkertainen:
Evoluutio on geenialleelien suhteellisten lukum��rien muuttumista populaatiossa.
T�st� on erilaisia samanmerkityksisi� muunnelmia, kuten: 'Evoluutio tarkoittaa muutosta populaation geenivarastossa sukupolvien my�t�.'
T�m� on n�hd�kseni nyky��n melko yleisesti hyv�ksytty evoluution m��ritelm� biologiassa. Se ei ole ehdottoman tarkka ja kaikkivoipa - luonto on aina monimutkaisempi kuin sen yksinkertaistetut kuvaukset - mutta evoluutiobiologiassa t�h�n menness� selkeimm�ksi havaittu.
Evoluutiolla ei tarkoiteta luonnonvalintaa tai mutaatioita, jotka ovat vain evoluution mekanismeja, tai mit��n tietty� evoluution historiallista teoriaa maapallolla tai lajien yhteist� alkuper��, joka on evoluutioteorian yksi p��teesi.
Tiivistettyn�:
-Evoluutio on ajan my�t� tapahtuva muutos populaation geenikannassa.
-Geenikanta on kaikkien lajin tai populaation sis�lt�mien geenien joukko.
-Evoluutio ei ole vain morfologisia muutoksia.
-Evoluutio ei ole "kehityst�"(kohti "parempaa")
-Evoluution mekanismeja ovat muun muassa: luonnonvalinta, geneettinen ajautuminen, mutaatiot, sattuma ja rekombinaatio
Evoluutiotutkijoilla on eri koulukuntia siit�, miten evoluutio tapahtuu.
Karkeasti m��riteltyn� gradualistien mukaan evoluutio tapahtuu asteittain, pienin v�hitt�isin muutoksin luonnonvalinnan perusteella, mutta ei kuitenkaan muuttumattomalla nopeudella.
Punktualistien mukaan kehitys etenee hypp�yksitt�in, tiivist�en asteittaisen kehityksen nopeisiin jaksoihin (Eldredge, Gould)
Mutta t�m� koulukuntaluokittelu ei ole todellisuudessa n�in selv�piirteinen eik� mustavalkoinen, sill� my�s punktualistit my�nt�v�t asteittaisen kehityksen, eik� gradualistienkaam mielest� evoluutionopeus ei ole vakio: Kyse on enemm�n evoluutionopeuden suuruuseroista, punktualisteista erot evoluution nopeudessa eri ajanjaksoina on "suuria" ja gradualisteista "pienehk�j�".
*Informaatioteoria
-Evoluutiota voidaan tarkastella my�s informaatio-metaforan kannalta.
-kyseess� on kuitenkin metafora:DNA ei sis�ll� "informaatiota" sellaisena kuin se k�sitet��n:DNAn ja sen tuottamien proteiinien v�lill� kemiallinen yhteys, informaatio ei siis ole mit��n "ylim��r�ist�",vaan kaikki siihen liittyv� saadaan tutkimalla kemiallisia ja fysikaalisia tapahtumia DNA:ssa.
-Biologista informaatiota tarkastellaan usein televiestinn�n matemaattisesta teoriasta (Shannon 1948) johdetun informaatio-metaforan n�k�kulmasta.
-Metaforaa tulkitaan usein siten, ett� geneettisen "viestin" l�hde ja kohde katsotaan samaksi: organismin ymp�rist�; Evoluutio on koodausprosessi, jolla koodataan viestiin informaatiota ymp�rist�st�.
-Yksil�n fenotyyppi eli kasvu ja toiminta muodostavat dekoodausprosessin.
-Mutaatiot ovat kohinaa, jotka muuttavat viesti� eli genotyyppi�.
->Evolutiivisen koodausprosessin kautta tuo informaatiom��r� v�hitellen kasvaa, mik�li informaatiota luovat ja rikastavat evoluutiomekanismit ovat voimakkaampia kuin informaatiota tuhoavat.
-Biologisen informaation m��r�� voi mitata mitenk��n:
Yksil�n DNA:sta voidaan mitata vain DNA:n em�sparien lukum��r�,
josta voidaan jotenkuten laskea DNA:n informaatiokapasiteetti.
DNA sis�lt�� valtavasti redundanssia ja fenotyypin monimutkaisuutta on hyvin vaikea kvantifioida.
-Geneettisen informaation m��r�� ei voi mitata mitenk��n. Sen sijaan geneettist� muutosta, kuten alleelien suhteellisten lukum��rien muutosta tai fenotyypin morfologista muutosta, voidaan mitata.
->parempi vaihtoehto
->Informaatioteoria kuvaa huonosti my�s geneettist� ajelehtimista ja lajiutumista:eri lajit voivat periaatteessa sis�lt�� t�sm�lleen yht� paljon informaatiota ymp�rist�st�.
->Sopeutuminen voi vaatia my�s informaation v�hent�mist�, mik�li ymp�rist� suosii pient� informaatiokapasiteettia.
->Lis�ksi, koska informaatio on aina kontekstisidonnaista, biologisessa tapauksessa niiden ymp�rist�st�, geneettisen informaation m��r� ymp�rist�st� muuttuu, jos eli� siirtyy toiseen ymp�rist��n.
ANTAGONISTISET JA SYNERGISTISET GEENIT
*Antagonia pohjautuu ajatukseen geenien v�lisest� eturistiriidasta.
->Toinen geeni vaikuttaa toiseen geeniin haittaavasti.
->Lopputuloksena usein "kauhun tasapainotila",joka kumoutuu harvoin,
mutta kumoutuessaan uusi muoto yleistyy nopeasti,kunnes uusi tasapainotila saavutetaan.
-Antagonia voi my�s pyyhk�isyvaikutuksen kautta tuhota jonkun geenin jonkun alleelin,seurauksena on suuria ja nopeitakin eroja geenist��n.
*Synergia pohjautuu ajatukseen geenien tai jopa eli�iden yhteisvaikutuksesta.
->Toisen geenin muutos parantaakin toisen geenin toimintaa.
->muodostaa usein toisistaan riippuvaisia geenej�=yhteisty�t�
->Muodostuu eriitt�in monimutkaisia riippuvuusketjuja.
EVOLUUTION ERI MUODOT
-fysikokemiallinen(maapallon rakenne)
-biologinen(Mychota{virukset ym.},Plantae{kasvit},Animalia{el�imet}
-biologinen(Fylogeneesi{lajien kehitys},Ontogeneesi{yksil�n kehitys})
-sosiaalinen(el�in- tai ihmisyhteis�jen rakenne)
-kulttuurinen(symbolien kehitys)
*Lis�ksi irrallisesti:
-kosmogeneesi(maailmankaikkeus)
-geogeneesi(maapallon rakenne)
-biogeneesi(el�m�n synty)
-psykogeneesi(psyykkinen)
-noogeneesi(tietoisuus ja kulttuuri)
Evoluution historia
varhaisimmat eli�kunnan muutokseen perustuvat ajatukset esittiv�t jo antiikin filosofit. Nimelt� mainiten Anaximander Miletolainen(Αναξίμανδρος) , Empedokles(Eμπεδοκλeς), Thales(Θαλeς), Epikuros Agrigenttil�inen(Eπίκουρος) ja Aristoteles(Aριστοτέλης), unohtamatta roomalaista Titus Lucretius Carusta. Anaximander Miletolaisen mielest� el�m�n maapallolle kehittyneen meriss�. H�nen teoriansa mukaan meriss� asui valtavia suomukaloja jotka muuttivat kuivalle maalle ja ryhtyiv�t maa el�imiksi. Aristoteles taas esitti, ett� eli�t muodostavat katkeamattoman sarjan alemmista korkeampiin, huippuna ihminen. T�m� j�rjestys syntyi sis�isen t�ydellistymispyrkimyksen kautta.
Uudella ajalla mm. seuraavat henkil�t esittiv�t evoluutiota muistuttavia ajatuksia: G.W.Leibniz, Immanuel Kant, F.W.von Schelling, G.W.F. Hegel, J. Swammerdam, D.Diderot ja P.L. Moreau de Mapertius.
Leibniz uskoi kaikkien el�inlajien olevan v�limuotojen kautta yhteydess� toisiinsa. Kant ajatteli, ett� eli�t ovat kehittyneet yksinkertaisista eli�ist�. Benoit de Maillet oli laatinut Lamarcin oppia muistuttavan hankittujen ominaisuuksien periytymiseen nojaavan opin. My�s Erasmus Darwin ja Georges Buffon kannattivat kehitysoppia. Kuitenkin vasta Jean Babtiste de Lamarck esitti ensimm�isen varsinaisen kehitysteorian. Charles Darwinin ja A.R. Wallace kehittiv�t suunnilleen samanaikaisesti opin luonnonvalintaan pohjaavasta kehityksest�.Darwinistinen evoluutio koski pelk�st��n uusien lajien kehittymist� toisista lajeista.
Herbert Spencer sovelsi jo ennen Lajien Synnyn kirjoittamista evoluutioajatusta yhteiskunnalliseen el�m��n. Darwinismist� kehittyi synteettinen evoluutioteoria kehittyi 1940-luvun
alussa, kun Theodosius Dobzhansky, Sewall Wright, George Gaylord Simpson, G. Ledyard Stebbins sek� Ernst Mayr yhdistiv�t paleontologian, taksonomian
biogeografian ja populaatiogenetiikan havainnot ja ideat. Evoluutioteoriaa on kehitt�nyt sittemmin runsaasti; Alussa korostettiin vahvimman selviytymist�,sittemmin painotus on siirtynyt enemm�n ymp�rist��n sopivuuteen sek� lis��ntymisstrategioihin. My�s Darwinin alussa yksil�iden kamppailua korostanut malli muuttui sittemmin populaatioita koskeviksi, ja t�m�n muutoksen huipensi Richard Dawkinsin "itsek�s geeni" -ajatus, jossa muutosten hyvyys redusoituukin geenitasolle. My�s adaptaatioon nojaavaa mallia on korjattu enemm�n opportunismia korostavaksi, muun muassa Stephen Jay Gouldin toimesta.
Kenties historian yll�tt�vin evoluutioajattelua harrastanut oli dogmiinsa kreationismin sittemmin ymp�nneiden Jehovan Todistajien perustaja Charles Taze Russell:
"Raamattu ei vakuuta, ett� Jumala loi erikseen ja yksil�in� lukemattoman erilaiset kalat ja matelijat, vaan paremminkin vain jumalallisella vaikutuksella, tai hengell�, hautoi, ja jumalallisen tarkoituksen kautta meri tuotti monenlaiset luomukset. Tapahtumat eiv�t ole tarkkaan tiedossa - yksi laji on ehk�, erilaisissa olosuhteissa, saattanut kehitty� toiseksi, tai samasta esiaineesta kehittyi erilaisissa oloissa erilaisia luomuskuntia."
(Uusi luomus, s. 35, 36)
Lis�tietoja:
Laurence Moran,"What is Evolution",1993
University of California Museum of Paleontology,"Understanding evolution"
Wesley R. Elsberry,"Punctuated Equilibria",1996
Science Daily,"Darwin's Time Machine: Scientists Begin Predicting Evolution's Next Step", 20. Maaliskuuta 2002
Charles Sullivan & Cameron Mcpherson Smith,"Getting the Monkey off Darwin's Back - Four Common Myths About Evolution",2005
John S. Wilkins, "Fitness",2007
Laurence Moran,"Macromutations and Punctuated Equilibria",2008
New Scientist, "Evolution: 24 myths and misconseptions",2008
T�st� ovat yht� mielt� my�s gradualistit:mm. Dawkinsin kirjassa "Sokea kellosepp�" valitellaan t�t� "saltaatiov��rink�sityst�" joka punktualismiin liitet��n.
"What needs to be said now, loud and clear, is the truth: that the theory of punctuated equilibrium lies firmly within the neo-Darwinian synthesis. It always did. It will take time to undo the damage wrought by overblown rhetoric, but it will be undone. The theory of punctuated equilibrium will come to be seen in proportion, as an interesting but minor wrinkle on the surface of neo-Darwinian theory."
(Dawkins, "Blind Watchmaker", sivu 251)
-Punktualismia ei tarvitse my�sk��n katsoa "gradualismin" kilpailijaksi, vaan voidaan jopa n�hd� ett� punktualismi nojaa gradualismin ja on vain sille laajennus. Punktualismi nimitt�in on pelk�n jatkuvan ja tasaisen morfologisen muutoksen kilpailija, ei puhtaan gradualismin, joka n�kee evoluution pienten muutosten kasautumisena. Punktualismin mukaan populaatiot viett�v�t p��osan ajastaan morfologisessa staasiksessa, tasapainossa ymp�rist�n valintapaineiden kanssa, jolloin ne muuttuvat korkeintaan hyvin hitaasti. Punktualismin mukaan morfologinen muutos tapahtuu p��osin nopeissa jaksoissa, joissa populaatio siirtyy tasapainotilasta toiseen, usein lajiutuen samalla kahdeksi eri populaatioksi, kuitenkin pienten v�hitt�isten muutosten kautta.
*Puhtaimmillaan punktualismi yritt�� itse asiassa selitt�� kaksi eri ilmi�t�:
1. Miksi v�limuotoja ei n�hd� lajitasolla mutta ne on n�ht�viss� jo heimotasolla. Punktualismi ei siis v�it� ett� v�limuotoja ei olisi, vaan ett� heimotasoa pienempi� muutosketjuja ei en�� l�ydet� kun muutokset ovat olleet kehitysvaiheissa nopeita. Gould ja Elderedge itse asiassa laittoivat paljonkin fossiilisten v�limuotojen sarjoja teksteihins�. Siksi esimerkiksi Gouldin "The Structure of Evolutionary Theory" -kirjassa on mm. kaavioita v�limuotofossiileista, joiden avulla kyet��n hahmottamaan miten punktualistinen lajiutuminen toimii. T�m� selvi�� mm. seuraavasta lausunnosta:
"Since we proposed punctuated equilibria to explain trends, it is infuriating to be quoted again and again by creationists -whether through design or stupidity, I do not know - as admitting that the fossil record contains no transitional forms. Transitional forms are generally lacking at the species level, but are abundant between larger groups. The evolution from reptiles to mammals...is well documented."
(Stephen Jay Gould)
Osa perusryhm�n kannattajista taas sanoo, ett� perusryhm�n raja on "jossain siell� heimorajan kohdalla". T�m� tarkoittaa sit�, ett� jos punktualismi sopii paremmin havaintoihin ja perusryhm�mallilla voidaan osoittaa heimot yhdeksi "peruslajiksi" joilla on yhteinen kantamuoto, on itse asiassa makroevoluutiolla riitt�v�t todisteet.
2. Morfologisen muutoksen hitauden historiassa; Se kun n�ytt�� olevan ristiriidassa mitattujen, yll�tt�v�n suurien, muutosnopeuksien kanssa. Jaksottainen tasapaino ei v�it� ett� muutokset olisivat saltationistisia, eli suuria. Evolutiivinen gradualismi ei yksinkertaisesti merkitse fyleettist� gradualismia eik� punktualismi vastustavan fyleettist� gradualismia. Joskus kehitys matelee ja toisinaan muutokset ovat nopeampia. Siksi ei voida sanoa ett� "evoluutio etenee ajanhetkell� vauhtia X, joten se on aina sama". Sen sijaan nopeudessa on eroja, ja fossiiliaineistojen muutokset - sen rytmillisyys - tukevat t�t� ajatusta.
*NEUTRAALI TEORIA.
-Perustuu huomioon,ett� useimmissa populaatioissa oli enemm�n monimuotoisuutta, kuin valinnan perusteella voisi olettaa.
-Olettaa,ett� geneettisell� ajautumisella eli sattumanvaraisella geenien siirtymisell� ryhm�n yksil�iden v�lill� olisi valintaa suurempi merkitys evoluutioprosesseissa : Suurin osa mutaatioista neutraaleja, ja geenien fiksaatioista ja yleistymisist� johtuu pullonkaulailmi�st� ja geneettisest� ajautumisesta, jolloin niiden kelpoisuuksien tasaisuus johtaa suureen variaatioon.
-Makroevoluution voimavarana olisivat p��asiassa neutraalit esisopeuttavat muutokset, joihin valinta ei vaikuta.
-Sattumalla ja sill�, ett� uudessa ymp�rist�ss� vanhassa ymp�rist�ss� yht� hyv�t muodot saavat kelpoisuuseron, on t�ss� mallissa suuri osuus.
*KAKSOISFUNKTIOTEORIA
-Jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla oli aluksi jokin muu funktio. Toiminta voi muuttua koska ominaisuuden s�ilymisess� ei ole merkityst� sill�, onko toiminta sama vai eri. Evoluutio laskee fittnessi�; Jos uuden mutanttialleelin kelpoisuus on parempi kuin vanhan, se yleistyy vanhan kustannuksella riippumatta siit� onko toiminto sama vai ei.
-Ei ole varsinaisesti ristiriidassa muiden evoluutiomallejen kanssa, ainoastaan sen vaikutuksen suuruudesta keskustellaan.
-Kaksoisfunktioteoriassa pienennet��n rajaa mikro- ja makroevoluution v�lilt�.
*KRIITTINEN TEORIA.
-Eli�iden sis�isen rakenteen vaatimukset m��r��v�t, mitk� mutaatiot ovat hyv�ksytt�vi� ja mik� evolutiivinen muutos on mahdollista.
-Kulloinenkin saavutettu rakenne ohjaa evoluutiota.
-Elinkelpoisuus m��r�ytyy eli�n sis�isen valintamekanismin kautta.
-Ymp�rist�ll� on vain passiivinen rooli. Evoluutio tapahtuu taloudellisuustapahtumana, j�lkel�isten ylituotannon aiheuttaman kilpailutilanteen seurauksena.
-Mutaatiot ovat uusien muunnelmien l�hteen�, mutta muutokset eiv�t m��r�ydy geenitasolla, vaan rakenteellisten ominaisuuksien mukaan.
*SYSTEEMITEORIA.
-Suunniteltu vastamaan tilanteisiin,jossa useiden rakenteiden pit�isi muuttua samanaikaisesti,jotta uuden elimen syntyminen k�visi mahdolliseksi.
-Evoluutio tapahtuu monimutkaisena vuorovaikutuksena,erilaisten ulkoisten ja sis�isten s��telysysteemien ohjaamana.
-Geenist��n syntyy ajan kuluessa vuorovaikutuksessa toimiva hierarkkinen verkko, jossa tietyt geenit ohjaavat niille alisteisten geenien toimintaa.
->Pieni mutaatio s��telygeeniss� vaikuttaa muutoksen kaikissa sen alle alistetuissa geeneiss�.
*PREADAPTAATIOTEORIA
-"esisopeutuminen" eli preadaptaatio
-Preadaptaatio ei ole irrallinen "muiden kanssa ristiriitainen" evoluutiomalli, vaan se on olemassaoleva ilmi�, jonka merkityksen suuruudesta keskustellaan. Preadaptaatiota korostetaan neutraalissa teoriassa ja kaksoisfunktioteoriassa;
1: Neutraaliteoriassa ensin mutaation tuottama neutraali ominaisuus s�ilyy Hardyn�Weinbergin lain mukaan populaatiossa vakiona, kunnes olosuhteiden muutos tekeekin siit� hy�dyllisen, jolloin se yleistyy : Esisopeutunut ominaisuus kehittyy eteenp�in valintapaineen vaikutuksesta. Teoriaa on v��rink�ytetty kreationistien toimesta. He ovat cherry -pickanneet, eli valikoineet vain itselleen mukavia faktoja teoriasta ja j�tt�neet muut osat k�sittelem�tt�. Sill� teorian suuret nimet, Kimura ja Ohta molemmat hyv�ksyv�t luonnonvalinnan tehokkaana filtterin�. Kreationistit mainitsevat vain sen, ett� Kimuran teorian mukaan monet hy�dylliset mutaatiot eiv�t fiksoidu populaatioon. T�m� on toki totta, mutta keskeist� onkin huomata, ett� teoria ei jumita ��riadaptationistien tapaan pelkk��n geenialleelien fiksaatioon, ja korostaa geneettisen ajautumisen merkityst� populaatioiden v�lisen variaation synnyss�, siin�kin on kuitenkin sellainen j�nnitt�v� piirre, ett� senkin mukaan hy�dylliset mutaatiot fiksoituvat paljon useammin kuin muut ja haitallise kaikista harviten. Toinen t�rke� seikka on se, ett� t�ss� mallissa korostetaan mutaatioita ja niiden synnytt�m�� variaatioita. T�ss� mallissa evoluutio ei siis pys�hdy siihen ett� sill� ei olisi variaatiota miss� tapahtuisi muutoksia.Itse asiassa positiiviset alleelit yleistyv�t t�ss� mallissa eritt�in paljon suhteessa huonoihin alleeleihin. Toisin sanoen evoluutiolle ongelmaksi v�itetty "Gamblers ruin" itse asiassa johtaakin evoluution erikoislaatuiseen tehokkuuteen, kunhan evoluution k�sittelyyn otetaan kaikki siihen kuuluvat faktat, elementit ja funktiot, eik� pelk�st��n cherry picata niist� sit� osaa mik� sattuu tukemaan ID -l�isen ennakkoasenteita. Neutraaliteoria ei siis todellakaan kiist� luonnonvalintaa. T�st� on muun muassa Kimuran oma lausunto "The theory does not deny the role of natural selection in determining the course of adaptive evolution" (Kimura, "DNA and neutral theory", Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1986).
2: Kaksoisfunktioteoriassa jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla on aluksi ollut jokin muu funktio. Esimerkiksi kalojen uimarakosta on kehittynyt keuhkot ja matelijoiden leukanivelen luista nis�kk�iden v�likorvan luut.
Lis�� evoluutioteoriasta
"Jokainen muutos t�ss� evoluutiossa on niin pieni, ett� edelt�v��n olioon n�hden se on voinut synty� sattumalta. Sen sijaan n�iden pienten muutosten kasautuminen evoluution per�kk�isiss� sukupolvissa ei en�� ole sattumanvaraista. Sattuma ei johda yksinkertaisesta alusta mutkikkaaseen lopputulokseen...Kumulatiivinen valinta ei ole perimmilt��n satunnaista."
(Richard Dawkins, Sokea kellosepp�)
Evoluutioteoria on tieteellinen teoriakokonaisuus tai 'kattoteoria' evoluutiosta.Siihen sis�ltyy kolme p��osaa:
-K�sitys yhteisest� alkuper�st�:kaikki maailman biolologiset organismit periytyv�t yhdest� ensimm�isest� organismista.
-K�sitys evoluution historiasta:T�m�n historian todisteet ovat p��osin paleontologisia,mutta my�s DNA:n rakenteessa olevaa samankaltaisuuksia k�ytet��n mittareina.
-K�sityksi� evoluution mekanismeista eli muun muassa mutaatioista,luonnonvalinnasta, rekombinaatiosta, geneettisest� ajelehtimisesta.
->N�iden alueiden yksityiskohdista on evoluutioteorian alaisuudessa useita teorioita.
Evoluutioteoria ei kuitenkaan sis�ll� mit��n k�sityst� kaikkien elollisten organismien yhteisen esi-is�n synnyst� eli alkusynnyst� (abiogeneesist�).
-Biologisen evoluution tieteellinen m��ritelm� on hyvin yksinkertainen:
Evoluutio on geenialleelien suhteellisten lukum��rien muuttumista populaatiossa.
T�st� on erilaisia samanmerkityksisi� muunnelmia, kuten: 'Evoluutio tarkoittaa muutosta populaation geenivarastossa sukupolvien my�t�.'
T�m� on n�hd�kseni nyky��n melko yleisesti hyv�ksytty evoluution m��ritelm� biologiassa. Se ei ole ehdottoman tarkka ja kaikkivoipa - luonto on aina monimutkaisempi kuin sen yksinkertaistetut kuvaukset - mutta evoluutiobiologiassa t�h�n menness� selkeimm�ksi havaittu.
Evoluutiolla ei tarkoiteta luonnonvalintaa tai mutaatioita, jotka ovat vain evoluution mekanismeja, tai mit��n tietty� evoluution historiallista teoriaa maapallolla tai lajien yhteist� alkuper��, joka on evoluutioteorian yksi p��teesi.
Tiivistettyn�:
-Evoluutio on ajan my�t� tapahtuva muutos populaation geenikannassa.
-Geenikanta on kaikkien lajin tai populaation sis�lt�mien geenien joukko.
-Evoluutio ei ole vain morfologisia muutoksia.
-Evoluutio ei ole "kehityst�"(kohti "parempaa")
-Evoluution mekanismeja ovat muun muassa: luonnonvalinta, geneettinen ajautuminen, mutaatiot, sattuma ja rekombinaatio
Evoluutiotutkijoilla on eri koulukuntia siit�, miten evoluutio tapahtuu.
Karkeasti m��riteltyn� gradualistien mukaan evoluutio tapahtuu asteittain, pienin v�hitt�isin muutoksin luonnonvalinnan perusteella, mutta ei kuitenkaan muuttumattomalla nopeudella.
Punktualistien mukaan kehitys etenee hypp�yksitt�in, tiivist�en asteittaisen kehityksen nopeisiin jaksoihin (Eldredge, Gould)
Mutta t�m� koulukuntaluokittelu ei ole todellisuudessa n�in selv�piirteinen eik� mustavalkoinen, sill� my�s punktualistit my�nt�v�t asteittaisen kehityksen, eik� gradualistienkaam mielest� evoluutionopeus ei ole vakio: Kyse on enemm�n evoluutionopeuden suuruuseroista, punktualisteista erot evoluution nopeudessa eri ajanjaksoina on "suuria" ja gradualisteista "pienehk�j�".
*Informaatioteoria
-Evoluutiota voidaan tarkastella my�s informaatio-metaforan kannalta.
-kyseess� on kuitenkin metafora:DNA ei sis�ll� "informaatiota" sellaisena kuin se k�sitet��n:DNAn ja sen tuottamien proteiinien v�lill� kemiallinen yhteys, informaatio ei siis ole mit��n "ylim��r�ist�",vaan kaikki siihen liittyv� saadaan tutkimalla kemiallisia ja fysikaalisia tapahtumia DNA:ssa.
-Biologista informaatiota tarkastellaan usein televiestinn�n matemaattisesta teoriasta (Shannon 1948) johdetun informaatio-metaforan n�k�kulmasta.
-Metaforaa tulkitaan usein siten, ett� geneettisen "viestin" l�hde ja kohde katsotaan samaksi: organismin ymp�rist�; Evoluutio on koodausprosessi, jolla koodataan viestiin informaatiota ymp�rist�st�.
-Yksil�n fenotyyppi eli kasvu ja toiminta muodostavat dekoodausprosessin.
-Mutaatiot ovat kohinaa, jotka muuttavat viesti� eli genotyyppi�.
->Evolutiivisen koodausprosessin kautta tuo informaatiom��r� v�hitellen kasvaa, mik�li informaatiota luovat ja rikastavat evoluutiomekanismit ovat voimakkaampia kuin informaatiota tuhoavat.
-Biologisen informaation m��r�� voi mitata mitenk��n:
Yksil�n DNA:sta voidaan mitata vain DNA:n em�sparien lukum��r�,
josta voidaan jotenkuten laskea DNA:n informaatiokapasiteetti.
DNA sis�lt�� valtavasti redundanssia ja fenotyypin monimutkaisuutta on hyvin vaikea kvantifioida.
-Geneettisen informaation m��r�� ei voi mitata mitenk��n. Sen sijaan geneettist� muutosta, kuten alleelien suhteellisten lukum��rien muutosta tai fenotyypin morfologista muutosta, voidaan mitata.
->parempi vaihtoehto
->Informaatioteoria kuvaa huonosti my�s geneettist� ajelehtimista ja lajiutumista:eri lajit voivat periaatteessa sis�lt�� t�sm�lleen yht� paljon informaatiota ymp�rist�st�.
->Sopeutuminen voi vaatia my�s informaation v�hent�mist�, mik�li ymp�rist� suosii pient� informaatiokapasiteettia.
->Lis�ksi, koska informaatio on aina kontekstisidonnaista, biologisessa tapauksessa niiden ymp�rist�st�, geneettisen informaation m��r� ymp�rist�st� muuttuu, jos eli� siirtyy toiseen ymp�rist��n.
ANTAGONISTISET JA SYNERGISTISET GEENIT
*Antagonia pohjautuu ajatukseen geenien v�lisest� eturistiriidasta.
->Toinen geeni vaikuttaa toiseen geeniin haittaavasti.
->Lopputuloksena usein "kauhun tasapainotila",joka kumoutuu harvoin,
mutta kumoutuessaan uusi muoto yleistyy nopeasti,kunnes uusi tasapainotila saavutetaan.
-Antagonia voi my�s pyyhk�isyvaikutuksen kautta tuhota jonkun geenin jonkun alleelin,seurauksena on suuria ja nopeitakin eroja geenist��n.
*Synergia pohjautuu ajatukseen geenien tai jopa eli�iden yhteisvaikutuksesta.
->Toisen geenin muutos parantaakin toisen geenin toimintaa.
->muodostaa usein toisistaan riippuvaisia geenej�=yhteisty�t�
->Muodostuu eriitt�in monimutkaisia riippuvuusketjuja.
EVOLUUTION ERI MUODOT
-fysikokemiallinen(maapallon rakenne)
-biologinen(Mychota{virukset ym.},Plantae{kasvit},Animalia{el�imet}
-biologinen(Fylogeneesi{lajien kehitys},Ontogeneesi{yksil�n kehitys})
-sosiaalinen(el�in- tai ihmisyhteis�jen rakenne)
-kulttuurinen(symbolien kehitys)
*Lis�ksi irrallisesti:
-kosmogeneesi(maailmankaikkeus)
-geogeneesi(maapallon rakenne)
-biogeneesi(el�m�n synty)
-psykogeneesi(psyykkinen)
-noogeneesi(tietoisuus ja kulttuuri)
Evoluution historia
varhaisimmat eli�kunnan muutokseen perustuvat ajatukset esittiv�t jo antiikin filosofit. Nimelt� mainiten Anaximander Miletolainen(Αναξίμανδρος) , Empedokles(Eμπεδοκλeς), Thales(Θαλeς), Epikuros Agrigenttil�inen(Eπίκουρος) ja Aristoteles(Aριστοτέλης), unohtamatta roomalaista Titus Lucretius Carusta. Anaximander Miletolaisen mielest� el�m�n maapallolle kehittyneen meriss�. H�nen teoriansa mukaan meriss� asui valtavia suomukaloja jotka muuttivat kuivalle maalle ja ryhtyiv�t maa el�imiksi. Aristoteles taas esitti, ett� eli�t muodostavat katkeamattoman sarjan alemmista korkeampiin, huippuna ihminen. T�m� j�rjestys syntyi sis�isen t�ydellistymispyrkimyksen kautta.
Uudella ajalla mm. seuraavat henkil�t esittiv�t evoluutiota muistuttavia ajatuksia: G.W.Leibniz, Immanuel Kant, F.W.von Schelling, G.W.F. Hegel, J. Swammerdam, D.Diderot ja P.L. Moreau de Mapertius.
Leibniz uskoi kaikkien el�inlajien olevan v�limuotojen kautta yhteydess� toisiinsa. Kant ajatteli, ett� eli�t ovat kehittyneet yksinkertaisista eli�ist�. Benoit de Maillet oli laatinut Lamarcin oppia muistuttavan hankittujen ominaisuuksien periytymiseen nojaavan opin. My�s Erasmus Darwin ja Georges Buffon kannattivat kehitysoppia. Kuitenkin vasta Jean Babtiste de Lamarck esitti ensimm�isen varsinaisen kehitysteorian. Charles Darwinin ja A.R. Wallace kehittiv�t suunnilleen samanaikaisesti opin luonnonvalintaan pohjaavasta kehityksest�.Darwinistinen evoluutio koski pelk�st��n uusien lajien kehittymist� toisista lajeista.
Herbert Spencer sovelsi jo ennen Lajien Synnyn kirjoittamista evoluutioajatusta yhteiskunnalliseen el�m��n. Darwinismist� kehittyi synteettinen evoluutioteoria kehittyi 1940-luvun
alussa, kun Theodosius Dobzhansky, Sewall Wright, George Gaylord Simpson, G. Ledyard Stebbins sek� Ernst Mayr yhdistiv�t paleontologian, taksonomian
biogeografian ja populaatiogenetiikan havainnot ja ideat. Evoluutioteoriaa on kehitt�nyt sittemmin runsaasti; Alussa korostettiin vahvimman selviytymist�,sittemmin painotus on siirtynyt enemm�n ymp�rist��n sopivuuteen sek� lis��ntymisstrategioihin. My�s Darwinin alussa yksil�iden kamppailua korostanut malli muuttui sittemmin populaatioita koskeviksi, ja t�m�n muutoksen huipensi Richard Dawkinsin "itsek�s geeni" -ajatus, jossa muutosten hyvyys redusoituukin geenitasolle. My�s adaptaatioon nojaavaa mallia on korjattu enemm�n opportunismia korostavaksi, muun muassa Stephen Jay Gouldin toimesta.
Kenties historian yll�tt�vin evoluutioajattelua harrastanut oli dogmiinsa kreationismin sittemmin ymp�nneiden Jehovan Todistajien perustaja Charles Taze Russell:
"Raamattu ei vakuuta, ett� Jumala loi erikseen ja yksil�in� lukemattoman erilaiset kalat ja matelijat, vaan paremminkin vain jumalallisella vaikutuksella, tai hengell�, hautoi, ja jumalallisen tarkoituksen kautta meri tuotti monenlaiset luomukset. Tapahtumat eiv�t ole tarkkaan tiedossa - yksi laji on ehk�, erilaisissa olosuhteissa, saattanut kehitty� toiseksi, tai samasta esiaineesta kehittyi erilaisissa oloissa erilaisia luomuskuntia."
(Uusi luomus, s. 35, 36)
Lis�tietoja:
Laurence Moran,"What is Evolution",1993
University of California Museum of Paleontology,"Understanding evolution"
Wesley R. Elsberry,"Punctuated Equilibria",1996
Science Daily,"Darwin's Time Machine: Scientists Begin Predicting Evolution's Next Step", 20. Maaliskuuta 2002
Charles Sullivan & Cameron Mcpherson Smith,"Getting the Monkey off Darwin's Back - Four Common Myths About Evolution",2005
John S. Wilkins, "Fitness",2007
Laurence Moran,"Macromutations and Punctuated Equilibria",2008
New Scientist, "Evolution: 24 myths and misconseptions",2008
(Dawkins, "Blind Watchmaker", sivu 251)
-Punktualismia ei tarvitse my�sk��n katsoa "gradualismin" kilpailijaksi, vaan voidaan jopa n�hd� ett� punktualismi nojaa gradualismin ja on vain sille laajennus. Punktualismi nimitt�in on pelk�n jatkuvan ja tasaisen morfologisen muutoksen kilpailija, ei puhtaan gradualismin, joka n�kee evoluution pienten muutosten kasautumisena. Punktualismin mukaan populaatiot viett�v�t p��osan ajastaan morfologisessa staasiksessa, tasapainossa ymp�rist�n valintapaineiden kanssa, jolloin ne muuttuvat korkeintaan hyvin hitaasti. Punktualismin mukaan morfologinen muutos tapahtuu p��osin nopeissa jaksoissa, joissa populaatio siirtyy tasapainotilasta toiseen, usein lajiutuen samalla kahdeksi eri populaatioksi, kuitenkin pienten v�hitt�isten muutosten kautta.
*Puhtaimmillaan punktualismi yritt�� itse asiassa selitt�� kaksi eri ilmi�t�:
1. Miksi v�limuotoja ei n�hd� lajitasolla mutta ne on n�ht�viss� jo heimotasolla. Punktualismi ei siis v�it� ett� v�limuotoja ei olisi, vaan ett� heimotasoa pienempi� muutosketjuja ei en�� l�ydet� kun muutokset ovat olleet kehitysvaiheissa nopeita. Gould ja Elderedge itse asiassa laittoivat paljonkin fossiilisten v�limuotojen sarjoja teksteihins�. Siksi esimerkiksi Gouldin "The Structure of Evolutionary Theory" -kirjassa on mm. kaavioita v�limuotofossiileista, joiden avulla kyet��n hahmottamaan miten punktualistinen lajiutuminen toimii. T�m� selvi�� mm. seuraavasta lausunnosta:
"Since we proposed punctuated equilibria to explain trends, it is infuriating to be quoted again and again by creationists -whether through design or stupidity, I do not know - as admitting that the fossil record contains no transitional forms. Transitional forms are generally lacking at the species level, but are abundant between larger groups. The evolution from reptiles to mammals...is well documented."
(Stephen Jay Gould)
Osa perusryhm�n kannattajista taas sanoo, ett� perusryhm�n raja on "jossain siell� heimorajan kohdalla". T�m� tarkoittaa sit�, ett� jos punktualismi sopii paremmin havaintoihin ja perusryhm�mallilla voidaan osoittaa heimot yhdeksi "peruslajiksi" joilla on yhteinen kantamuoto, on itse asiassa makroevoluutiolla riitt�v�t todisteet.
2. Morfologisen muutoksen hitauden historiassa; Se kun n�ytt�� olevan ristiriidassa mitattujen, yll�tt�v�n suurien, muutosnopeuksien kanssa. Jaksottainen tasapaino ei v�it� ett� muutokset olisivat saltationistisia, eli suuria. Evolutiivinen gradualismi ei yksinkertaisesti merkitse fyleettist� gradualismia eik� punktualismi vastustavan fyleettist� gradualismia. Joskus kehitys matelee ja toisinaan muutokset ovat nopeampia. Siksi ei voida sanoa ett� "evoluutio etenee ajanhetkell� vauhtia X, joten se on aina sama". Sen sijaan nopeudessa on eroja, ja fossiiliaineistojen muutokset - sen rytmillisyys - tukevat t�t� ajatusta.
*NEUTRAALI TEORIA.
-Perustuu huomioon,ett� useimmissa populaatioissa oli enemm�n monimuotoisuutta, kuin valinnan perusteella voisi olettaa.
-Olettaa,ett� geneettisell� ajautumisella eli sattumanvaraisella geenien siirtymisell� ryhm�n yksil�iden v�lill� olisi valintaa suurempi merkitys evoluutioprosesseissa : Suurin osa mutaatioista neutraaleja, ja geenien fiksaatioista ja yleistymisist� johtuu pullonkaulailmi�st� ja geneettisest� ajautumisesta, jolloin niiden kelpoisuuksien tasaisuus johtaa suureen variaatioon.
-Makroevoluution voimavarana olisivat p��asiassa neutraalit esisopeuttavat muutokset, joihin valinta ei vaikuta.
-Sattumalla ja sill�, ett� uudessa ymp�rist�ss� vanhassa ymp�rist�ss� yht� hyv�t muodot saavat kelpoisuuseron, on t�ss� mallissa suuri osuus.
*KAKSOISFUNKTIOTEORIA
-Jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla oli aluksi jokin muu funktio. Toiminta voi muuttua koska ominaisuuden s�ilymisess� ei ole merkityst� sill�, onko toiminta sama vai eri. Evoluutio laskee fittnessi�; Jos uuden mutanttialleelin kelpoisuus on parempi kuin vanhan, se yleistyy vanhan kustannuksella riippumatta siit� onko toiminto sama vai ei.
-Ei ole varsinaisesti ristiriidassa muiden evoluutiomallejen kanssa, ainoastaan sen vaikutuksen suuruudesta keskustellaan.
-Kaksoisfunktioteoriassa pienennet��n rajaa mikro- ja makroevoluution v�lilt�.
*KRIITTINEN TEORIA.
-Eli�iden sis�isen rakenteen vaatimukset m��r��v�t, mitk� mutaatiot ovat hyv�ksytt�vi� ja mik� evolutiivinen muutos on mahdollista.
-Kulloinenkin saavutettu rakenne ohjaa evoluutiota.
-Elinkelpoisuus m��r�ytyy eli�n sis�isen valintamekanismin kautta.
-Ymp�rist�ll� on vain passiivinen rooli. Evoluutio tapahtuu taloudellisuustapahtumana, j�lkel�isten ylituotannon aiheuttaman kilpailutilanteen seurauksena.
-Mutaatiot ovat uusien muunnelmien l�hteen�, mutta muutokset eiv�t m��r�ydy geenitasolla, vaan rakenteellisten ominaisuuksien mukaan.
*SYSTEEMITEORIA.
-Suunniteltu vastamaan tilanteisiin,jossa useiden rakenteiden pit�isi muuttua samanaikaisesti,jotta uuden elimen syntyminen k�visi mahdolliseksi.
-Evoluutio tapahtuu monimutkaisena vuorovaikutuksena,erilaisten ulkoisten ja sis�isten s��telysysteemien ohjaamana.
-Geenist��n syntyy ajan kuluessa vuorovaikutuksessa toimiva hierarkkinen verkko, jossa tietyt geenit ohjaavat niille alisteisten geenien toimintaa.
->Pieni mutaatio s��telygeeniss� vaikuttaa muutoksen kaikissa sen alle alistetuissa geeneiss�.
*PREADAPTAATIOTEORIA
-"esisopeutuminen" eli preadaptaatio
-Preadaptaatio ei ole irrallinen "muiden kanssa ristiriitainen" evoluutiomalli, vaan se on olemassaoleva ilmi�, jonka merkityksen suuruudesta keskustellaan. Preadaptaatiota korostetaan neutraalissa teoriassa ja kaksoisfunktioteoriassa;
1: Neutraaliteoriassa ensin mutaation tuottama neutraali ominaisuus s�ilyy Hardyn�Weinbergin lain mukaan populaatiossa vakiona, kunnes olosuhteiden muutos tekeekin siit� hy�dyllisen, jolloin se yleistyy : Esisopeutunut ominaisuus kehittyy eteenp�in valintapaineen vaikutuksesta. Teoriaa on v��rink�ytetty kreationistien toimesta. He ovat cherry -pickanneet, eli valikoineet vain itselleen mukavia faktoja teoriasta ja j�tt�neet muut osat k�sittelem�tt�. Sill� teorian suuret nimet, Kimura ja Ohta molemmat hyv�ksyv�t luonnonvalinnan tehokkaana filtterin�. Kreationistit mainitsevat vain sen, ett� Kimuran teorian mukaan monet hy�dylliset mutaatiot eiv�t fiksoidu populaatioon. T�m� on toki totta, mutta keskeist� onkin huomata, ett� teoria ei jumita ��riadaptationistien tapaan pelkk��n geenialleelien fiksaatioon, ja korostaa geneettisen ajautumisen merkityst� populaatioiden v�lisen variaation synnyss�, siin�kin on kuitenkin sellainen j�nnitt�v� piirre, ett� senkin mukaan hy�dylliset mutaatiot fiksoituvat paljon useammin kuin muut ja haitallise kaikista harviten. Toinen t�rke� seikka on se, ett� t�ss� mallissa korostetaan mutaatioita ja niiden synnytt�m�� variaatioita. T�ss� mallissa evoluutio ei siis pys�hdy siihen ett� sill� ei olisi variaatiota miss� tapahtuisi muutoksia.Itse asiassa positiiviset alleelit yleistyv�t t�ss� mallissa eritt�in paljon suhteessa huonoihin alleeleihin. Toisin sanoen evoluutiolle ongelmaksi v�itetty "Gamblers ruin" itse asiassa johtaakin evoluution erikoislaatuiseen tehokkuuteen, kunhan evoluution k�sittelyyn otetaan kaikki siihen kuuluvat faktat, elementit ja funktiot, eik� pelk�st��n cherry picata niist� sit� osaa mik� sattuu tukemaan ID -l�isen ennakkoasenteita. Neutraaliteoria ei siis todellakaan kiist� luonnonvalintaa. T�st� on muun muassa Kimuran oma lausunto "The theory does not deny the role of natural selection in determining the course of adaptive evolution" (Kimura, "DNA and neutral theory", Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1986).
2: Kaksoisfunktioteoriassa jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla on aluksi ollut jokin muu funktio. Esimerkiksi kalojen uimarakosta on kehittynyt keuhkot ja matelijoiden leukanivelen luista nis�kk�iden v�likorvan luut.
Lis�� evoluutioteoriasta
"Jokainen muutos t�ss� evoluutiossa on niin pieni, ett� edelt�v��n olioon n�hden se on voinut synty� sattumalta. Sen sijaan n�iden pienten muutosten kasautuminen evoluution per�kk�isiss� sukupolvissa ei en�� ole sattumanvaraista. Sattuma ei johda yksinkertaisesta alusta mutkikkaaseen lopputulokseen...Kumulatiivinen valinta ei ole perimmilt��n satunnaista."
(Richard Dawkins, Sokea kellosepp�)
Evoluutioteoria on tieteellinen teoriakokonaisuus tai 'kattoteoria' evoluutiosta.Siihen sis�ltyy kolme p��osaa:
-K�sitys yhteisest� alkuper�st�:kaikki maailman biolologiset organismit periytyv�t yhdest� ensimm�isest� organismista.
-K�sitys evoluution historiasta:T�m�n historian todisteet ovat p��osin paleontologisia,mutta my�s DNA:n rakenteessa olevaa samankaltaisuuksia k�ytet��n mittareina.
-K�sityksi� evoluution mekanismeista eli muun muassa mutaatioista,luonnonvalinnasta, rekombinaatiosta, geneettisest� ajelehtimisesta.
->N�iden alueiden yksityiskohdista on evoluutioteorian alaisuudessa useita teorioita.
Evoluutioteoria ei kuitenkaan sis�ll� mit��n k�sityst� kaikkien elollisten organismien yhteisen esi-is�n synnyst� eli alkusynnyst� (abiogeneesist�).
-Biologisen evoluution tieteellinen m��ritelm� on hyvin yksinkertainen:
Evoluutio on geenialleelien suhteellisten lukum��rien muuttumista populaatiossa.
T�st� on erilaisia samanmerkityksisi� muunnelmia, kuten: 'Evoluutio tarkoittaa muutosta populaation geenivarastossa sukupolvien my�t�.'
T�m� on n�hd�kseni nyky��n melko yleisesti hyv�ksytty evoluution m��ritelm� biologiassa. Se ei ole ehdottoman tarkka ja kaikkivoipa - luonto on aina monimutkaisempi kuin sen yksinkertaistetut kuvaukset - mutta evoluutiobiologiassa t�h�n menness� selkeimm�ksi havaittu.
Evoluutiolla ei tarkoiteta luonnonvalintaa tai mutaatioita, jotka ovat vain evoluution mekanismeja, tai mit��n tietty� evoluution historiallista teoriaa maapallolla tai lajien yhteist� alkuper��, joka on evoluutioteorian yksi p��teesi.
Tiivistettyn�:
-Evoluutio on ajan my�t� tapahtuva muutos populaation geenikannassa.
-Geenikanta on kaikkien lajin tai populaation sis�lt�mien geenien joukko.
-Evoluutio ei ole vain morfologisia muutoksia.
-Evoluutio ei ole "kehityst�"(kohti "parempaa")
-Evoluution mekanismeja ovat muun muassa: luonnonvalinta, geneettinen ajautuminen, mutaatiot, sattuma ja rekombinaatio
Evoluutiotutkijoilla on eri koulukuntia siit�, miten evoluutio tapahtuu.
Karkeasti m��riteltyn� gradualistien mukaan evoluutio tapahtuu asteittain, pienin v�hitt�isin muutoksin luonnonvalinnan perusteella, mutta ei kuitenkaan muuttumattomalla nopeudella.
Punktualistien mukaan kehitys etenee hypp�yksitt�in, tiivist�en asteittaisen kehityksen nopeisiin jaksoihin (Eldredge, Gould)
Mutta t�m� koulukuntaluokittelu ei ole todellisuudessa n�in selv�piirteinen eik� mustavalkoinen, sill� my�s punktualistit my�nt�v�t asteittaisen kehityksen, eik� gradualistienkaam mielest� evoluutionopeus ei ole vakio: Kyse on enemm�n evoluutionopeuden suuruuseroista, punktualisteista erot evoluution nopeudessa eri ajanjaksoina on "suuria" ja gradualisteista "pienehk�j�".
*Informaatioteoria
-Evoluutiota voidaan tarkastella my�s informaatio-metaforan kannalta.
-kyseess� on kuitenkin metafora:DNA ei sis�ll� "informaatiota" sellaisena kuin se k�sitet��n:DNAn ja sen tuottamien proteiinien v�lill� kemiallinen yhteys, informaatio ei siis ole mit��n "ylim��r�ist�",vaan kaikki siihen liittyv� saadaan tutkimalla kemiallisia ja fysikaalisia tapahtumia DNA:ssa.
-Biologista informaatiota tarkastellaan usein televiestinn�n matemaattisesta teoriasta (Shannon 1948) johdetun informaatio-metaforan n�k�kulmasta.
-Metaforaa tulkitaan usein siten, ett� geneettisen "viestin" l�hde ja kohde katsotaan samaksi: organismin ymp�rist�; Evoluutio on koodausprosessi, jolla koodataan viestiin informaatiota ymp�rist�st�.
-Yksil�n fenotyyppi eli kasvu ja toiminta muodostavat dekoodausprosessin.
-Mutaatiot ovat kohinaa, jotka muuttavat viesti� eli genotyyppi�.
->Evolutiivisen koodausprosessin kautta tuo informaatiom��r� v�hitellen kasvaa, mik�li informaatiota luovat ja rikastavat evoluutiomekanismit ovat voimakkaampia kuin informaatiota tuhoavat.
-Biologisen informaation m��r�� voi mitata mitenk��n:
Yksil�n DNA:sta voidaan mitata vain DNA:n em�sparien lukum��r�,
josta voidaan jotenkuten laskea DNA:n informaatiokapasiteetti.
DNA sis�lt�� valtavasti redundanssia ja fenotyypin monimutkaisuutta on hyvin vaikea kvantifioida.
-Geneettisen informaation m��r�� ei voi mitata mitenk��n. Sen sijaan geneettist� muutosta, kuten alleelien suhteellisten lukum��rien muutosta tai fenotyypin morfologista muutosta, voidaan mitata.
->parempi vaihtoehto
->Informaatioteoria kuvaa huonosti my�s geneettist� ajelehtimista ja lajiutumista:eri lajit voivat periaatteessa sis�lt�� t�sm�lleen yht� paljon informaatiota ymp�rist�st�.
->Sopeutuminen voi vaatia my�s informaation v�hent�mist�, mik�li ymp�rist� suosii pient� informaatiokapasiteettia.
->Lis�ksi, koska informaatio on aina kontekstisidonnaista, biologisessa tapauksessa niiden ymp�rist�st�, geneettisen informaation m��r� ymp�rist�st� muuttuu, jos eli� siirtyy toiseen ymp�rist��n.
ANTAGONISTISET JA SYNERGISTISET GEENIT
*Antagonia pohjautuu ajatukseen geenien v�lisest� eturistiriidasta.
->Toinen geeni vaikuttaa toiseen geeniin haittaavasti.
->Lopputuloksena usein "kauhun tasapainotila",joka kumoutuu harvoin,
mutta kumoutuessaan uusi muoto yleistyy nopeasti,kunnes uusi tasapainotila saavutetaan.
-Antagonia voi my�s pyyhk�isyvaikutuksen kautta tuhota jonkun geenin jonkun alleelin,seurauksena on suuria ja nopeitakin eroja geenist��n.
*Synergia pohjautuu ajatukseen geenien tai jopa eli�iden yhteisvaikutuksesta.
->Toisen geenin muutos parantaakin toisen geenin toimintaa.
->muodostaa usein toisistaan riippuvaisia geenej�=yhteisty�t�
->Muodostuu eriitt�in monimutkaisia riippuvuusketjuja.
EVOLUUTION ERI MUODOT
-fysikokemiallinen(maapallon rakenne)
-biologinen(Mychota{virukset ym.},Plantae{kasvit},Animalia{el�imet}
-biologinen(Fylogeneesi{lajien kehitys},Ontogeneesi{yksil�n kehitys})
-sosiaalinen(el�in- tai ihmisyhteis�jen rakenne)
-kulttuurinen(symbolien kehitys)
*Lis�ksi irrallisesti:
-kosmogeneesi(maailmankaikkeus)
-geogeneesi(maapallon rakenne)
-biogeneesi(el�m�n synty)
-psykogeneesi(psyykkinen)
-noogeneesi(tietoisuus ja kulttuuri)
Evoluution historia
varhaisimmat eli�kunnan muutokseen perustuvat ajatukset esittiv�t jo antiikin filosofit. Nimelt� mainiten Anaximander Miletolainen(Αναξίμανδρος) , Empedokles(Eμπεδοκλeς), Thales(Θαλeς), Epikuros Agrigenttil�inen(Eπίκουρος) ja Aristoteles(Aριστοτέλης), unohtamatta roomalaista Titus Lucretius Carusta. Anaximander Miletolaisen mielest� el�m�n maapallolle kehittyneen meriss�. H�nen teoriansa mukaan meriss� asui valtavia suomukaloja jotka muuttivat kuivalle maalle ja ryhtyiv�t maa el�imiksi. Aristoteles taas esitti, ett� eli�t muodostavat katkeamattoman sarjan alemmista korkeampiin, huippuna ihminen. T�m� j�rjestys syntyi sis�isen t�ydellistymispyrkimyksen kautta.
Uudella ajalla mm. seuraavat henkil�t esittiv�t evoluutiota muistuttavia ajatuksia: G.W.Leibniz, Immanuel Kant, F.W.von Schelling, G.W.F. Hegel, J. Swammerdam, D.Diderot ja P.L. Moreau de Mapertius.
Leibniz uskoi kaikkien el�inlajien olevan v�limuotojen kautta yhteydess� toisiinsa. Kant ajatteli, ett� eli�t ovat kehittyneet yksinkertaisista eli�ist�. Benoit de Maillet oli laatinut Lamarcin oppia muistuttavan hankittujen ominaisuuksien periytymiseen nojaavan opin. My�s Erasmus Darwin ja Georges Buffon kannattivat kehitysoppia. Kuitenkin vasta Jean Babtiste de Lamarck esitti ensimm�isen varsinaisen kehitysteorian. Charles Darwinin ja A.R. Wallace kehittiv�t suunnilleen samanaikaisesti opin luonnonvalintaan pohjaavasta kehityksest�.Darwinistinen evoluutio koski pelk�st��n uusien lajien kehittymist� toisista lajeista.
Herbert Spencer sovelsi jo ennen Lajien Synnyn kirjoittamista evoluutioajatusta yhteiskunnalliseen el�m��n. Darwinismist� kehittyi synteettinen evoluutioteoria kehittyi 1940-luvun
alussa, kun Theodosius Dobzhansky, Sewall Wright, George Gaylord Simpson, G. Ledyard Stebbins sek� Ernst Mayr yhdistiv�t paleontologian, taksonomian
biogeografian ja populaatiogenetiikan havainnot ja ideat. Evoluutioteoriaa on kehitt�nyt sittemmin runsaasti; Alussa korostettiin vahvimman selviytymist�,sittemmin painotus on siirtynyt enemm�n ymp�rist��n sopivuuteen sek� lis��ntymisstrategioihin. My�s Darwinin alussa yksil�iden kamppailua korostanut malli muuttui sittemmin populaatioita koskeviksi, ja t�m�n muutoksen huipensi Richard Dawkinsin "itsek�s geeni" -ajatus, jossa muutosten hyvyys redusoituukin geenitasolle. My�s adaptaatioon nojaavaa mallia on korjattu enemm�n opportunismia korostavaksi, muun muassa Stephen Jay Gouldin toimesta.
Kenties historian yll�tt�vin evoluutioajattelua harrastanut oli dogmiinsa kreationismin sittemmin ymp�nneiden Jehovan Todistajien perustaja Charles Taze Russell:
"Raamattu ei vakuuta, ett� Jumala loi erikseen ja yksil�in� lukemattoman erilaiset kalat ja matelijat, vaan paremminkin vain jumalallisella vaikutuksella, tai hengell�, hautoi, ja jumalallisen tarkoituksen kautta meri tuotti monenlaiset luomukset. Tapahtumat eiv�t ole tarkkaan tiedossa - yksi laji on ehk�, erilaisissa olosuhteissa, saattanut kehitty� toiseksi, tai samasta esiaineesta kehittyi erilaisissa oloissa erilaisia luomuskuntia."
(Uusi luomus, s. 35, 36)
Lis�tietoja:
Laurence Moran,"What is Evolution",1993
University of California Museum of Paleontology,"Understanding evolution"
Wesley R. Elsberry,"Punctuated Equilibria",1996
Science Daily,"Darwin's Time Machine: Scientists Begin Predicting Evolution's Next Step", 20. Maaliskuuta 2002
Charles Sullivan & Cameron Mcpherson Smith,"Getting the Monkey off Darwin's Back - Four Common Myths About Evolution",2005
John S. Wilkins, "Fitness",2007
Laurence Moran,"Macromutations and Punctuated Equilibria",2008
New Scientist, "Evolution: 24 myths and misconseptions",2008
(Stephen Jay Gould)
Osa perusryhm�n kannattajista taas sanoo, ett� perusryhm�n raja on "jossain siell� heimorajan kohdalla". T�m� tarkoittaa sit�, ett� jos punktualismi sopii paremmin havaintoihin ja perusryhm�mallilla voidaan osoittaa heimot yhdeksi "peruslajiksi" joilla on yhteinen kantamuoto, on itse asiassa makroevoluutiolla riitt�v�t todisteet.
2. Morfologisen muutoksen hitauden historiassa; Se kun n�ytt�� olevan ristiriidassa mitattujen, yll�tt�v�n suurien, muutosnopeuksien kanssa. Jaksottainen tasapaino ei v�it� ett� muutokset olisivat saltationistisia, eli suuria. Evolutiivinen gradualismi ei yksinkertaisesti merkitse fyleettist� gradualismia eik� punktualismi vastustavan fyleettist� gradualismia. Joskus kehitys matelee ja toisinaan muutokset ovat nopeampia. Siksi ei voida sanoa ett� "evoluutio etenee ajanhetkell� vauhtia X, joten se on aina sama". Sen sijaan nopeudessa on eroja, ja fossiiliaineistojen muutokset - sen rytmillisyys - tukevat t�t� ajatusta.
*NEUTRAALI TEORIA.
-Perustuu huomioon,ett� useimmissa populaatioissa oli enemm�n monimuotoisuutta, kuin valinnan perusteella voisi olettaa.
-Olettaa,ett� geneettisell� ajautumisella eli sattumanvaraisella geenien siirtymisell� ryhm�n yksil�iden v�lill� olisi valintaa suurempi merkitys evoluutioprosesseissa : Suurin osa mutaatioista neutraaleja, ja geenien fiksaatioista ja yleistymisist� johtuu pullonkaulailmi�st� ja geneettisest� ajautumisesta, jolloin niiden kelpoisuuksien tasaisuus johtaa suureen variaatioon.
-Makroevoluution voimavarana olisivat p��asiassa neutraalit esisopeuttavat muutokset, joihin valinta ei vaikuta.
-Sattumalla ja sill�, ett� uudessa ymp�rist�ss� vanhassa ymp�rist�ss� yht� hyv�t muodot saavat kelpoisuuseron, on t�ss� mallissa suuri osuus.
*KAKSOISFUNKTIOTEORIA
-Jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla oli aluksi jokin muu funktio. Toiminta voi muuttua koska ominaisuuden s�ilymisess� ei ole merkityst� sill�, onko toiminta sama vai eri. Evoluutio laskee fittnessi�; Jos uuden mutanttialleelin kelpoisuus on parempi kuin vanhan, se yleistyy vanhan kustannuksella riippumatta siit� onko toiminto sama vai ei.
-Ei ole varsinaisesti ristiriidassa muiden evoluutiomallejen kanssa, ainoastaan sen vaikutuksen suuruudesta keskustellaan.
-Kaksoisfunktioteoriassa pienennet��n rajaa mikro- ja makroevoluution v�lilt�.
*KRIITTINEN TEORIA.
-Eli�iden sis�isen rakenteen vaatimukset m��r��v�t, mitk� mutaatiot ovat hyv�ksytt�vi� ja mik� evolutiivinen muutos on mahdollista.
-Kulloinenkin saavutettu rakenne ohjaa evoluutiota.
-Elinkelpoisuus m��r�ytyy eli�n sis�isen valintamekanismin kautta.
-Ymp�rist�ll� on vain passiivinen rooli. Evoluutio tapahtuu taloudellisuustapahtumana, j�lkel�isten ylituotannon aiheuttaman kilpailutilanteen seurauksena.
-Mutaatiot ovat uusien muunnelmien l�hteen�, mutta muutokset eiv�t m��r�ydy geenitasolla, vaan rakenteellisten ominaisuuksien mukaan.
*SYSTEEMITEORIA.
-Suunniteltu vastamaan tilanteisiin,jossa useiden rakenteiden pit�isi muuttua samanaikaisesti,jotta uuden elimen syntyminen k�visi mahdolliseksi.
-Evoluutio tapahtuu monimutkaisena vuorovaikutuksena,erilaisten ulkoisten ja sis�isten s��telysysteemien ohjaamana.
-Geenist��n syntyy ajan kuluessa vuorovaikutuksessa toimiva hierarkkinen verkko, jossa tietyt geenit ohjaavat niille alisteisten geenien toimintaa.
->Pieni mutaatio s��telygeeniss� vaikuttaa muutoksen kaikissa sen alle alistetuissa geeneiss�.
*PREADAPTAATIOTEORIA
-"esisopeutuminen" eli preadaptaatio
-Preadaptaatio ei ole irrallinen "muiden kanssa ristiriitainen" evoluutiomalli, vaan se on olemassaoleva ilmi�, jonka merkityksen suuruudesta keskustellaan. Preadaptaatiota korostetaan neutraalissa teoriassa ja kaksoisfunktioteoriassa;
1: Neutraaliteoriassa ensin mutaation tuottama neutraali ominaisuus s�ilyy Hardyn�Weinbergin lain mukaan populaatiossa vakiona, kunnes olosuhteiden muutos tekeekin siit� hy�dyllisen, jolloin se yleistyy : Esisopeutunut ominaisuus kehittyy eteenp�in valintapaineen vaikutuksesta. Teoriaa on v��rink�ytetty kreationistien toimesta. He ovat cherry -pickanneet, eli valikoineet vain itselleen mukavia faktoja teoriasta ja j�tt�neet muut osat k�sittelem�tt�. Sill� teorian suuret nimet, Kimura ja Ohta molemmat hyv�ksyv�t luonnonvalinnan tehokkaana filtterin�. Kreationistit mainitsevat vain sen, ett� Kimuran teorian mukaan monet hy�dylliset mutaatiot eiv�t fiksoidu populaatioon. T�m� on toki totta, mutta keskeist� onkin huomata, ett� teoria ei jumita ��riadaptationistien tapaan pelkk��n geenialleelien fiksaatioon, ja korostaa geneettisen ajautumisen merkityst� populaatioiden v�lisen variaation synnyss�, siin�kin on kuitenkin sellainen j�nnitt�v� piirre, ett� senkin mukaan hy�dylliset mutaatiot fiksoituvat paljon useammin kuin muut ja haitallise kaikista harviten. Toinen t�rke� seikka on se, ett� t�ss� mallissa korostetaan mutaatioita ja niiden synnytt�m�� variaatioita. T�ss� mallissa evoluutio ei siis pys�hdy siihen ett� sill� ei olisi variaatiota miss� tapahtuisi muutoksia.Itse asiassa positiiviset alleelit yleistyv�t t�ss� mallissa eritt�in paljon suhteessa huonoihin alleeleihin. Toisin sanoen evoluutiolle ongelmaksi v�itetty "Gamblers ruin" itse asiassa johtaakin evoluution erikoislaatuiseen tehokkuuteen, kunhan evoluution k�sittelyyn otetaan kaikki siihen kuuluvat faktat, elementit ja funktiot, eik� pelk�st��n cherry picata niist� sit� osaa mik� sattuu tukemaan ID -l�isen ennakkoasenteita. Neutraaliteoria ei siis todellakaan kiist� luonnonvalintaa. T�st� on muun muassa Kimuran oma lausunto "The theory does not deny the role of natural selection in determining the course of adaptive evolution" (Kimura, "DNA and neutral theory", Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1986).
2: Kaksoisfunktioteoriassa jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla on aluksi ollut jokin muu funktio. Esimerkiksi kalojen uimarakosta on kehittynyt keuhkot ja matelijoiden leukanivelen luista nis�kk�iden v�likorvan luut.
Lis�� evoluutioteoriasta
"Jokainen muutos t�ss� evoluutiossa on niin pieni, ett� edelt�v��n olioon n�hden se on voinut synty� sattumalta. Sen sijaan n�iden pienten muutosten kasautuminen evoluution per�kk�isiss� sukupolvissa ei en�� ole sattumanvaraista. Sattuma ei johda yksinkertaisesta alusta mutkikkaaseen lopputulokseen...Kumulatiivinen valinta ei ole perimmilt��n satunnaista."
(Richard Dawkins, Sokea kellosepp�)
Evoluutioteoria on tieteellinen teoriakokonaisuus tai 'kattoteoria' evoluutiosta.Siihen sis�ltyy kolme p��osaa:
-K�sitys yhteisest� alkuper�st�:kaikki maailman biolologiset organismit periytyv�t yhdest� ensimm�isest� organismista.
-K�sitys evoluution historiasta:T�m�n historian todisteet ovat p��osin paleontologisia,mutta my�s DNA:n rakenteessa olevaa samankaltaisuuksia k�ytet��n mittareina.
-K�sityksi� evoluution mekanismeista eli muun muassa mutaatioista,luonnonvalinnasta, rekombinaatiosta, geneettisest� ajelehtimisesta.
->N�iden alueiden yksityiskohdista on evoluutioteorian alaisuudessa useita teorioita.
Evoluutioteoria ei kuitenkaan sis�ll� mit��n k�sityst� kaikkien elollisten organismien yhteisen esi-is�n synnyst� eli alkusynnyst� (abiogeneesist�).
-Biologisen evoluution tieteellinen m��ritelm� on hyvin yksinkertainen:
Evoluutio on geenialleelien suhteellisten lukum��rien muuttumista populaatiossa.
T�st� on erilaisia samanmerkityksisi� muunnelmia, kuten: 'Evoluutio tarkoittaa muutosta populaation geenivarastossa sukupolvien my�t�.'
T�m� on n�hd�kseni nyky��n melko yleisesti hyv�ksytty evoluution m��ritelm� biologiassa. Se ei ole ehdottoman tarkka ja kaikkivoipa - luonto on aina monimutkaisempi kuin sen yksinkertaistetut kuvaukset - mutta evoluutiobiologiassa t�h�n menness� selkeimm�ksi havaittu.
Evoluutiolla ei tarkoiteta luonnonvalintaa tai mutaatioita, jotka ovat vain evoluution mekanismeja, tai mit��n tietty� evoluution historiallista teoriaa maapallolla tai lajien yhteist� alkuper��, joka on evoluutioteorian yksi p��teesi.
Tiivistettyn�:
-Evoluutio on ajan my�t� tapahtuva muutos populaation geenikannassa.
-Geenikanta on kaikkien lajin tai populaation sis�lt�mien geenien joukko.
-Evoluutio ei ole vain morfologisia muutoksia.
-Evoluutio ei ole "kehityst�"(kohti "parempaa")
-Evoluution mekanismeja ovat muun muassa: luonnonvalinta, geneettinen ajautuminen, mutaatiot, sattuma ja rekombinaatio
Evoluutiotutkijoilla on eri koulukuntia siit�, miten evoluutio tapahtuu.
Karkeasti m��riteltyn� gradualistien mukaan evoluutio tapahtuu asteittain, pienin v�hitt�isin muutoksin luonnonvalinnan perusteella, mutta ei kuitenkaan muuttumattomalla nopeudella.
Punktualistien mukaan kehitys etenee hypp�yksitt�in, tiivist�en asteittaisen kehityksen nopeisiin jaksoihin (Eldredge, Gould)
Mutta t�m� koulukuntaluokittelu ei ole todellisuudessa n�in selv�piirteinen eik� mustavalkoinen, sill� my�s punktualistit my�nt�v�t asteittaisen kehityksen, eik� gradualistienkaam mielest� evoluutionopeus ei ole vakio: Kyse on enemm�n evoluutionopeuden suuruuseroista, punktualisteista erot evoluution nopeudessa eri ajanjaksoina on "suuria" ja gradualisteista "pienehk�j�".
*Informaatioteoria
-Evoluutiota voidaan tarkastella my�s informaatio-metaforan kannalta.
-kyseess� on kuitenkin metafora:DNA ei sis�ll� "informaatiota" sellaisena kuin se k�sitet��n:DNAn ja sen tuottamien proteiinien v�lill� kemiallinen yhteys, informaatio ei siis ole mit��n "ylim��r�ist�",vaan kaikki siihen liittyv� saadaan tutkimalla kemiallisia ja fysikaalisia tapahtumia DNA:ssa.
-Biologista informaatiota tarkastellaan usein televiestinn�n matemaattisesta teoriasta (Shannon 1948) johdetun informaatio-metaforan n�k�kulmasta.
-Metaforaa tulkitaan usein siten, ett� geneettisen "viestin" l�hde ja kohde katsotaan samaksi: organismin ymp�rist�; Evoluutio on koodausprosessi, jolla koodataan viestiin informaatiota ymp�rist�st�.
-Yksil�n fenotyyppi eli kasvu ja toiminta muodostavat dekoodausprosessin.
-Mutaatiot ovat kohinaa, jotka muuttavat viesti� eli genotyyppi�.
->Evolutiivisen koodausprosessin kautta tuo informaatiom��r� v�hitellen kasvaa, mik�li informaatiota luovat ja rikastavat evoluutiomekanismit ovat voimakkaampia kuin informaatiota tuhoavat.
-Biologisen informaation m��r�� voi mitata mitenk��n:
Yksil�n DNA:sta voidaan mitata vain DNA:n em�sparien lukum��r�,
josta voidaan jotenkuten laskea DNA:n informaatiokapasiteetti.
DNA sis�lt�� valtavasti redundanssia ja fenotyypin monimutkaisuutta on hyvin vaikea kvantifioida.
-Geneettisen informaation m��r�� ei voi mitata mitenk��n. Sen sijaan geneettist� muutosta, kuten alleelien suhteellisten lukum��rien muutosta tai fenotyypin morfologista muutosta, voidaan mitata.
->parempi vaihtoehto
->Informaatioteoria kuvaa huonosti my�s geneettist� ajelehtimista ja lajiutumista:eri lajit voivat periaatteessa sis�lt�� t�sm�lleen yht� paljon informaatiota ymp�rist�st�.
->Sopeutuminen voi vaatia my�s informaation v�hent�mist�, mik�li ymp�rist� suosii pient� informaatiokapasiteettia.
->Lis�ksi, koska informaatio on aina kontekstisidonnaista, biologisessa tapauksessa niiden ymp�rist�st�, geneettisen informaation m��r� ymp�rist�st� muuttuu, jos eli� siirtyy toiseen ymp�rist��n.
ANTAGONISTISET JA SYNERGISTISET GEENIT
*Antagonia pohjautuu ajatukseen geenien v�lisest� eturistiriidasta.
->Toinen geeni vaikuttaa toiseen geeniin haittaavasti.
->Lopputuloksena usein "kauhun tasapainotila",joka kumoutuu harvoin,
mutta kumoutuessaan uusi muoto yleistyy nopeasti,kunnes uusi tasapainotila saavutetaan.
-Antagonia voi my�s pyyhk�isyvaikutuksen kautta tuhota jonkun geenin jonkun alleelin,seurauksena on suuria ja nopeitakin eroja geenist��n.
*Synergia pohjautuu ajatukseen geenien tai jopa eli�iden yhteisvaikutuksesta.
->Toisen geenin muutos parantaakin toisen geenin toimintaa.
->muodostaa usein toisistaan riippuvaisia geenej�=yhteisty�t�
->Muodostuu eriitt�in monimutkaisia riippuvuusketjuja.
EVOLUUTION ERI MUODOT
-fysikokemiallinen(maapallon rakenne)
-biologinen(Mychota{virukset ym.},Plantae{kasvit},Animalia{el�imet}
-biologinen(Fylogeneesi{lajien kehitys},Ontogeneesi{yksil�n kehitys})
-sosiaalinen(el�in- tai ihmisyhteis�jen rakenne)
-kulttuurinen(symbolien kehitys)
*Lis�ksi irrallisesti:
-kosmogeneesi(maailmankaikkeus)
-geogeneesi(maapallon rakenne)
-biogeneesi(el�m�n synty)
-psykogeneesi(psyykkinen)
-noogeneesi(tietoisuus ja kulttuuri)
Evoluution historia
varhaisimmat eli�kunnan muutokseen perustuvat ajatukset esittiv�t jo antiikin filosofit. Nimelt� mainiten Anaximander Miletolainen(Αναξίμανδρος) , Empedokles(Eμπεδοκλeς), Thales(Θαλeς), Epikuros Agrigenttil�inen(Eπίκουρος) ja Aristoteles(Aριστοτέλης), unohtamatta roomalaista Titus Lucretius Carusta. Anaximander Miletolaisen mielest� el�m�n maapallolle kehittyneen meriss�. H�nen teoriansa mukaan meriss� asui valtavia suomukaloja jotka muuttivat kuivalle maalle ja ryhtyiv�t maa el�imiksi. Aristoteles taas esitti, ett� eli�t muodostavat katkeamattoman sarjan alemmista korkeampiin, huippuna ihminen. T�m� j�rjestys syntyi sis�isen t�ydellistymispyrkimyksen kautta.
Uudella ajalla mm. seuraavat henkil�t esittiv�t evoluutiota muistuttavia ajatuksia: G.W.Leibniz, Immanuel Kant, F.W.von Schelling, G.W.F. Hegel, J. Swammerdam, D.Diderot ja P.L. Moreau de Mapertius.
Leibniz uskoi kaikkien el�inlajien olevan v�limuotojen kautta yhteydess� toisiinsa. Kant ajatteli, ett� eli�t ovat kehittyneet yksinkertaisista eli�ist�. Benoit de Maillet oli laatinut Lamarcin oppia muistuttavan hankittujen ominaisuuksien periytymiseen nojaavan opin. My�s Erasmus Darwin ja Georges Buffon kannattivat kehitysoppia. Kuitenkin vasta Jean Babtiste de Lamarck esitti ensimm�isen varsinaisen kehitysteorian. Charles Darwinin ja A.R. Wallace kehittiv�t suunnilleen samanaikaisesti opin luonnonvalintaan pohjaavasta kehityksest�.Darwinistinen evoluutio koski pelk�st��n uusien lajien kehittymist� toisista lajeista.
Herbert Spencer sovelsi jo ennen Lajien Synnyn kirjoittamista evoluutioajatusta yhteiskunnalliseen el�m��n. Darwinismist� kehittyi synteettinen evoluutioteoria kehittyi 1940-luvun
alussa, kun Theodosius Dobzhansky, Sewall Wright, George Gaylord Simpson, G. Ledyard Stebbins sek� Ernst Mayr yhdistiv�t paleontologian, taksonomian
biogeografian ja populaatiogenetiikan havainnot ja ideat. Evoluutioteoriaa on kehitt�nyt sittemmin runsaasti; Alussa korostettiin vahvimman selviytymist�,sittemmin painotus on siirtynyt enemm�n ymp�rist��n sopivuuteen sek� lis��ntymisstrategioihin. My�s Darwinin alussa yksil�iden kamppailua korostanut malli muuttui sittemmin populaatioita koskeviksi, ja t�m�n muutoksen huipensi Richard Dawkinsin "itsek�s geeni" -ajatus, jossa muutosten hyvyys redusoituukin geenitasolle. My�s adaptaatioon nojaavaa mallia on korjattu enemm�n opportunismia korostavaksi, muun muassa Stephen Jay Gouldin toimesta.
Kenties historian yll�tt�vin evoluutioajattelua harrastanut oli dogmiinsa kreationismin sittemmin ymp�nneiden Jehovan Todistajien perustaja Charles Taze Russell:
"Raamattu ei vakuuta, ett� Jumala loi erikseen ja yksil�in� lukemattoman erilaiset kalat ja matelijat, vaan paremminkin vain jumalallisella vaikutuksella, tai hengell�, hautoi, ja jumalallisen tarkoituksen kautta meri tuotti monenlaiset luomukset. Tapahtumat eiv�t ole tarkkaan tiedossa - yksi laji on ehk�, erilaisissa olosuhteissa, saattanut kehitty� toiseksi, tai samasta esiaineesta kehittyi erilaisissa oloissa erilaisia luomuskuntia."
(Uusi luomus, s. 35, 36)
Lis�tietoja:
Laurence Moran,"What is Evolution",1993
University of California Museum of Paleontology,"Understanding evolution"
Wesley R. Elsberry,"Punctuated Equilibria",1996
Science Daily,"Darwin's Time Machine: Scientists Begin Predicting Evolution's Next Step", 20. Maaliskuuta 2002
Charles Sullivan & Cameron Mcpherson Smith,"Getting the Monkey off Darwin's Back - Four Common Myths About Evolution",2005
John S. Wilkins, "Fitness",2007
Laurence Moran,"Macromutations and Punctuated Equilibria",2008
New Scientist, "Evolution: 24 myths and misconseptions",2008
*NEUTRAALI TEORIA.
-Perustuu huomioon,ett� useimmissa populaatioissa oli enemm�n monimuotoisuutta, kuin valinnan perusteella voisi olettaa.
-Olettaa,ett� geneettisell� ajautumisella eli sattumanvaraisella geenien siirtymisell� ryhm�n yksil�iden v�lill� olisi valintaa suurempi merkitys evoluutioprosesseissa : Suurin osa mutaatioista neutraaleja, ja geenien fiksaatioista ja yleistymisist� johtuu pullonkaulailmi�st� ja geneettisest� ajautumisesta, jolloin niiden kelpoisuuksien tasaisuus johtaa suureen variaatioon.
-Makroevoluution voimavarana olisivat p��asiassa neutraalit esisopeuttavat muutokset, joihin valinta ei vaikuta.
-Sattumalla ja sill�, ett� uudessa ymp�rist�ss� vanhassa ymp�rist�ss� yht� hyv�t muodot saavat kelpoisuuseron, on t�ss� mallissa suuri osuus.
*KAKSOISFUNKTIOTEORIA
-Jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla oli aluksi jokin muu funktio. Toiminta voi muuttua koska ominaisuuden s�ilymisess� ei ole merkityst� sill�, onko toiminta sama vai eri. Evoluutio laskee fittnessi�; Jos uuden mutanttialleelin kelpoisuus on parempi kuin vanhan, se yleistyy vanhan kustannuksella riippumatta siit� onko toiminto sama vai ei.
-Ei ole varsinaisesti ristiriidassa muiden evoluutiomallejen kanssa, ainoastaan sen vaikutuksen suuruudesta keskustellaan.
-Kaksoisfunktioteoriassa pienennet��n rajaa mikro- ja makroevoluution v�lilt�.
*KRIITTINEN TEORIA.
-Eli�iden sis�isen rakenteen vaatimukset m��r��v�t, mitk� mutaatiot ovat hyv�ksytt�vi� ja mik� evolutiivinen muutos on mahdollista.
-Kulloinenkin saavutettu rakenne ohjaa evoluutiota.
-Elinkelpoisuus m��r�ytyy eli�n sis�isen valintamekanismin kautta.
-Ymp�rist�ll� on vain passiivinen rooli. Evoluutio tapahtuu taloudellisuustapahtumana, j�lkel�isten ylituotannon aiheuttaman kilpailutilanteen seurauksena.
-Mutaatiot ovat uusien muunnelmien l�hteen�, mutta muutokset eiv�t m��r�ydy geenitasolla, vaan rakenteellisten ominaisuuksien mukaan.
*SYSTEEMITEORIA.
-Suunniteltu vastamaan tilanteisiin,jossa useiden rakenteiden pit�isi muuttua samanaikaisesti,jotta uuden elimen syntyminen k�visi mahdolliseksi.
-Evoluutio tapahtuu monimutkaisena vuorovaikutuksena,erilaisten ulkoisten ja sis�isten s��telysysteemien ohjaamana.
-Geenist��n syntyy ajan kuluessa vuorovaikutuksessa toimiva hierarkkinen verkko, jossa tietyt geenit ohjaavat niille alisteisten geenien toimintaa.
->Pieni mutaatio s��telygeeniss� vaikuttaa muutoksen kaikissa sen alle alistetuissa geeneiss�.
*PREADAPTAATIOTEORIA
-"esisopeutuminen" eli preadaptaatio
-Preadaptaatio ei ole irrallinen "muiden kanssa ristiriitainen" evoluutiomalli, vaan se on olemassaoleva ilmi�, jonka merkityksen suuruudesta keskustellaan. Preadaptaatiota korostetaan neutraalissa teoriassa ja kaksoisfunktioteoriassa;
1: Neutraaliteoriassa ensin mutaation tuottama neutraali ominaisuus s�ilyy Hardyn�Weinbergin lain mukaan populaatiossa vakiona, kunnes olosuhteiden muutos tekeekin siit� hy�dyllisen, jolloin se yleistyy : Esisopeutunut ominaisuus kehittyy eteenp�in valintapaineen vaikutuksesta. Teoriaa on v��rink�ytetty kreationistien toimesta. He ovat cherry -pickanneet, eli valikoineet vain itselleen mukavia faktoja teoriasta ja j�tt�neet muut osat k�sittelem�tt�. Sill� teorian suuret nimet, Kimura ja Ohta molemmat hyv�ksyv�t luonnonvalinnan tehokkaana filtterin�. Kreationistit mainitsevat vain sen, ett� Kimuran teorian mukaan monet hy�dylliset mutaatiot eiv�t fiksoidu populaatioon. T�m� on toki totta, mutta keskeist� onkin huomata, ett� teoria ei jumita ��riadaptationistien tapaan pelkk��n geenialleelien fiksaatioon, ja korostaa geneettisen ajautumisen merkityst� populaatioiden v�lisen variaation synnyss�, siin�kin on kuitenkin sellainen j�nnitt�v� piirre, ett� senkin mukaan hy�dylliset mutaatiot fiksoituvat paljon useammin kuin muut ja haitallise kaikista harviten. Toinen t�rke� seikka on se, ett� t�ss� mallissa korostetaan mutaatioita ja niiden synnytt�m�� variaatioita. T�ss� mallissa evoluutio ei siis pys�hdy siihen ett� sill� ei olisi variaatiota miss� tapahtuisi muutoksia.Itse asiassa positiiviset alleelit yleistyv�t t�ss� mallissa eritt�in paljon suhteessa huonoihin alleeleihin. Toisin sanoen evoluutiolle ongelmaksi v�itetty "Gamblers ruin" itse asiassa johtaakin evoluution erikoislaatuiseen tehokkuuteen, kunhan evoluution k�sittelyyn otetaan kaikki siihen kuuluvat faktat, elementit ja funktiot, eik� pelk�st��n cherry picata niist� sit� osaa mik� sattuu tukemaan ID -l�isen ennakkoasenteita. Neutraaliteoria ei siis todellakaan kiist� luonnonvalintaa. T�st� on muun muassa Kimuran oma lausunto "The theory does not deny the role of natural selection in determining the course of adaptive evolution" (Kimura, "DNA and neutral theory", Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1986).
2: Kaksoisfunktioteoriassa jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla on aluksi ollut jokin muu funktio. Esimerkiksi kalojen uimarakosta on kehittynyt keuhkot ja matelijoiden leukanivelen luista nis�kk�iden v�likorvan luut.
Lis�� evoluutioteoriasta
"Jokainen muutos t�ss� evoluutiossa on niin pieni, ett� edelt�v��n olioon n�hden se on voinut synty� sattumalta. Sen sijaan n�iden pienten muutosten kasautuminen evoluution per�kk�isiss� sukupolvissa ei en�� ole sattumanvaraista. Sattuma ei johda yksinkertaisesta alusta mutkikkaaseen lopputulokseen...Kumulatiivinen valinta ei ole perimmilt��n satunnaista."
(Richard Dawkins, Sokea kellosepp�)
Evoluutioteoria on tieteellinen teoriakokonaisuus tai 'kattoteoria' evoluutiosta.Siihen sis�ltyy kolme p��osaa:
-K�sitys yhteisest� alkuper�st�:kaikki maailman biolologiset organismit periytyv�t yhdest� ensimm�isest� organismista.
-K�sitys evoluution historiasta:T�m�n historian todisteet ovat p��osin paleontologisia,mutta my�s DNA:n rakenteessa olevaa samankaltaisuuksia k�ytet��n mittareina.
-K�sityksi� evoluution mekanismeista eli muun muassa mutaatioista,luonnonvalinnasta, rekombinaatiosta, geneettisest� ajelehtimisesta.
->N�iden alueiden yksityiskohdista on evoluutioteorian alaisuudessa useita teorioita.
Evoluutioteoria ei kuitenkaan sis�ll� mit��n k�sityst� kaikkien elollisten organismien yhteisen esi-is�n synnyst� eli alkusynnyst� (abiogeneesist�).
-Biologisen evoluution tieteellinen m��ritelm� on hyvin yksinkertainen:
Evoluutio on geenialleelien suhteellisten lukum��rien muuttumista populaatiossa.
T�st� on erilaisia samanmerkityksisi� muunnelmia, kuten: 'Evoluutio tarkoittaa muutosta populaation geenivarastossa sukupolvien my�t�.'
T�m� on n�hd�kseni nyky��n melko yleisesti hyv�ksytty evoluution m��ritelm� biologiassa. Se ei ole ehdottoman tarkka ja kaikkivoipa - luonto on aina monimutkaisempi kuin sen yksinkertaistetut kuvaukset - mutta evoluutiobiologiassa t�h�n menness� selkeimm�ksi havaittu.
Evoluutiolla ei tarkoiteta luonnonvalintaa tai mutaatioita, jotka ovat vain evoluution mekanismeja, tai mit��n tietty� evoluution historiallista teoriaa maapallolla tai lajien yhteist� alkuper��, joka on evoluutioteorian yksi p��teesi.
Tiivistettyn�:
-Evoluutio on ajan my�t� tapahtuva muutos populaation geenikannassa.
-Geenikanta on kaikkien lajin tai populaation sis�lt�mien geenien joukko.
-Evoluutio ei ole vain morfologisia muutoksia.
-Evoluutio ei ole "kehityst�"(kohti "parempaa")
-Evoluution mekanismeja ovat muun muassa: luonnonvalinta, geneettinen ajautuminen, mutaatiot, sattuma ja rekombinaatio
Evoluutiotutkijoilla on eri koulukuntia siit�, miten evoluutio tapahtuu.
Karkeasti m��riteltyn� gradualistien mukaan evoluutio tapahtuu asteittain, pienin v�hitt�isin muutoksin luonnonvalinnan perusteella, mutta ei kuitenkaan muuttumattomalla nopeudella.
Punktualistien mukaan kehitys etenee hypp�yksitt�in, tiivist�en asteittaisen kehityksen nopeisiin jaksoihin (Eldredge, Gould)
Mutta t�m� koulukuntaluokittelu ei ole todellisuudessa n�in selv�piirteinen eik� mustavalkoinen, sill� my�s punktualistit my�nt�v�t asteittaisen kehityksen, eik� gradualistienkaam mielest� evoluutionopeus ei ole vakio: Kyse on enemm�n evoluutionopeuden suuruuseroista, punktualisteista erot evoluution nopeudessa eri ajanjaksoina on "suuria" ja gradualisteista "pienehk�j�".
*Informaatioteoria
-Evoluutiota voidaan tarkastella my�s informaatio-metaforan kannalta.
-kyseess� on kuitenkin metafora:DNA ei sis�ll� "informaatiota" sellaisena kuin se k�sitet��n:DNAn ja sen tuottamien proteiinien v�lill� kemiallinen yhteys, informaatio ei siis ole mit��n "ylim��r�ist�",vaan kaikki siihen liittyv� saadaan tutkimalla kemiallisia ja fysikaalisia tapahtumia DNA:ssa.
-Biologista informaatiota tarkastellaan usein televiestinn�n matemaattisesta teoriasta (Shannon 1948) johdetun informaatio-metaforan n�k�kulmasta.
-Metaforaa tulkitaan usein siten, ett� geneettisen "viestin" l�hde ja kohde katsotaan samaksi: organismin ymp�rist�; Evoluutio on koodausprosessi, jolla koodataan viestiin informaatiota ymp�rist�st�.
-Yksil�n fenotyyppi eli kasvu ja toiminta muodostavat dekoodausprosessin.
-Mutaatiot ovat kohinaa, jotka muuttavat viesti� eli genotyyppi�.
->Evolutiivisen koodausprosessin kautta tuo informaatiom��r� v�hitellen kasvaa, mik�li informaatiota luovat ja rikastavat evoluutiomekanismit ovat voimakkaampia kuin informaatiota tuhoavat.
-Biologisen informaation m��r�� voi mitata mitenk��n:
Yksil�n DNA:sta voidaan mitata vain DNA:n em�sparien lukum��r�,
josta voidaan jotenkuten laskea DNA:n informaatiokapasiteetti.
DNA sis�lt�� valtavasti redundanssia ja fenotyypin monimutkaisuutta on hyvin vaikea kvantifioida.
-Geneettisen informaation m��r�� ei voi mitata mitenk��n. Sen sijaan geneettist� muutosta, kuten alleelien suhteellisten lukum��rien muutosta tai fenotyypin morfologista muutosta, voidaan mitata.
->parempi vaihtoehto
->Informaatioteoria kuvaa huonosti my�s geneettist� ajelehtimista ja lajiutumista:eri lajit voivat periaatteessa sis�lt�� t�sm�lleen yht� paljon informaatiota ymp�rist�st�.
->Sopeutuminen voi vaatia my�s informaation v�hent�mist�, mik�li ymp�rist� suosii pient� informaatiokapasiteettia.
->Lis�ksi, koska informaatio on aina kontekstisidonnaista, biologisessa tapauksessa niiden ymp�rist�st�, geneettisen informaation m��r� ymp�rist�st� muuttuu, jos eli� siirtyy toiseen ymp�rist��n.
ANTAGONISTISET JA SYNERGISTISET GEENIT
*Antagonia pohjautuu ajatukseen geenien v�lisest� eturistiriidasta.
->Toinen geeni vaikuttaa toiseen geeniin haittaavasti.
->Lopputuloksena usein "kauhun tasapainotila",joka kumoutuu harvoin,
mutta kumoutuessaan uusi muoto yleistyy nopeasti,kunnes uusi tasapainotila saavutetaan.
-Antagonia voi my�s pyyhk�isyvaikutuksen kautta tuhota jonkun geenin jonkun alleelin,seurauksena on suuria ja nopeitakin eroja geenist��n.
*Synergia pohjautuu ajatukseen geenien tai jopa eli�iden yhteisvaikutuksesta.
->Toisen geenin muutos parantaakin toisen geenin toimintaa.
->muodostaa usein toisistaan riippuvaisia geenej�=yhteisty�t�
->Muodostuu eriitt�in monimutkaisia riippuvuusketjuja.
EVOLUUTION ERI MUODOT
-fysikokemiallinen(maapallon rakenne)
-biologinen(Mychota{virukset ym.},Plantae{kasvit},Animalia{el�imet}
-biologinen(Fylogeneesi{lajien kehitys},Ontogeneesi{yksil�n kehitys})
-sosiaalinen(el�in- tai ihmisyhteis�jen rakenne)
-kulttuurinen(symbolien kehitys)
*Lis�ksi irrallisesti:
-kosmogeneesi(maailmankaikkeus)
-geogeneesi(maapallon rakenne)
-biogeneesi(el�m�n synty)
-psykogeneesi(psyykkinen)
-noogeneesi(tietoisuus ja kulttuuri)
Evoluution historia
varhaisimmat eli�kunnan muutokseen perustuvat ajatukset esittiv�t jo antiikin filosofit. Nimelt� mainiten Anaximander Miletolainen(Αναξίμανδρος) , Empedokles(Eμπεδοκλeς), Thales(Θαλeς), Epikuros Agrigenttil�inen(Eπίκουρος) ja Aristoteles(Aριστοτέλης), unohtamatta roomalaista Titus Lucretius Carusta. Anaximander Miletolaisen mielest� el�m�n maapallolle kehittyneen meriss�. H�nen teoriansa mukaan meriss� asui valtavia suomukaloja jotka muuttivat kuivalle maalle ja ryhtyiv�t maa el�imiksi. Aristoteles taas esitti, ett� eli�t muodostavat katkeamattoman sarjan alemmista korkeampiin, huippuna ihminen. T�m� j�rjestys syntyi sis�isen t�ydellistymispyrkimyksen kautta.
Uudella ajalla mm. seuraavat henkil�t esittiv�t evoluutiota muistuttavia ajatuksia: G.W.Leibniz, Immanuel Kant, F.W.von Schelling, G.W.F. Hegel, J. Swammerdam, D.Diderot ja P.L. Moreau de Mapertius.
Leibniz uskoi kaikkien el�inlajien olevan v�limuotojen kautta yhteydess� toisiinsa. Kant ajatteli, ett� eli�t ovat kehittyneet yksinkertaisista eli�ist�. Benoit de Maillet oli laatinut Lamarcin oppia muistuttavan hankittujen ominaisuuksien periytymiseen nojaavan opin. My�s Erasmus Darwin ja Georges Buffon kannattivat kehitysoppia. Kuitenkin vasta Jean Babtiste de Lamarck esitti ensimm�isen varsinaisen kehitysteorian. Charles Darwinin ja A.R. Wallace kehittiv�t suunnilleen samanaikaisesti opin luonnonvalintaan pohjaavasta kehityksest�.Darwinistinen evoluutio koski pelk�st��n uusien lajien kehittymist� toisista lajeista.
Herbert Spencer sovelsi jo ennen Lajien Synnyn kirjoittamista evoluutioajatusta yhteiskunnalliseen el�m��n. Darwinismist� kehittyi synteettinen evoluutioteoria kehittyi 1940-luvun
alussa, kun Theodosius Dobzhansky, Sewall Wright, George Gaylord Simpson, G. Ledyard Stebbins sek� Ernst Mayr yhdistiv�t paleontologian, taksonomian
biogeografian ja populaatiogenetiikan havainnot ja ideat. Evoluutioteoriaa on kehitt�nyt sittemmin runsaasti; Alussa korostettiin vahvimman selviytymist�,sittemmin painotus on siirtynyt enemm�n ymp�rist��n sopivuuteen sek� lis��ntymisstrategioihin. My�s Darwinin alussa yksil�iden kamppailua korostanut malli muuttui sittemmin populaatioita koskeviksi, ja t�m�n muutoksen huipensi Richard Dawkinsin "itsek�s geeni" -ajatus, jossa muutosten hyvyys redusoituukin geenitasolle. My�s adaptaatioon nojaavaa mallia on korjattu enemm�n opportunismia korostavaksi, muun muassa Stephen Jay Gouldin toimesta.
Kenties historian yll�tt�vin evoluutioajattelua harrastanut oli dogmiinsa kreationismin sittemmin ymp�nneiden Jehovan Todistajien perustaja Charles Taze Russell:
"Raamattu ei vakuuta, ett� Jumala loi erikseen ja yksil�in� lukemattoman erilaiset kalat ja matelijat, vaan paremminkin vain jumalallisella vaikutuksella, tai hengell�, hautoi, ja jumalallisen tarkoituksen kautta meri tuotti monenlaiset luomukset. Tapahtumat eiv�t ole tarkkaan tiedossa - yksi laji on ehk�, erilaisissa olosuhteissa, saattanut kehitty� toiseksi, tai samasta esiaineesta kehittyi erilaisissa oloissa erilaisia luomuskuntia."
(Uusi luomus, s. 35, 36)
Lis�tietoja:
Laurence Moran,"What is Evolution",1993
University of California Museum of Paleontology,"Understanding evolution"
Wesley R. Elsberry,"Punctuated Equilibria",1996
Science Daily,"Darwin's Time Machine: Scientists Begin Predicting Evolution's Next Step", 20. Maaliskuuta 2002
Charles Sullivan & Cameron Mcpherson Smith,"Getting the Monkey off Darwin's Back - Four Common Myths About Evolution",2005
John S. Wilkins, "Fitness",2007
Laurence Moran,"Macromutations and Punctuated Equilibria",2008
New Scientist, "Evolution: 24 myths and misconseptions",2008
-Olettaa,ett� geneettisell� ajautumisella eli sattumanvaraisella geenien siirtymisell� ryhm�n yksil�iden v�lill� olisi valintaa suurempi merkitys evoluutioprosesseissa : Suurin osa mutaatioista neutraaleja, ja geenien fiksaatioista ja yleistymisist� johtuu pullonkaulailmi�st� ja geneettisest� ajautumisesta, jolloin niiden kelpoisuuksien tasaisuus johtaa suureen variaatioon.
-Makroevoluution voimavarana olisivat p��asiassa neutraalit esisopeuttavat muutokset, joihin valinta ei vaikuta.
-Sattumalla ja sill�, ett� uudessa ymp�rist�ss� vanhassa ymp�rist�ss� yht� hyv�t muodot saavat kelpoisuuseron, on t�ss� mallissa suuri osuus.
*KAKSOISFUNKTIOTEORIA
-Jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla oli aluksi jokin muu funktio. Toiminta voi muuttua koska ominaisuuden s�ilymisess� ei ole merkityst� sill�, onko toiminta sama vai eri. Evoluutio laskee fittnessi�; Jos uuden mutanttialleelin kelpoisuus on parempi kuin vanhan, se yleistyy vanhan kustannuksella riippumatta siit� onko toiminto sama vai ei.
-Ei ole varsinaisesti ristiriidassa muiden evoluutiomallejen kanssa, ainoastaan sen vaikutuksen suuruudesta keskustellaan.
-Kaksoisfunktioteoriassa pienennet��n rajaa mikro- ja makroevoluution v�lilt�.
*KRIITTINEN TEORIA.
-Eli�iden sis�isen rakenteen vaatimukset m��r��v�t, mitk� mutaatiot ovat hyv�ksytt�vi� ja mik� evolutiivinen muutos on mahdollista.
-Kulloinenkin saavutettu rakenne ohjaa evoluutiota.
-Elinkelpoisuus m��r�ytyy eli�n sis�isen valintamekanismin kautta.
-Ymp�rist�ll� on vain passiivinen rooli. Evoluutio tapahtuu taloudellisuustapahtumana, j�lkel�isten ylituotannon aiheuttaman kilpailutilanteen seurauksena.
-Mutaatiot ovat uusien muunnelmien l�hteen�, mutta muutokset eiv�t m��r�ydy geenitasolla, vaan rakenteellisten ominaisuuksien mukaan.
*SYSTEEMITEORIA.
-Suunniteltu vastamaan tilanteisiin,jossa useiden rakenteiden pit�isi muuttua samanaikaisesti,jotta uuden elimen syntyminen k�visi mahdolliseksi.
-Evoluutio tapahtuu monimutkaisena vuorovaikutuksena,erilaisten ulkoisten ja sis�isten s��telysysteemien ohjaamana.
-Geenist��n syntyy ajan kuluessa vuorovaikutuksessa toimiva hierarkkinen verkko, jossa tietyt geenit ohjaavat niille alisteisten geenien toimintaa.
->Pieni mutaatio s��telygeeniss� vaikuttaa muutoksen kaikissa sen alle alistetuissa geeneiss�.
*PREADAPTAATIOTEORIA
-"esisopeutuminen" eli preadaptaatio
-Preadaptaatio ei ole irrallinen "muiden kanssa ristiriitainen" evoluutiomalli, vaan se on olemassaoleva ilmi�, jonka merkityksen suuruudesta keskustellaan. Preadaptaatiota korostetaan neutraalissa teoriassa ja kaksoisfunktioteoriassa;
1: Neutraaliteoriassa ensin mutaation tuottama neutraali ominaisuus s�ilyy Hardyn�Weinbergin lain mukaan populaatiossa vakiona, kunnes olosuhteiden muutos tekeekin siit� hy�dyllisen, jolloin se yleistyy : Esisopeutunut ominaisuus kehittyy eteenp�in valintapaineen vaikutuksesta. Teoriaa on v��rink�ytetty kreationistien toimesta. He ovat cherry -pickanneet, eli valikoineet vain itselleen mukavia faktoja teoriasta ja j�tt�neet muut osat k�sittelem�tt�. Sill� teorian suuret nimet, Kimura ja Ohta molemmat hyv�ksyv�t luonnonvalinnan tehokkaana filtterin�. Kreationistit mainitsevat vain sen, ett� Kimuran teorian mukaan monet hy�dylliset mutaatiot eiv�t fiksoidu populaatioon. T�m� on toki totta, mutta keskeist� onkin huomata, ett� teoria ei jumita ��riadaptationistien tapaan pelkk��n geenialleelien fiksaatioon, ja korostaa geneettisen ajautumisen merkityst� populaatioiden v�lisen variaation synnyss�, siin�kin on kuitenkin sellainen j�nnitt�v� piirre, ett� senkin mukaan hy�dylliset mutaatiot fiksoituvat paljon useammin kuin muut ja haitallise kaikista harviten. Toinen t�rke� seikka on se, ett� t�ss� mallissa korostetaan mutaatioita ja niiden synnytt�m�� variaatioita. T�ss� mallissa evoluutio ei siis pys�hdy siihen ett� sill� ei olisi variaatiota miss� tapahtuisi muutoksia.Itse asiassa positiiviset alleelit yleistyv�t t�ss� mallissa eritt�in paljon suhteessa huonoihin alleeleihin. Toisin sanoen evoluutiolle ongelmaksi v�itetty "Gamblers ruin" itse asiassa johtaakin evoluution erikoislaatuiseen tehokkuuteen, kunhan evoluution k�sittelyyn otetaan kaikki siihen kuuluvat faktat, elementit ja funktiot, eik� pelk�st��n cherry picata niist� sit� osaa mik� sattuu tukemaan ID -l�isen ennakkoasenteita. Neutraaliteoria ei siis todellakaan kiist� luonnonvalintaa. T�st� on muun muassa Kimuran oma lausunto "The theory does not deny the role of natural selection in determining the course of adaptive evolution" (Kimura, "DNA and neutral theory", Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1986).
2: Kaksoisfunktioteoriassa jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla on aluksi ollut jokin muu funktio. Esimerkiksi kalojen uimarakosta on kehittynyt keuhkot ja matelijoiden leukanivelen luista nis�kk�iden v�likorvan luut.
Lis�� evoluutioteoriasta
"Jokainen muutos t�ss� evoluutiossa on niin pieni, ett� edelt�v��n olioon n�hden se on voinut synty� sattumalta. Sen sijaan n�iden pienten muutosten kasautuminen evoluution per�kk�isiss� sukupolvissa ei en�� ole sattumanvaraista. Sattuma ei johda yksinkertaisesta alusta mutkikkaaseen lopputulokseen...Kumulatiivinen valinta ei ole perimmilt��n satunnaista."
(Richard Dawkins, Sokea kellosepp�)
Evoluutioteoria on tieteellinen teoriakokonaisuus tai 'kattoteoria' evoluutiosta.Siihen sis�ltyy kolme p��osaa:
-K�sitys yhteisest� alkuper�st�:kaikki maailman biolologiset organismit periytyv�t yhdest� ensimm�isest� organismista.
-K�sitys evoluution historiasta:T�m�n historian todisteet ovat p��osin paleontologisia,mutta my�s DNA:n rakenteessa olevaa samankaltaisuuksia k�ytet��n mittareina.
-K�sityksi� evoluution mekanismeista eli muun muassa mutaatioista,luonnonvalinnasta, rekombinaatiosta, geneettisest� ajelehtimisesta.
->N�iden alueiden yksityiskohdista on evoluutioteorian alaisuudessa useita teorioita.
Evoluutioteoria ei kuitenkaan sis�ll� mit��n k�sityst� kaikkien elollisten organismien yhteisen esi-is�n synnyst� eli alkusynnyst� (abiogeneesist�).
-Biologisen evoluution tieteellinen m��ritelm� on hyvin yksinkertainen:
Evoluutio on geenialleelien suhteellisten lukum��rien muuttumista populaatiossa.
T�st� on erilaisia samanmerkityksisi� muunnelmia, kuten: 'Evoluutio tarkoittaa muutosta populaation geenivarastossa sukupolvien my�t�.'
T�m� on n�hd�kseni nyky��n melko yleisesti hyv�ksytty evoluution m��ritelm� biologiassa. Se ei ole ehdottoman tarkka ja kaikkivoipa - luonto on aina monimutkaisempi kuin sen yksinkertaistetut kuvaukset - mutta evoluutiobiologiassa t�h�n menness� selkeimm�ksi havaittu.
Evoluutiolla ei tarkoiteta luonnonvalintaa tai mutaatioita, jotka ovat vain evoluution mekanismeja, tai mit��n tietty� evoluution historiallista teoriaa maapallolla tai lajien yhteist� alkuper��, joka on evoluutioteorian yksi p��teesi.
Tiivistettyn�:
-Evoluutio on ajan my�t� tapahtuva muutos populaation geenikannassa.
-Geenikanta on kaikkien lajin tai populaation sis�lt�mien geenien joukko.
-Evoluutio ei ole vain morfologisia muutoksia.
-Evoluutio ei ole "kehityst�"(kohti "parempaa")
-Evoluution mekanismeja ovat muun muassa: luonnonvalinta, geneettinen ajautuminen, mutaatiot, sattuma ja rekombinaatio
Evoluutiotutkijoilla on eri koulukuntia siit�, miten evoluutio tapahtuu.
Karkeasti m��riteltyn� gradualistien mukaan evoluutio tapahtuu asteittain, pienin v�hitt�isin muutoksin luonnonvalinnan perusteella, mutta ei kuitenkaan muuttumattomalla nopeudella.
Punktualistien mukaan kehitys etenee hypp�yksitt�in, tiivist�en asteittaisen kehityksen nopeisiin jaksoihin (Eldredge, Gould)
Mutta t�m� koulukuntaluokittelu ei ole todellisuudessa n�in selv�piirteinen eik� mustavalkoinen, sill� my�s punktualistit my�nt�v�t asteittaisen kehityksen, eik� gradualistienkaam mielest� evoluutionopeus ei ole vakio: Kyse on enemm�n evoluutionopeuden suuruuseroista, punktualisteista erot evoluution nopeudessa eri ajanjaksoina on "suuria" ja gradualisteista "pienehk�j�".
*Informaatioteoria
-Evoluutiota voidaan tarkastella my�s informaatio-metaforan kannalta.
-kyseess� on kuitenkin metafora:DNA ei sis�ll� "informaatiota" sellaisena kuin se k�sitet��n:DNAn ja sen tuottamien proteiinien v�lill� kemiallinen yhteys, informaatio ei siis ole mit��n "ylim��r�ist�",vaan kaikki siihen liittyv� saadaan tutkimalla kemiallisia ja fysikaalisia tapahtumia DNA:ssa.
-Biologista informaatiota tarkastellaan usein televiestinn�n matemaattisesta teoriasta (Shannon 1948) johdetun informaatio-metaforan n�k�kulmasta.
-Metaforaa tulkitaan usein siten, ett� geneettisen "viestin" l�hde ja kohde katsotaan samaksi: organismin ymp�rist�; Evoluutio on koodausprosessi, jolla koodataan viestiin informaatiota ymp�rist�st�.
-Yksil�n fenotyyppi eli kasvu ja toiminta muodostavat dekoodausprosessin.
-Mutaatiot ovat kohinaa, jotka muuttavat viesti� eli genotyyppi�.
->Evolutiivisen koodausprosessin kautta tuo informaatiom��r� v�hitellen kasvaa, mik�li informaatiota luovat ja rikastavat evoluutiomekanismit ovat voimakkaampia kuin informaatiota tuhoavat.
-Biologisen informaation m��r�� voi mitata mitenk��n:
Yksil�n DNA:sta voidaan mitata vain DNA:n em�sparien lukum��r�,
josta voidaan jotenkuten laskea DNA:n informaatiokapasiteetti.
DNA sis�lt�� valtavasti redundanssia ja fenotyypin monimutkaisuutta on hyvin vaikea kvantifioida.
-Geneettisen informaation m��r�� ei voi mitata mitenk��n. Sen sijaan geneettist� muutosta, kuten alleelien suhteellisten lukum��rien muutosta tai fenotyypin morfologista muutosta, voidaan mitata.
->parempi vaihtoehto
->Informaatioteoria kuvaa huonosti my�s geneettist� ajelehtimista ja lajiutumista:eri lajit voivat periaatteessa sis�lt�� t�sm�lleen yht� paljon informaatiota ymp�rist�st�.
->Sopeutuminen voi vaatia my�s informaation v�hent�mist�, mik�li ymp�rist� suosii pient� informaatiokapasiteettia.
->Lis�ksi, koska informaatio on aina kontekstisidonnaista, biologisessa tapauksessa niiden ymp�rist�st�, geneettisen informaation m��r� ymp�rist�st� muuttuu, jos eli� siirtyy toiseen ymp�rist��n.
ANTAGONISTISET JA SYNERGISTISET GEENIT
*Antagonia pohjautuu ajatukseen geenien v�lisest� eturistiriidasta.
->Toinen geeni vaikuttaa toiseen geeniin haittaavasti.
->Lopputuloksena usein "kauhun tasapainotila",joka kumoutuu harvoin,
mutta kumoutuessaan uusi muoto yleistyy nopeasti,kunnes uusi tasapainotila saavutetaan.
-Antagonia voi my�s pyyhk�isyvaikutuksen kautta tuhota jonkun geenin jonkun alleelin,seurauksena on suuria ja nopeitakin eroja geenist��n.
*Synergia pohjautuu ajatukseen geenien tai jopa eli�iden yhteisvaikutuksesta.
->Toisen geenin muutos parantaakin toisen geenin toimintaa.
->muodostaa usein toisistaan riippuvaisia geenej�=yhteisty�t�
->Muodostuu eriitt�in monimutkaisia riippuvuusketjuja.
EVOLUUTION ERI MUODOT
-fysikokemiallinen(maapallon rakenne)
-biologinen(Mychota{virukset ym.},Plantae{kasvit},Animalia{el�imet}
-biologinen(Fylogeneesi{lajien kehitys},Ontogeneesi{yksil�n kehitys})
-sosiaalinen(el�in- tai ihmisyhteis�jen rakenne)
-kulttuurinen(symbolien kehitys)
*Lis�ksi irrallisesti:
-kosmogeneesi(maailmankaikkeus)
-geogeneesi(maapallon rakenne)
-biogeneesi(el�m�n synty)
-psykogeneesi(psyykkinen)
-noogeneesi(tietoisuus ja kulttuuri)
Evoluution historia
varhaisimmat eli�kunnan muutokseen perustuvat ajatukset esittiv�t jo antiikin filosofit. Nimelt� mainiten Anaximander Miletolainen(Αναξίμανδρος) , Empedokles(Eμπεδοκλeς), Thales(Θαλeς), Epikuros Agrigenttil�inen(Eπίκουρος) ja Aristoteles(Aριστοτέλης), unohtamatta roomalaista Titus Lucretius Carusta. Anaximander Miletolaisen mielest� el�m�n maapallolle kehittyneen meriss�. H�nen teoriansa mukaan meriss� asui valtavia suomukaloja jotka muuttivat kuivalle maalle ja ryhtyiv�t maa el�imiksi. Aristoteles taas esitti, ett� eli�t muodostavat katkeamattoman sarjan alemmista korkeampiin, huippuna ihminen. T�m� j�rjestys syntyi sis�isen t�ydellistymispyrkimyksen kautta.
Uudella ajalla mm. seuraavat henkil�t esittiv�t evoluutiota muistuttavia ajatuksia: G.W.Leibniz, Immanuel Kant, F.W.von Schelling, G.W.F. Hegel, J. Swammerdam, D.Diderot ja P.L. Moreau de Mapertius.
Leibniz uskoi kaikkien el�inlajien olevan v�limuotojen kautta yhteydess� toisiinsa. Kant ajatteli, ett� eli�t ovat kehittyneet yksinkertaisista eli�ist�. Benoit de Maillet oli laatinut Lamarcin oppia muistuttavan hankittujen ominaisuuksien periytymiseen nojaavan opin. My�s Erasmus Darwin ja Georges Buffon kannattivat kehitysoppia. Kuitenkin vasta Jean Babtiste de Lamarck esitti ensimm�isen varsinaisen kehitysteorian. Charles Darwinin ja A.R. Wallace kehittiv�t suunnilleen samanaikaisesti opin luonnonvalintaan pohjaavasta kehityksest�.Darwinistinen evoluutio koski pelk�st��n uusien lajien kehittymist� toisista lajeista.
Herbert Spencer sovelsi jo ennen Lajien Synnyn kirjoittamista evoluutioajatusta yhteiskunnalliseen el�m��n. Darwinismist� kehittyi synteettinen evoluutioteoria kehittyi 1940-luvun
alussa, kun Theodosius Dobzhansky, Sewall Wright, George Gaylord Simpson, G. Ledyard Stebbins sek� Ernst Mayr yhdistiv�t paleontologian, taksonomian
biogeografian ja populaatiogenetiikan havainnot ja ideat. Evoluutioteoriaa on kehitt�nyt sittemmin runsaasti; Alussa korostettiin vahvimman selviytymist�,sittemmin painotus on siirtynyt enemm�n ymp�rist��n sopivuuteen sek� lis��ntymisstrategioihin. My�s Darwinin alussa yksil�iden kamppailua korostanut malli muuttui sittemmin populaatioita koskeviksi, ja t�m�n muutoksen huipensi Richard Dawkinsin "itsek�s geeni" -ajatus, jossa muutosten hyvyys redusoituukin geenitasolle. My�s adaptaatioon nojaavaa mallia on korjattu enemm�n opportunismia korostavaksi, muun muassa Stephen Jay Gouldin toimesta.
Kenties historian yll�tt�vin evoluutioajattelua harrastanut oli dogmiinsa kreationismin sittemmin ymp�nneiden Jehovan Todistajien perustaja Charles Taze Russell:
"Raamattu ei vakuuta, ett� Jumala loi erikseen ja yksil�in� lukemattoman erilaiset kalat ja matelijat, vaan paremminkin vain jumalallisella vaikutuksella, tai hengell�, hautoi, ja jumalallisen tarkoituksen kautta meri tuotti monenlaiset luomukset. Tapahtumat eiv�t ole tarkkaan tiedossa - yksi laji on ehk�, erilaisissa olosuhteissa, saattanut kehitty� toiseksi, tai samasta esiaineesta kehittyi erilaisissa oloissa erilaisia luomuskuntia."
(Uusi luomus, s. 35, 36)
Lis�tietoja:
Laurence Moran,"What is Evolution",1993
University of California Museum of Paleontology,"Understanding evolution"
Wesley R. Elsberry,"Punctuated Equilibria",1996
Science Daily,"Darwin's Time Machine: Scientists Begin Predicting Evolution's Next Step", 20. Maaliskuuta 2002
Charles Sullivan & Cameron Mcpherson Smith,"Getting the Monkey off Darwin's Back - Four Common Myths About Evolution",2005
John S. Wilkins, "Fitness",2007
Laurence Moran,"Macromutations and Punctuated Equilibria",2008
New Scientist, "Evolution: 24 myths and misconseptions",2008
-Ei ole varsinaisesti ristiriidassa muiden evoluutiomallejen kanssa, ainoastaan sen vaikutuksen suuruudesta keskustellaan.
-Kaksoisfunktioteoriassa pienennet��n rajaa mikro- ja makroevoluution v�lilt�.
*KRIITTINEN TEORIA.
-Eli�iden sis�isen rakenteen vaatimukset m��r��v�t, mitk� mutaatiot ovat hyv�ksytt�vi� ja mik� evolutiivinen muutos on mahdollista.
-Kulloinenkin saavutettu rakenne ohjaa evoluutiota.
-Elinkelpoisuus m��r�ytyy eli�n sis�isen valintamekanismin kautta.
-Ymp�rist�ll� on vain passiivinen rooli. Evoluutio tapahtuu taloudellisuustapahtumana, j�lkel�isten ylituotannon aiheuttaman kilpailutilanteen seurauksena.
-Mutaatiot ovat uusien muunnelmien l�hteen�, mutta muutokset eiv�t m��r�ydy geenitasolla, vaan rakenteellisten ominaisuuksien mukaan.
*SYSTEEMITEORIA.
-Suunniteltu vastamaan tilanteisiin,jossa useiden rakenteiden pit�isi muuttua samanaikaisesti,jotta uuden elimen syntyminen k�visi mahdolliseksi.
-Evoluutio tapahtuu monimutkaisena vuorovaikutuksena,erilaisten ulkoisten ja sis�isten s��telysysteemien ohjaamana.
-Geenist��n syntyy ajan kuluessa vuorovaikutuksessa toimiva hierarkkinen verkko, jossa tietyt geenit ohjaavat niille alisteisten geenien toimintaa.
->Pieni mutaatio s��telygeeniss� vaikuttaa muutoksen kaikissa sen alle alistetuissa geeneiss�.
*PREADAPTAATIOTEORIA
-"esisopeutuminen" eli preadaptaatio
-Preadaptaatio ei ole irrallinen "muiden kanssa ristiriitainen" evoluutiomalli, vaan se on olemassaoleva ilmi�, jonka merkityksen suuruudesta keskustellaan. Preadaptaatiota korostetaan neutraalissa teoriassa ja kaksoisfunktioteoriassa;
1: Neutraaliteoriassa ensin mutaation tuottama neutraali ominaisuus s�ilyy Hardyn�Weinbergin lain mukaan populaatiossa vakiona, kunnes olosuhteiden muutos tekeekin siit� hy�dyllisen, jolloin se yleistyy : Esisopeutunut ominaisuus kehittyy eteenp�in valintapaineen vaikutuksesta. Teoriaa on v��rink�ytetty kreationistien toimesta. He ovat cherry -pickanneet, eli valikoineet vain itselleen mukavia faktoja teoriasta ja j�tt�neet muut osat k�sittelem�tt�. Sill� teorian suuret nimet, Kimura ja Ohta molemmat hyv�ksyv�t luonnonvalinnan tehokkaana filtterin�. Kreationistit mainitsevat vain sen, ett� Kimuran teorian mukaan monet hy�dylliset mutaatiot eiv�t fiksoidu populaatioon. T�m� on toki totta, mutta keskeist� onkin huomata, ett� teoria ei jumita ��riadaptationistien tapaan pelkk��n geenialleelien fiksaatioon, ja korostaa geneettisen ajautumisen merkityst� populaatioiden v�lisen variaation synnyss�, siin�kin on kuitenkin sellainen j�nnitt�v� piirre, ett� senkin mukaan hy�dylliset mutaatiot fiksoituvat paljon useammin kuin muut ja haitallise kaikista harviten. Toinen t�rke� seikka on se, ett� t�ss� mallissa korostetaan mutaatioita ja niiden synnytt�m�� variaatioita. T�ss� mallissa evoluutio ei siis pys�hdy siihen ett� sill� ei olisi variaatiota miss� tapahtuisi muutoksia.Itse asiassa positiiviset alleelit yleistyv�t t�ss� mallissa eritt�in paljon suhteessa huonoihin alleeleihin. Toisin sanoen evoluutiolle ongelmaksi v�itetty "Gamblers ruin" itse asiassa johtaakin evoluution erikoislaatuiseen tehokkuuteen, kunhan evoluution k�sittelyyn otetaan kaikki siihen kuuluvat faktat, elementit ja funktiot, eik� pelk�st��n cherry picata niist� sit� osaa mik� sattuu tukemaan ID -l�isen ennakkoasenteita. Neutraaliteoria ei siis todellakaan kiist� luonnonvalintaa. T�st� on muun muassa Kimuran oma lausunto "The theory does not deny the role of natural selection in determining the course of adaptive evolution" (Kimura, "DNA and neutral theory", Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1986).
2: Kaksoisfunktioteoriassa jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla on aluksi ollut jokin muu funktio. Esimerkiksi kalojen uimarakosta on kehittynyt keuhkot ja matelijoiden leukanivelen luista nis�kk�iden v�likorvan luut.
Lis�� evoluutioteoriasta
"Jokainen muutos t�ss� evoluutiossa on niin pieni, ett� edelt�v��n olioon n�hden se on voinut synty� sattumalta. Sen sijaan n�iden pienten muutosten kasautuminen evoluution per�kk�isiss� sukupolvissa ei en�� ole sattumanvaraista. Sattuma ei johda yksinkertaisesta alusta mutkikkaaseen lopputulokseen...Kumulatiivinen valinta ei ole perimmilt��n satunnaista."
(Richard Dawkins, Sokea kellosepp�)
Evoluutioteoria on tieteellinen teoriakokonaisuus tai 'kattoteoria' evoluutiosta.Siihen sis�ltyy kolme p��osaa:
-K�sitys yhteisest� alkuper�st�:kaikki maailman biolologiset organismit periytyv�t yhdest� ensimm�isest� organismista.
-K�sitys evoluution historiasta:T�m�n historian todisteet ovat p��osin paleontologisia,mutta my�s DNA:n rakenteessa olevaa samankaltaisuuksia k�ytet��n mittareina.
-K�sityksi� evoluution mekanismeista eli muun muassa mutaatioista,luonnonvalinnasta, rekombinaatiosta, geneettisest� ajelehtimisesta.
->N�iden alueiden yksityiskohdista on evoluutioteorian alaisuudessa useita teorioita.
Evoluutioteoria ei kuitenkaan sis�ll� mit��n k�sityst� kaikkien elollisten organismien yhteisen esi-is�n synnyst� eli alkusynnyst� (abiogeneesist�).
-Biologisen evoluution tieteellinen m��ritelm� on hyvin yksinkertainen:
Evoluutio on geenialleelien suhteellisten lukum��rien muuttumista populaatiossa.
T�st� on erilaisia samanmerkityksisi� muunnelmia, kuten: 'Evoluutio tarkoittaa muutosta populaation geenivarastossa sukupolvien my�t�.'
T�m� on n�hd�kseni nyky��n melko yleisesti hyv�ksytty evoluution m��ritelm� biologiassa. Se ei ole ehdottoman tarkka ja kaikkivoipa - luonto on aina monimutkaisempi kuin sen yksinkertaistetut kuvaukset - mutta evoluutiobiologiassa t�h�n menness� selkeimm�ksi havaittu.
Evoluutiolla ei tarkoiteta luonnonvalintaa tai mutaatioita, jotka ovat vain evoluution mekanismeja, tai mit��n tietty� evoluution historiallista teoriaa maapallolla tai lajien yhteist� alkuper��, joka on evoluutioteorian yksi p��teesi.
Tiivistettyn�:
-Evoluutio on ajan my�t� tapahtuva muutos populaation geenikannassa.
-Geenikanta on kaikkien lajin tai populaation sis�lt�mien geenien joukko.
-Evoluutio ei ole vain morfologisia muutoksia.
-Evoluutio ei ole "kehityst�"(kohti "parempaa")
-Evoluution mekanismeja ovat muun muassa: luonnonvalinta, geneettinen ajautuminen, mutaatiot, sattuma ja rekombinaatio
Evoluutiotutkijoilla on eri koulukuntia siit�, miten evoluutio tapahtuu.
Karkeasti m��riteltyn� gradualistien mukaan evoluutio tapahtuu asteittain, pienin v�hitt�isin muutoksin luonnonvalinnan perusteella, mutta ei kuitenkaan muuttumattomalla nopeudella.
Punktualistien mukaan kehitys etenee hypp�yksitt�in, tiivist�en asteittaisen kehityksen nopeisiin jaksoihin (Eldredge, Gould)
Mutta t�m� koulukuntaluokittelu ei ole todellisuudessa n�in selv�piirteinen eik� mustavalkoinen, sill� my�s punktualistit my�nt�v�t asteittaisen kehityksen, eik� gradualistienkaam mielest� evoluutionopeus ei ole vakio: Kyse on enemm�n evoluutionopeuden suuruuseroista, punktualisteista erot evoluution nopeudessa eri ajanjaksoina on "suuria" ja gradualisteista "pienehk�j�".
*Informaatioteoria
-Evoluutiota voidaan tarkastella my�s informaatio-metaforan kannalta.
-kyseess� on kuitenkin metafora:DNA ei sis�ll� "informaatiota" sellaisena kuin se k�sitet��n:DNAn ja sen tuottamien proteiinien v�lill� kemiallinen yhteys, informaatio ei siis ole mit��n "ylim��r�ist�",vaan kaikki siihen liittyv� saadaan tutkimalla kemiallisia ja fysikaalisia tapahtumia DNA:ssa.
-Biologista informaatiota tarkastellaan usein televiestinn�n matemaattisesta teoriasta (Shannon 1948) johdetun informaatio-metaforan n�k�kulmasta.
-Metaforaa tulkitaan usein siten, ett� geneettisen "viestin" l�hde ja kohde katsotaan samaksi: organismin ymp�rist�; Evoluutio on koodausprosessi, jolla koodataan viestiin informaatiota ymp�rist�st�.
-Yksil�n fenotyyppi eli kasvu ja toiminta muodostavat dekoodausprosessin.
-Mutaatiot ovat kohinaa, jotka muuttavat viesti� eli genotyyppi�.
->Evolutiivisen koodausprosessin kautta tuo informaatiom��r� v�hitellen kasvaa, mik�li informaatiota luovat ja rikastavat evoluutiomekanismit ovat voimakkaampia kuin informaatiota tuhoavat.
-Biologisen informaation m��r�� voi mitata mitenk��n:
Yksil�n DNA:sta voidaan mitata vain DNA:n em�sparien lukum��r�,
josta voidaan jotenkuten laskea DNA:n informaatiokapasiteetti.
DNA sis�lt�� valtavasti redundanssia ja fenotyypin monimutkaisuutta on hyvin vaikea kvantifioida.
-Geneettisen informaation m��r�� ei voi mitata mitenk��n. Sen sijaan geneettist� muutosta, kuten alleelien suhteellisten lukum��rien muutosta tai fenotyypin morfologista muutosta, voidaan mitata.
->parempi vaihtoehto
->Informaatioteoria kuvaa huonosti my�s geneettist� ajelehtimista ja lajiutumista:eri lajit voivat periaatteessa sis�lt�� t�sm�lleen yht� paljon informaatiota ymp�rist�st�.
->Sopeutuminen voi vaatia my�s informaation v�hent�mist�, mik�li ymp�rist� suosii pient� informaatiokapasiteettia.
->Lis�ksi, koska informaatio on aina kontekstisidonnaista, biologisessa tapauksessa niiden ymp�rist�st�, geneettisen informaation m��r� ymp�rist�st� muuttuu, jos eli� siirtyy toiseen ymp�rist��n.
ANTAGONISTISET JA SYNERGISTISET GEENIT
*Antagonia pohjautuu ajatukseen geenien v�lisest� eturistiriidasta.
->Toinen geeni vaikuttaa toiseen geeniin haittaavasti.
->Lopputuloksena usein "kauhun tasapainotila",joka kumoutuu harvoin,
mutta kumoutuessaan uusi muoto yleistyy nopeasti,kunnes uusi tasapainotila saavutetaan.
-Antagonia voi my�s pyyhk�isyvaikutuksen kautta tuhota jonkun geenin jonkun alleelin,seurauksena on suuria ja nopeitakin eroja geenist��n.
*Synergia pohjautuu ajatukseen geenien tai jopa eli�iden yhteisvaikutuksesta.
->Toisen geenin muutos parantaakin toisen geenin toimintaa.
->muodostaa usein toisistaan riippuvaisia geenej�=yhteisty�t�
->Muodostuu eriitt�in monimutkaisia riippuvuusketjuja.
EVOLUUTION ERI MUODOT
-fysikokemiallinen(maapallon rakenne)
-biologinen(Mychota{virukset ym.},Plantae{kasvit},Animalia{el�imet}
-biologinen(Fylogeneesi{lajien kehitys},Ontogeneesi{yksil�n kehitys})
-sosiaalinen(el�in- tai ihmisyhteis�jen rakenne)
-kulttuurinen(symbolien kehitys)
*Lis�ksi irrallisesti:
-kosmogeneesi(maailmankaikkeus)
-geogeneesi(maapallon rakenne)
-biogeneesi(el�m�n synty)
-psykogeneesi(psyykkinen)
-noogeneesi(tietoisuus ja kulttuuri)
Evoluution historia
varhaisimmat eli�kunnan muutokseen perustuvat ajatukset esittiv�t jo antiikin filosofit. Nimelt� mainiten Anaximander Miletolainen(Αναξίμανδρος) , Empedokles(Eμπεδοκλeς), Thales(Θαλeς), Epikuros Agrigenttil�inen(Eπίκουρος) ja Aristoteles(Aριστοτέλης), unohtamatta roomalaista Titus Lucretius Carusta. Anaximander Miletolaisen mielest� el�m�n maapallolle kehittyneen meriss�. H�nen teoriansa mukaan meriss� asui valtavia suomukaloja jotka muuttivat kuivalle maalle ja ryhtyiv�t maa el�imiksi. Aristoteles taas esitti, ett� eli�t muodostavat katkeamattoman sarjan alemmista korkeampiin, huippuna ihminen. T�m� j�rjestys syntyi sis�isen t�ydellistymispyrkimyksen kautta.
Uudella ajalla mm. seuraavat henkil�t esittiv�t evoluutiota muistuttavia ajatuksia: G.W.Leibniz, Immanuel Kant, F.W.von Schelling, G.W.F. Hegel, J. Swammerdam, D.Diderot ja P.L. Moreau de Mapertius.
Leibniz uskoi kaikkien el�inlajien olevan v�limuotojen kautta yhteydess� toisiinsa. Kant ajatteli, ett� eli�t ovat kehittyneet yksinkertaisista eli�ist�. Benoit de Maillet oli laatinut Lamarcin oppia muistuttavan hankittujen ominaisuuksien periytymiseen nojaavan opin. My�s Erasmus Darwin ja Georges Buffon kannattivat kehitysoppia. Kuitenkin vasta Jean Babtiste de Lamarck esitti ensimm�isen varsinaisen kehitysteorian. Charles Darwinin ja A.R. Wallace kehittiv�t suunnilleen samanaikaisesti opin luonnonvalintaan pohjaavasta kehityksest�.Darwinistinen evoluutio koski pelk�st��n uusien lajien kehittymist� toisista lajeista.
Herbert Spencer sovelsi jo ennen Lajien Synnyn kirjoittamista evoluutioajatusta yhteiskunnalliseen el�m��n. Darwinismist� kehittyi synteettinen evoluutioteoria kehittyi 1940-luvun
alussa, kun Theodosius Dobzhansky, Sewall Wright, George Gaylord Simpson, G. Ledyard Stebbins sek� Ernst Mayr yhdistiv�t paleontologian, taksonomian
biogeografian ja populaatiogenetiikan havainnot ja ideat. Evoluutioteoriaa on kehitt�nyt sittemmin runsaasti; Alussa korostettiin vahvimman selviytymist�,sittemmin painotus on siirtynyt enemm�n ymp�rist��n sopivuuteen sek� lis��ntymisstrategioihin. My�s Darwinin alussa yksil�iden kamppailua korostanut malli muuttui sittemmin populaatioita koskeviksi, ja t�m�n muutoksen huipensi Richard Dawkinsin "itsek�s geeni" -ajatus, jossa muutosten hyvyys redusoituukin geenitasolle. My�s adaptaatioon nojaavaa mallia on korjattu enemm�n opportunismia korostavaksi, muun muassa Stephen Jay Gouldin toimesta.
Kenties historian yll�tt�vin evoluutioajattelua harrastanut oli dogmiinsa kreationismin sittemmin ymp�nneiden Jehovan Todistajien perustaja Charles Taze Russell:
"Raamattu ei vakuuta, ett� Jumala loi erikseen ja yksil�in� lukemattoman erilaiset kalat ja matelijat, vaan paremminkin vain jumalallisella vaikutuksella, tai hengell�, hautoi, ja jumalallisen tarkoituksen kautta meri tuotti monenlaiset luomukset. Tapahtumat eiv�t ole tarkkaan tiedossa - yksi laji on ehk�, erilaisissa olosuhteissa, saattanut kehitty� toiseksi, tai samasta esiaineesta kehittyi erilaisissa oloissa erilaisia luomuskuntia."
(Uusi luomus, s. 35, 36)
Lis�tietoja:
Laurence Moran,"What is Evolution",1993
University of California Museum of Paleontology,"Understanding evolution"
Wesley R. Elsberry,"Punctuated Equilibria",1996
Science Daily,"Darwin's Time Machine: Scientists Begin Predicting Evolution's Next Step", 20. Maaliskuuta 2002
Charles Sullivan & Cameron Mcpherson Smith,"Getting the Monkey off Darwin's Back - Four Common Myths About Evolution",2005
John S. Wilkins, "Fitness",2007
Laurence Moran,"Macromutations and Punctuated Equilibria",2008
New Scientist, "Evolution: 24 myths and misconseptions",2008
-Kulloinenkin saavutettu rakenne ohjaa evoluutiota.
-Elinkelpoisuus m��r�ytyy eli�n sis�isen valintamekanismin kautta.
-Ymp�rist�ll� on vain passiivinen rooli. Evoluutio tapahtuu taloudellisuustapahtumana, j�lkel�isten ylituotannon aiheuttaman kilpailutilanteen seurauksena.
-Mutaatiot ovat uusien muunnelmien l�hteen�, mutta muutokset eiv�t m��r�ydy geenitasolla, vaan rakenteellisten ominaisuuksien mukaan.
*SYSTEEMITEORIA.
-Suunniteltu vastamaan tilanteisiin,jossa useiden rakenteiden pit�isi muuttua samanaikaisesti,jotta uuden elimen syntyminen k�visi mahdolliseksi.
-Evoluutio tapahtuu monimutkaisena vuorovaikutuksena,erilaisten ulkoisten ja sis�isten s��telysysteemien ohjaamana.
-Geenist��n syntyy ajan kuluessa vuorovaikutuksessa toimiva hierarkkinen verkko, jossa tietyt geenit ohjaavat niille alisteisten geenien toimintaa.
->Pieni mutaatio s��telygeeniss� vaikuttaa muutoksen kaikissa sen alle alistetuissa geeneiss�.
*PREADAPTAATIOTEORIA
-"esisopeutuminen" eli preadaptaatio
-Preadaptaatio ei ole irrallinen "muiden kanssa ristiriitainen" evoluutiomalli, vaan se on olemassaoleva ilmi�, jonka merkityksen suuruudesta keskustellaan. Preadaptaatiota korostetaan neutraalissa teoriassa ja kaksoisfunktioteoriassa;
1: Neutraaliteoriassa ensin mutaation tuottama neutraali ominaisuus s�ilyy Hardyn�Weinbergin lain mukaan populaatiossa vakiona, kunnes olosuhteiden muutos tekeekin siit� hy�dyllisen, jolloin se yleistyy : Esisopeutunut ominaisuus kehittyy eteenp�in valintapaineen vaikutuksesta. Teoriaa on v��rink�ytetty kreationistien toimesta. He ovat cherry -pickanneet, eli valikoineet vain itselleen mukavia faktoja teoriasta ja j�tt�neet muut osat k�sittelem�tt�. Sill� teorian suuret nimet, Kimura ja Ohta molemmat hyv�ksyv�t luonnonvalinnan tehokkaana filtterin�. Kreationistit mainitsevat vain sen, ett� Kimuran teorian mukaan monet hy�dylliset mutaatiot eiv�t fiksoidu populaatioon. T�m� on toki totta, mutta keskeist� onkin huomata, ett� teoria ei jumita ��riadaptationistien tapaan pelkk��n geenialleelien fiksaatioon, ja korostaa geneettisen ajautumisen merkityst� populaatioiden v�lisen variaation synnyss�, siin�kin on kuitenkin sellainen j�nnitt�v� piirre, ett� senkin mukaan hy�dylliset mutaatiot fiksoituvat paljon useammin kuin muut ja haitallise kaikista harviten. Toinen t�rke� seikka on se, ett� t�ss� mallissa korostetaan mutaatioita ja niiden synnytt�m�� variaatioita. T�ss� mallissa evoluutio ei siis pys�hdy siihen ett� sill� ei olisi variaatiota miss� tapahtuisi muutoksia.Itse asiassa positiiviset alleelit yleistyv�t t�ss� mallissa eritt�in paljon suhteessa huonoihin alleeleihin. Toisin sanoen evoluutiolle ongelmaksi v�itetty "Gamblers ruin" itse asiassa johtaakin evoluution erikoislaatuiseen tehokkuuteen, kunhan evoluution k�sittelyyn otetaan kaikki siihen kuuluvat faktat, elementit ja funktiot, eik� pelk�st��n cherry picata niist� sit� osaa mik� sattuu tukemaan ID -l�isen ennakkoasenteita. Neutraaliteoria ei siis todellakaan kiist� luonnonvalintaa. T�st� on muun muassa Kimuran oma lausunto "The theory does not deny the role of natural selection in determining the course of adaptive evolution" (Kimura, "DNA and neutral theory", Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1986).
2: Kaksoisfunktioteoriassa jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla on aluksi ollut jokin muu funktio. Esimerkiksi kalojen uimarakosta on kehittynyt keuhkot ja matelijoiden leukanivelen luista nis�kk�iden v�likorvan luut.
Lis�� evoluutioteoriasta
"Jokainen muutos t�ss� evoluutiossa on niin pieni, ett� edelt�v��n olioon n�hden se on voinut synty� sattumalta. Sen sijaan n�iden pienten muutosten kasautuminen evoluution per�kk�isiss� sukupolvissa ei en�� ole sattumanvaraista. Sattuma ei johda yksinkertaisesta alusta mutkikkaaseen lopputulokseen...Kumulatiivinen valinta ei ole perimmilt��n satunnaista."
(Richard Dawkins, Sokea kellosepp�)
Evoluutioteoria on tieteellinen teoriakokonaisuus tai 'kattoteoria' evoluutiosta.Siihen sis�ltyy kolme p��osaa:
-K�sitys yhteisest� alkuper�st�:kaikki maailman biolologiset organismit periytyv�t yhdest� ensimm�isest� organismista.
-K�sitys evoluution historiasta:T�m�n historian todisteet ovat p��osin paleontologisia,mutta my�s DNA:n rakenteessa olevaa samankaltaisuuksia k�ytet��n mittareina.
-K�sityksi� evoluution mekanismeista eli muun muassa mutaatioista,luonnonvalinnasta, rekombinaatiosta, geneettisest� ajelehtimisesta.
->N�iden alueiden yksityiskohdista on evoluutioteorian alaisuudessa useita teorioita.
Evoluutioteoria ei kuitenkaan sis�ll� mit��n k�sityst� kaikkien elollisten organismien yhteisen esi-is�n synnyst� eli alkusynnyst� (abiogeneesist�).
-Biologisen evoluution tieteellinen m��ritelm� on hyvin yksinkertainen:
Evoluutio on geenialleelien suhteellisten lukum��rien muuttumista populaatiossa.
T�st� on erilaisia samanmerkityksisi� muunnelmia, kuten: 'Evoluutio tarkoittaa muutosta populaation geenivarastossa sukupolvien my�t�.'
T�m� on n�hd�kseni nyky��n melko yleisesti hyv�ksytty evoluution m��ritelm� biologiassa. Se ei ole ehdottoman tarkka ja kaikkivoipa - luonto on aina monimutkaisempi kuin sen yksinkertaistetut kuvaukset - mutta evoluutiobiologiassa t�h�n menness� selkeimm�ksi havaittu.
Evoluutiolla ei tarkoiteta luonnonvalintaa tai mutaatioita, jotka ovat vain evoluution mekanismeja, tai mit��n tietty� evoluution historiallista teoriaa maapallolla tai lajien yhteist� alkuper��, joka on evoluutioteorian yksi p��teesi.
Tiivistettyn�:
-Evoluutio on ajan my�t� tapahtuva muutos populaation geenikannassa.
-Geenikanta on kaikkien lajin tai populaation sis�lt�mien geenien joukko.
-Evoluutio ei ole vain morfologisia muutoksia.
-Evoluutio ei ole "kehityst�"(kohti "parempaa")
-Evoluution mekanismeja ovat muun muassa: luonnonvalinta, geneettinen ajautuminen, mutaatiot, sattuma ja rekombinaatio
Evoluutiotutkijoilla on eri koulukuntia siit�, miten evoluutio tapahtuu.
Karkeasti m��riteltyn� gradualistien mukaan evoluutio tapahtuu asteittain, pienin v�hitt�isin muutoksin luonnonvalinnan perusteella, mutta ei kuitenkaan muuttumattomalla nopeudella.
Punktualistien mukaan kehitys etenee hypp�yksitt�in, tiivist�en asteittaisen kehityksen nopeisiin jaksoihin (Eldredge, Gould)
Mutta t�m� koulukuntaluokittelu ei ole todellisuudessa n�in selv�piirteinen eik� mustavalkoinen, sill� my�s punktualistit my�nt�v�t asteittaisen kehityksen, eik� gradualistienkaam mielest� evoluutionopeus ei ole vakio: Kyse on enemm�n evoluutionopeuden suuruuseroista, punktualisteista erot evoluution nopeudessa eri ajanjaksoina on "suuria" ja gradualisteista "pienehk�j�".
*Informaatioteoria
-Evoluutiota voidaan tarkastella my�s informaatio-metaforan kannalta.
-kyseess� on kuitenkin metafora:DNA ei sis�ll� "informaatiota" sellaisena kuin se k�sitet��n:DNAn ja sen tuottamien proteiinien v�lill� kemiallinen yhteys, informaatio ei siis ole mit��n "ylim��r�ist�",vaan kaikki siihen liittyv� saadaan tutkimalla kemiallisia ja fysikaalisia tapahtumia DNA:ssa.
-Biologista informaatiota tarkastellaan usein televiestinn�n matemaattisesta teoriasta (Shannon 1948) johdetun informaatio-metaforan n�k�kulmasta.
-Metaforaa tulkitaan usein siten, ett� geneettisen "viestin" l�hde ja kohde katsotaan samaksi: organismin ymp�rist�; Evoluutio on koodausprosessi, jolla koodataan viestiin informaatiota ymp�rist�st�.
-Yksil�n fenotyyppi eli kasvu ja toiminta muodostavat dekoodausprosessin.
-Mutaatiot ovat kohinaa, jotka muuttavat viesti� eli genotyyppi�.
->Evolutiivisen koodausprosessin kautta tuo informaatiom��r� v�hitellen kasvaa, mik�li informaatiota luovat ja rikastavat evoluutiomekanismit ovat voimakkaampia kuin informaatiota tuhoavat.
-Biologisen informaation m��r�� voi mitata mitenk��n:
Yksil�n DNA:sta voidaan mitata vain DNA:n em�sparien lukum��r�,
josta voidaan jotenkuten laskea DNA:n informaatiokapasiteetti.
DNA sis�lt�� valtavasti redundanssia ja fenotyypin monimutkaisuutta on hyvin vaikea kvantifioida.
-Geneettisen informaation m��r�� ei voi mitata mitenk��n. Sen sijaan geneettist� muutosta, kuten alleelien suhteellisten lukum��rien muutosta tai fenotyypin morfologista muutosta, voidaan mitata.
->parempi vaihtoehto
->Informaatioteoria kuvaa huonosti my�s geneettist� ajelehtimista ja lajiutumista:eri lajit voivat periaatteessa sis�lt�� t�sm�lleen yht� paljon informaatiota ymp�rist�st�.
->Sopeutuminen voi vaatia my�s informaation v�hent�mist�, mik�li ymp�rist� suosii pient� informaatiokapasiteettia.
->Lis�ksi, koska informaatio on aina kontekstisidonnaista, biologisessa tapauksessa niiden ymp�rist�st�, geneettisen informaation m��r� ymp�rist�st� muuttuu, jos eli� siirtyy toiseen ymp�rist��n.
ANTAGONISTISET JA SYNERGISTISET GEENIT
*Antagonia pohjautuu ajatukseen geenien v�lisest� eturistiriidasta.
->Toinen geeni vaikuttaa toiseen geeniin haittaavasti.
->Lopputuloksena usein "kauhun tasapainotila",joka kumoutuu harvoin,
mutta kumoutuessaan uusi muoto yleistyy nopeasti,kunnes uusi tasapainotila saavutetaan.
-Antagonia voi my�s pyyhk�isyvaikutuksen kautta tuhota jonkun geenin jonkun alleelin,seurauksena on suuria ja nopeitakin eroja geenist��n.
*Synergia pohjautuu ajatukseen geenien tai jopa eli�iden yhteisvaikutuksesta.
->Toisen geenin muutos parantaakin toisen geenin toimintaa.
->muodostaa usein toisistaan riippuvaisia geenej�=yhteisty�t�
->Muodostuu eriitt�in monimutkaisia riippuvuusketjuja.
EVOLUUTION ERI MUODOT
-fysikokemiallinen(maapallon rakenne)
-biologinen(Mychota{virukset ym.},Plantae{kasvit},Animalia{el�imet}
-biologinen(Fylogeneesi{lajien kehitys},Ontogeneesi{yksil�n kehitys})
-sosiaalinen(el�in- tai ihmisyhteis�jen rakenne)
-kulttuurinen(symbolien kehitys)
*Lis�ksi irrallisesti:
-kosmogeneesi(maailmankaikkeus)
-geogeneesi(maapallon rakenne)
-biogeneesi(el�m�n synty)
-psykogeneesi(psyykkinen)
-noogeneesi(tietoisuus ja kulttuuri)
Evoluution historia
varhaisimmat eli�kunnan muutokseen perustuvat ajatukset esittiv�t jo antiikin filosofit. Nimelt� mainiten Anaximander Miletolainen(Αναξίμανδρος) , Empedokles(Eμπεδοκλeς), Thales(Θαλeς), Epikuros Agrigenttil�inen(Eπίκουρος) ja Aristoteles(Aριστοτέλης), unohtamatta roomalaista Titus Lucretius Carusta. Anaximander Miletolaisen mielest� el�m�n maapallolle kehittyneen meriss�. H�nen teoriansa mukaan meriss� asui valtavia suomukaloja jotka muuttivat kuivalle maalle ja ryhtyiv�t maa el�imiksi. Aristoteles taas esitti, ett� eli�t muodostavat katkeamattoman sarjan alemmista korkeampiin, huippuna ihminen. T�m� j�rjestys syntyi sis�isen t�ydellistymispyrkimyksen kautta.
Uudella ajalla mm. seuraavat henkil�t esittiv�t evoluutiota muistuttavia ajatuksia: G.W.Leibniz, Immanuel Kant, F.W.von Schelling, G.W.F. Hegel, J. Swammerdam, D.Diderot ja P.L. Moreau de Mapertius.
Leibniz uskoi kaikkien el�inlajien olevan v�limuotojen kautta yhteydess� toisiinsa. Kant ajatteli, ett� eli�t ovat kehittyneet yksinkertaisista eli�ist�. Benoit de Maillet oli laatinut Lamarcin oppia muistuttavan hankittujen ominaisuuksien periytymiseen nojaavan opin. My�s Erasmus Darwin ja Georges Buffon kannattivat kehitysoppia. Kuitenkin vasta Jean Babtiste de Lamarck esitti ensimm�isen varsinaisen kehitysteorian. Charles Darwinin ja A.R. Wallace kehittiv�t suunnilleen samanaikaisesti opin luonnonvalintaan pohjaavasta kehityksest�.Darwinistinen evoluutio koski pelk�st��n uusien lajien kehittymist� toisista lajeista.
Herbert Spencer sovelsi jo ennen Lajien Synnyn kirjoittamista evoluutioajatusta yhteiskunnalliseen el�m��n. Darwinismist� kehittyi synteettinen evoluutioteoria kehittyi 1940-luvun
alussa, kun Theodosius Dobzhansky, Sewall Wright, George Gaylord Simpson, G. Ledyard Stebbins sek� Ernst Mayr yhdistiv�t paleontologian, taksonomian
biogeografian ja populaatiogenetiikan havainnot ja ideat. Evoluutioteoriaa on kehitt�nyt sittemmin runsaasti; Alussa korostettiin vahvimman selviytymist�,sittemmin painotus on siirtynyt enemm�n ymp�rist��n sopivuuteen sek� lis��ntymisstrategioihin. My�s Darwinin alussa yksil�iden kamppailua korostanut malli muuttui sittemmin populaatioita koskeviksi, ja t�m�n muutoksen huipensi Richard Dawkinsin "itsek�s geeni" -ajatus, jossa muutosten hyvyys redusoituukin geenitasolle. My�s adaptaatioon nojaavaa mallia on korjattu enemm�n opportunismia korostavaksi, muun muassa Stephen Jay Gouldin toimesta.
Kenties historian yll�tt�vin evoluutioajattelua harrastanut oli dogmiinsa kreationismin sittemmin ymp�nneiden Jehovan Todistajien perustaja Charles Taze Russell:
"Raamattu ei vakuuta, ett� Jumala loi erikseen ja yksil�in� lukemattoman erilaiset kalat ja matelijat, vaan paremminkin vain jumalallisella vaikutuksella, tai hengell�, hautoi, ja jumalallisen tarkoituksen kautta meri tuotti monenlaiset luomukset. Tapahtumat eiv�t ole tarkkaan tiedossa - yksi laji on ehk�, erilaisissa olosuhteissa, saattanut kehitty� toiseksi, tai samasta esiaineesta kehittyi erilaisissa oloissa erilaisia luomuskuntia."
(Uusi luomus, s. 35, 36)
Lis�tietoja:
Laurence Moran,"What is Evolution",1993
University of California Museum of Paleontology,"Understanding evolution"
Wesley R. Elsberry,"Punctuated Equilibria",1996
Science Daily,"Darwin's Time Machine: Scientists Begin Predicting Evolution's Next Step", 20. Maaliskuuta 2002
Charles Sullivan & Cameron Mcpherson Smith,"Getting the Monkey off Darwin's Back - Four Common Myths About Evolution",2005
John S. Wilkins, "Fitness",2007
Laurence Moran,"Macromutations and Punctuated Equilibria",2008
New Scientist, "Evolution: 24 myths and misconseptions",2008
-Evoluutio tapahtuu monimutkaisena vuorovaikutuksena,erilaisten ulkoisten ja sis�isten s��telysysteemien ohjaamana.
-Geenist��n syntyy ajan kuluessa vuorovaikutuksessa toimiva hierarkkinen verkko, jossa tietyt geenit ohjaavat niille alisteisten geenien toimintaa.
->Pieni mutaatio s��telygeeniss� vaikuttaa muutoksen kaikissa sen alle alistetuissa geeneiss�.
*PREADAPTAATIOTEORIA
-"esisopeutuminen" eli preadaptaatio
-Preadaptaatio ei ole irrallinen "muiden kanssa ristiriitainen" evoluutiomalli, vaan se on olemassaoleva ilmi�, jonka merkityksen suuruudesta keskustellaan. Preadaptaatiota korostetaan neutraalissa teoriassa ja kaksoisfunktioteoriassa;
1: Neutraaliteoriassa ensin mutaation tuottama neutraali ominaisuus s�ilyy Hardyn�Weinbergin lain mukaan populaatiossa vakiona, kunnes olosuhteiden muutos tekeekin siit� hy�dyllisen, jolloin se yleistyy : Esisopeutunut ominaisuus kehittyy eteenp�in valintapaineen vaikutuksesta. Teoriaa on v��rink�ytetty kreationistien toimesta. He ovat cherry -pickanneet, eli valikoineet vain itselleen mukavia faktoja teoriasta ja j�tt�neet muut osat k�sittelem�tt�. Sill� teorian suuret nimet, Kimura ja Ohta molemmat hyv�ksyv�t luonnonvalinnan tehokkaana filtterin�. Kreationistit mainitsevat vain sen, ett� Kimuran teorian mukaan monet hy�dylliset mutaatiot eiv�t fiksoidu populaatioon. T�m� on toki totta, mutta keskeist� onkin huomata, ett� teoria ei jumita ��riadaptationistien tapaan pelkk��n geenialleelien fiksaatioon, ja korostaa geneettisen ajautumisen merkityst� populaatioiden v�lisen variaation synnyss�, siin�kin on kuitenkin sellainen j�nnitt�v� piirre, ett� senkin mukaan hy�dylliset mutaatiot fiksoituvat paljon useammin kuin muut ja haitallise kaikista harviten. Toinen t�rke� seikka on se, ett� t�ss� mallissa korostetaan mutaatioita ja niiden synnytt�m�� variaatioita. T�ss� mallissa evoluutio ei siis pys�hdy siihen ett� sill� ei olisi variaatiota miss� tapahtuisi muutoksia.Itse asiassa positiiviset alleelit yleistyv�t t�ss� mallissa eritt�in paljon suhteessa huonoihin alleeleihin. Toisin sanoen evoluutiolle ongelmaksi v�itetty "Gamblers ruin" itse asiassa johtaakin evoluution erikoislaatuiseen tehokkuuteen, kunhan evoluution k�sittelyyn otetaan kaikki siihen kuuluvat faktat, elementit ja funktiot, eik� pelk�st��n cherry picata niist� sit� osaa mik� sattuu tukemaan ID -l�isen ennakkoasenteita. Neutraaliteoria ei siis todellakaan kiist� luonnonvalintaa. T�st� on muun muassa Kimuran oma lausunto "The theory does not deny the role of natural selection in determining the course of adaptive evolution" (Kimura, "DNA and neutral theory", Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1986).
2: Kaksoisfunktioteoriassa jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla on aluksi ollut jokin muu funktio. Esimerkiksi kalojen uimarakosta on kehittynyt keuhkot ja matelijoiden leukanivelen luista nis�kk�iden v�likorvan luut.
Lis�� evoluutioteoriasta
"Jokainen muutos t�ss� evoluutiossa on niin pieni, ett� edelt�v��n olioon n�hden se on voinut synty� sattumalta. Sen sijaan n�iden pienten muutosten kasautuminen evoluution per�kk�isiss� sukupolvissa ei en�� ole sattumanvaraista. Sattuma ei johda yksinkertaisesta alusta mutkikkaaseen lopputulokseen...Kumulatiivinen valinta ei ole perimmilt��n satunnaista."
(Richard Dawkins, Sokea kellosepp�)
Evoluutioteoria on tieteellinen teoriakokonaisuus tai 'kattoteoria' evoluutiosta.Siihen sis�ltyy kolme p��osaa:
-K�sitys yhteisest� alkuper�st�:kaikki maailman biolologiset organismit periytyv�t yhdest� ensimm�isest� organismista.
-K�sitys evoluution historiasta:T�m�n historian todisteet ovat p��osin paleontologisia,mutta my�s DNA:n rakenteessa olevaa samankaltaisuuksia k�ytet��n mittareina.
-K�sityksi� evoluution mekanismeista eli muun muassa mutaatioista,luonnonvalinnasta, rekombinaatiosta, geneettisest� ajelehtimisesta.
->N�iden alueiden yksityiskohdista on evoluutioteorian alaisuudessa useita teorioita.
Evoluutioteoria ei kuitenkaan sis�ll� mit��n k�sityst� kaikkien elollisten organismien yhteisen esi-is�n synnyst� eli alkusynnyst� (abiogeneesist�).
-Biologisen evoluution tieteellinen m��ritelm� on hyvin yksinkertainen:
Evoluutio on geenialleelien suhteellisten lukum��rien muuttumista populaatiossa.
T�st� on erilaisia samanmerkityksisi� muunnelmia, kuten: 'Evoluutio tarkoittaa muutosta populaation geenivarastossa sukupolvien my�t�.'
T�m� on n�hd�kseni nyky��n melko yleisesti hyv�ksytty evoluution m��ritelm� biologiassa. Se ei ole ehdottoman tarkka ja kaikkivoipa - luonto on aina monimutkaisempi kuin sen yksinkertaistetut kuvaukset - mutta evoluutiobiologiassa t�h�n menness� selkeimm�ksi havaittu.
Evoluutiolla ei tarkoiteta luonnonvalintaa tai mutaatioita, jotka ovat vain evoluution mekanismeja, tai mit��n tietty� evoluution historiallista teoriaa maapallolla tai lajien yhteist� alkuper��, joka on evoluutioteorian yksi p��teesi.
Tiivistettyn�:
-Evoluutio on ajan my�t� tapahtuva muutos populaation geenikannassa.
-Geenikanta on kaikkien lajin tai populaation sis�lt�mien geenien joukko.
-Evoluutio ei ole vain morfologisia muutoksia.
-Evoluutio ei ole "kehityst�"(kohti "parempaa")
-Evoluution mekanismeja ovat muun muassa: luonnonvalinta, geneettinen ajautuminen, mutaatiot, sattuma ja rekombinaatio
Evoluutiotutkijoilla on eri koulukuntia siit�, miten evoluutio tapahtuu.
Karkeasti m��riteltyn� gradualistien mukaan evoluutio tapahtuu asteittain, pienin v�hitt�isin muutoksin luonnonvalinnan perusteella, mutta ei kuitenkaan muuttumattomalla nopeudella.
Punktualistien mukaan kehitys etenee hypp�yksitt�in, tiivist�en asteittaisen kehityksen nopeisiin jaksoihin (Eldredge, Gould)
Mutta t�m� koulukuntaluokittelu ei ole todellisuudessa n�in selv�piirteinen eik� mustavalkoinen, sill� my�s punktualistit my�nt�v�t asteittaisen kehityksen, eik� gradualistienkaam mielest� evoluutionopeus ei ole vakio: Kyse on enemm�n evoluutionopeuden suuruuseroista, punktualisteista erot evoluution nopeudessa eri ajanjaksoina on "suuria" ja gradualisteista "pienehk�j�".
*Informaatioteoria
-Evoluutiota voidaan tarkastella my�s informaatio-metaforan kannalta.
-kyseess� on kuitenkin metafora:DNA ei sis�ll� "informaatiota" sellaisena kuin se k�sitet��n:DNAn ja sen tuottamien proteiinien v�lill� kemiallinen yhteys, informaatio ei siis ole mit��n "ylim��r�ist�",vaan kaikki siihen liittyv� saadaan tutkimalla kemiallisia ja fysikaalisia tapahtumia DNA:ssa.
-Biologista informaatiota tarkastellaan usein televiestinn�n matemaattisesta teoriasta (Shannon 1948) johdetun informaatio-metaforan n�k�kulmasta.
-Metaforaa tulkitaan usein siten, ett� geneettisen "viestin" l�hde ja kohde katsotaan samaksi: organismin ymp�rist�; Evoluutio on koodausprosessi, jolla koodataan viestiin informaatiota ymp�rist�st�.
-Yksil�n fenotyyppi eli kasvu ja toiminta muodostavat dekoodausprosessin.
-Mutaatiot ovat kohinaa, jotka muuttavat viesti� eli genotyyppi�.
->Evolutiivisen koodausprosessin kautta tuo informaatiom��r� v�hitellen kasvaa, mik�li informaatiota luovat ja rikastavat evoluutiomekanismit ovat voimakkaampia kuin informaatiota tuhoavat.
-Biologisen informaation m��r�� voi mitata mitenk��n:
Yksil�n DNA:sta voidaan mitata vain DNA:n em�sparien lukum��r�,
josta voidaan jotenkuten laskea DNA:n informaatiokapasiteetti.
DNA sis�lt�� valtavasti redundanssia ja fenotyypin monimutkaisuutta on hyvin vaikea kvantifioida.
-Geneettisen informaation m��r�� ei voi mitata mitenk��n. Sen sijaan geneettist� muutosta, kuten alleelien suhteellisten lukum��rien muutosta tai fenotyypin morfologista muutosta, voidaan mitata.
->parempi vaihtoehto
->Informaatioteoria kuvaa huonosti my�s geneettist� ajelehtimista ja lajiutumista:eri lajit voivat periaatteessa sis�lt�� t�sm�lleen yht� paljon informaatiota ymp�rist�st�.
->Sopeutuminen voi vaatia my�s informaation v�hent�mist�, mik�li ymp�rist� suosii pient� informaatiokapasiteettia.
->Lis�ksi, koska informaatio on aina kontekstisidonnaista, biologisessa tapauksessa niiden ymp�rist�st�, geneettisen informaation m��r� ymp�rist�st� muuttuu, jos eli� siirtyy toiseen ymp�rist��n.
ANTAGONISTISET JA SYNERGISTISET GEENIT
*Antagonia pohjautuu ajatukseen geenien v�lisest� eturistiriidasta.
->Toinen geeni vaikuttaa toiseen geeniin haittaavasti.
->Lopputuloksena usein "kauhun tasapainotila",joka kumoutuu harvoin,
mutta kumoutuessaan uusi muoto yleistyy nopeasti,kunnes uusi tasapainotila saavutetaan.
-Antagonia voi my�s pyyhk�isyvaikutuksen kautta tuhota jonkun geenin jonkun alleelin,seurauksena on suuria ja nopeitakin eroja geenist��n.
*Synergia pohjautuu ajatukseen geenien tai jopa eli�iden yhteisvaikutuksesta.
->Toisen geenin muutos parantaakin toisen geenin toimintaa.
->muodostaa usein toisistaan riippuvaisia geenej�=yhteisty�t�
->Muodostuu eriitt�in monimutkaisia riippuvuusketjuja.
EVOLUUTION ERI MUODOT
-fysikokemiallinen(maapallon rakenne)
-biologinen(Mychota{virukset ym.},Plantae{kasvit},Animalia{el�imet}
-biologinen(Fylogeneesi{lajien kehitys},Ontogeneesi{yksil�n kehitys})
-sosiaalinen(el�in- tai ihmisyhteis�jen rakenne)
-kulttuurinen(symbolien kehitys)
*Lis�ksi irrallisesti:
-kosmogeneesi(maailmankaikkeus)
-geogeneesi(maapallon rakenne)
-biogeneesi(el�m�n synty)
-psykogeneesi(psyykkinen)
-noogeneesi(tietoisuus ja kulttuuri)
Evoluution historia
varhaisimmat eli�kunnan muutokseen perustuvat ajatukset esittiv�t jo antiikin filosofit. Nimelt� mainiten Anaximander Miletolainen(Αναξίμανδρος) , Empedokles(Eμπεδοκλeς), Thales(Θαλeς), Epikuros Agrigenttil�inen(Eπίκουρος) ja Aristoteles(Aριστοτέλης), unohtamatta roomalaista Titus Lucretius Carusta. Anaximander Miletolaisen mielest� el�m�n maapallolle kehittyneen meriss�. H�nen teoriansa mukaan meriss� asui valtavia suomukaloja jotka muuttivat kuivalle maalle ja ryhtyiv�t maa el�imiksi. Aristoteles taas esitti, ett� eli�t muodostavat katkeamattoman sarjan alemmista korkeampiin, huippuna ihminen. T�m� j�rjestys syntyi sis�isen t�ydellistymispyrkimyksen kautta.
Uudella ajalla mm. seuraavat henkil�t esittiv�t evoluutiota muistuttavia ajatuksia: G.W.Leibniz, Immanuel Kant, F.W.von Schelling, G.W.F. Hegel, J. Swammerdam, D.Diderot ja P.L. Moreau de Mapertius.
Leibniz uskoi kaikkien el�inlajien olevan v�limuotojen kautta yhteydess� toisiinsa. Kant ajatteli, ett� eli�t ovat kehittyneet yksinkertaisista eli�ist�. Benoit de Maillet oli laatinut Lamarcin oppia muistuttavan hankittujen ominaisuuksien periytymiseen nojaavan opin. My�s Erasmus Darwin ja Georges Buffon kannattivat kehitysoppia. Kuitenkin vasta Jean Babtiste de Lamarck esitti ensimm�isen varsinaisen kehitysteorian. Charles Darwinin ja A.R. Wallace kehittiv�t suunnilleen samanaikaisesti opin luonnonvalintaan pohjaavasta kehityksest�.Darwinistinen evoluutio koski pelk�st��n uusien lajien kehittymist� toisista lajeista.
Herbert Spencer sovelsi jo ennen Lajien Synnyn kirjoittamista evoluutioajatusta yhteiskunnalliseen el�m��n. Darwinismist� kehittyi synteettinen evoluutioteoria kehittyi 1940-luvun
alussa, kun Theodosius Dobzhansky, Sewall Wright, George Gaylord Simpson, G. Ledyard Stebbins sek� Ernst Mayr yhdistiv�t paleontologian, taksonomian
biogeografian ja populaatiogenetiikan havainnot ja ideat. Evoluutioteoriaa on kehitt�nyt sittemmin runsaasti; Alussa korostettiin vahvimman selviytymist�,sittemmin painotus on siirtynyt enemm�n ymp�rist��n sopivuuteen sek� lis��ntymisstrategioihin. My�s Darwinin alussa yksil�iden kamppailua korostanut malli muuttui sittemmin populaatioita koskeviksi, ja t�m�n muutoksen huipensi Richard Dawkinsin "itsek�s geeni" -ajatus, jossa muutosten hyvyys redusoituukin geenitasolle. My�s adaptaatioon nojaavaa mallia on korjattu enemm�n opportunismia korostavaksi, muun muassa Stephen Jay Gouldin toimesta.
Kenties historian yll�tt�vin evoluutioajattelua harrastanut oli dogmiinsa kreationismin sittemmin ymp�nneiden Jehovan Todistajien perustaja Charles Taze Russell:
"Raamattu ei vakuuta, ett� Jumala loi erikseen ja yksil�in� lukemattoman erilaiset kalat ja matelijat, vaan paremminkin vain jumalallisella vaikutuksella, tai hengell�, hautoi, ja jumalallisen tarkoituksen kautta meri tuotti monenlaiset luomukset. Tapahtumat eiv�t ole tarkkaan tiedossa - yksi laji on ehk�, erilaisissa olosuhteissa, saattanut kehitty� toiseksi, tai samasta esiaineesta kehittyi erilaisissa oloissa erilaisia luomuskuntia."
(Uusi luomus, s. 35, 36)
Lis�tietoja:
Laurence Moran,"What is Evolution",1993
University of California Museum of Paleontology,"Understanding evolution"
Wesley R. Elsberry,"Punctuated Equilibria",1996
Science Daily,"Darwin's Time Machine: Scientists Begin Predicting Evolution's Next Step", 20. Maaliskuuta 2002
Charles Sullivan & Cameron Mcpherson Smith,"Getting the Monkey off Darwin's Back - Four Common Myths About Evolution",2005
John S. Wilkins, "Fitness",2007
Laurence Moran,"Macromutations and Punctuated Equilibria",2008
New Scientist, "Evolution: 24 myths and misconseptions",2008
-Preadaptaatio ei ole irrallinen "muiden kanssa ristiriitainen" evoluutiomalli, vaan se on olemassaoleva ilmi�, jonka merkityksen suuruudesta keskustellaan. Preadaptaatiota korostetaan neutraalissa teoriassa ja kaksoisfunktioteoriassa;
1: Neutraaliteoriassa ensin mutaation tuottama neutraali ominaisuus s�ilyy Hardyn�Weinbergin lain mukaan populaatiossa vakiona, kunnes olosuhteiden muutos tekeekin siit� hy�dyllisen, jolloin se yleistyy : Esisopeutunut ominaisuus kehittyy eteenp�in valintapaineen vaikutuksesta. Teoriaa on v��rink�ytetty kreationistien toimesta. He ovat cherry -pickanneet, eli valikoineet vain itselleen mukavia faktoja teoriasta ja j�tt�neet muut osat k�sittelem�tt�. Sill� teorian suuret nimet, Kimura ja Ohta molemmat hyv�ksyv�t luonnonvalinnan tehokkaana filtterin�. Kreationistit mainitsevat vain sen, ett� Kimuran teorian mukaan monet hy�dylliset mutaatiot eiv�t fiksoidu populaatioon. T�m� on toki totta, mutta keskeist� onkin huomata, ett� teoria ei jumita ��riadaptationistien tapaan pelkk��n geenialleelien fiksaatioon, ja korostaa geneettisen ajautumisen merkityst� populaatioiden v�lisen variaation synnyss�, siin�kin on kuitenkin sellainen j�nnitt�v� piirre, ett� senkin mukaan hy�dylliset mutaatiot fiksoituvat paljon useammin kuin muut ja haitallise kaikista harviten. Toinen t�rke� seikka on se, ett� t�ss� mallissa korostetaan mutaatioita ja niiden synnytt�m�� variaatioita. T�ss� mallissa evoluutio ei siis pys�hdy siihen ett� sill� ei olisi variaatiota miss� tapahtuisi muutoksia.Itse asiassa positiiviset alleelit yleistyv�t t�ss� mallissa eritt�in paljon suhteessa huonoihin alleeleihin. Toisin sanoen evoluutiolle ongelmaksi v�itetty "Gamblers ruin" itse asiassa johtaakin evoluution erikoislaatuiseen tehokkuuteen, kunhan evoluution k�sittelyyn otetaan kaikki siihen kuuluvat faktat, elementit ja funktiot, eik� pelk�st��n cherry picata niist� sit� osaa mik� sattuu tukemaan ID -l�isen ennakkoasenteita. Neutraaliteoria ei siis todellakaan kiist� luonnonvalintaa. T�st� on muun muassa Kimuran oma lausunto "The theory does not deny the role of natural selection in determining the course of adaptive evolution" (Kimura, "DNA and neutral theory", Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1986).
2: Kaksoisfunktioteoriassa jollakin my�hemmin kehittyneell� elimell� tai toiminnalla on aluksi ollut jokin muu funktio. Esimerkiksi kalojen uimarakosta on kehittynyt keuhkot ja matelijoiden leukanivelen luista nis�kk�iden v�likorvan luut.
Lis�� evoluutioteoriasta
"Jokainen muutos t�ss� evoluutiossa on niin pieni, ett� edelt�v��n olioon n�hden se on voinut synty� sattumalta. Sen sijaan n�iden pienten muutosten kasautuminen evoluution per�kk�isiss� sukupolvissa ei en�� ole sattumanvaraista. Sattuma ei johda yksinkertaisesta alusta mutkikkaaseen lopputulokseen...Kumulatiivinen valinta ei ole perimmilt��n satunnaista."
(Richard Dawkins, Sokea kellosepp�)
Evoluutioteoria on tieteellinen teoriakokonaisuus tai 'kattoteoria' evoluutiosta.Siihen sis�ltyy kolme p��osaa:
-K�sitys yhteisest� alkuper�st�:kaikki maailman biolologiset organismit periytyv�t yhdest� ensimm�isest� organismista.
-K�sitys evoluution historiasta:T�m�n historian todisteet ovat p��osin paleontologisia,mutta my�s DNA:n rakenteessa olevaa samankaltaisuuksia k�ytet��n mittareina.
-K�sityksi� evoluution mekanismeista eli muun muassa mutaatioista,luonnonvalinnasta, rekombinaatiosta, geneettisest� ajelehtimisesta.
->N�iden alueiden yksityiskohdista on evoluutioteorian alaisuudessa useita teorioita.
Evoluutioteoria ei kuitenkaan sis�ll� mit��n k�sityst� kaikkien elollisten organismien yhteisen esi-is�n synnyst� eli alkusynnyst� (abiogeneesist�).
-Biologisen evoluution tieteellinen m��ritelm� on hyvin yksinkertainen:
Evoluutio on geenialleelien suhteellisten lukum��rien muuttumista populaatiossa.
T�st� on erilaisia samanmerkityksisi� muunnelmia, kuten: 'Evoluutio tarkoittaa muutosta populaation geenivarastossa sukupolvien my�t�.'
T�m� on n�hd�kseni nyky��n melko yleisesti hyv�ksytty evoluution m��ritelm� biologiassa. Se ei ole ehdottoman tarkka ja kaikkivoipa - luonto on aina monimutkaisempi kuin sen yksinkertaistetut kuvaukset - mutta evoluutiobiologiassa t�h�n menness� selkeimm�ksi havaittu.
Evoluutiolla ei tarkoiteta luonnonvalintaa tai mutaatioita, jotka ovat vain evoluution mekanismeja, tai mit��n tietty� evoluution historiallista teoriaa maapallolla tai lajien yhteist� alkuper��, joka on evoluutioteorian yksi p��teesi.
Tiivistettyn�:
-Evoluutio on ajan my�t� tapahtuva muutos populaation geenikannassa.
-Geenikanta on kaikkien lajin tai populaation sis�lt�mien geenien joukko.
-Evoluutio ei ole vain morfologisia muutoksia.
-Evoluutio ei ole "kehityst�"(kohti "parempaa")
-Evoluution mekanismeja ovat muun muassa: luonnonvalinta, geneettinen ajautuminen, mutaatiot, sattuma ja rekombinaatio
Evoluutiotutkijoilla on eri koulukuntia siit�, miten evoluutio tapahtuu.
Karkeasti m��riteltyn� gradualistien mukaan evoluutio tapahtuu asteittain, pienin v�hitt�isin muutoksin luonnonvalinnan perusteella, mutta ei kuitenkaan muuttumattomalla nopeudella.
Punktualistien mukaan kehitys etenee hypp�yksitt�in, tiivist�en asteittaisen kehityksen nopeisiin jaksoihin (Eldredge, Gould)
Mutta t�m� koulukuntaluokittelu ei ole todellisuudessa n�in selv�piirteinen eik� mustavalkoinen, sill� my�s punktualistit my�nt�v�t asteittaisen kehityksen, eik� gradualistienkaam mielest� evoluutionopeus ei ole vakio: Kyse on enemm�n evoluutionopeuden suuruuseroista, punktualisteista erot evoluution nopeudessa eri ajanjaksoina on "suuria" ja gradualisteista "pienehk�j�".
*Informaatioteoria
-Evoluutiota voidaan tarkastella my�s informaatio-metaforan kannalta.
-kyseess� on kuitenkin metafora:DNA ei sis�ll� "informaatiota" sellaisena kuin se k�sitet��n:DNAn ja sen tuottamien proteiinien v�lill� kemiallinen yhteys, informaatio ei siis ole mit��n "ylim��r�ist�",vaan kaikki siihen liittyv� saadaan tutkimalla kemiallisia ja fysikaalisia tapahtumia DNA:ssa.
-Biologista informaatiota tarkastellaan usein televiestinn�n matemaattisesta teoriasta (Shannon 1948) johdetun informaatio-metaforan n�k�kulmasta.
-Metaforaa tulkitaan usein siten, ett� geneettisen "viestin" l�hde ja kohde katsotaan samaksi: organismin ymp�rist�; Evoluutio on koodausprosessi, jolla koodataan viestiin informaatiota ymp�rist�st�.
-Yksil�n fenotyyppi eli kasvu ja toiminta muodostavat dekoodausprosessin.
-Mutaatiot ovat kohinaa, jotka muuttavat viesti� eli genotyyppi�.
->Evolutiivisen koodausprosessin kautta tuo informaatiom��r� v�hitellen kasvaa, mik�li informaatiota luovat ja rikastavat evoluutiomekanismit ovat voimakkaampia kuin informaatiota tuhoavat.
-Biologisen informaation m��r�� voi mitata mitenk��n:
Yksil�n DNA:sta voidaan mitata vain DNA:n em�sparien lukum��r�,
josta voidaan jotenkuten laskea DNA:n informaatiokapasiteetti.
DNA sis�lt�� valtavasti redundanssia ja fenotyypin monimutkaisuutta on hyvin vaikea kvantifioida.
-Geneettisen informaation m��r�� ei voi mitata mitenk��n. Sen sijaan geneettist� muutosta, kuten alleelien suhteellisten lukum��rien muutosta tai fenotyypin morfologista muutosta, voidaan mitata.
->parempi vaihtoehto
->Informaatioteoria kuvaa huonosti my�s geneettist� ajelehtimista ja lajiutumista:eri lajit voivat periaatteessa sis�lt�� t�sm�lleen yht� paljon informaatiota ymp�rist�st�.
->Sopeutuminen voi vaatia my�s informaation v�hent�mist�, mik�li ymp�rist� suosii pient� informaatiokapasiteettia.
->Lis�ksi, koska informaatio on aina kontekstisidonnaista, biologisessa tapauksessa niiden ymp�rist�st�, geneettisen informaation m��r� ymp�rist�st� muuttuu, jos eli� siirtyy toiseen ymp�rist��n.
ANTAGONISTISET JA SYNERGISTISET GEENIT
*Antagonia pohjautuu ajatukseen geenien v�lisest� eturistiriidasta.
->Toinen geeni vaikuttaa toiseen geeniin haittaavasti.
->Lopputuloksena usein "kauhun tasapainotila",joka kumoutuu harvoin,
mutta kumoutuessaan uusi muoto yleistyy nopeasti,kunnes uusi tasapainotila saavutetaan.
-Antagonia voi my�s pyyhk�isyvaikutuksen kautta tuhota jonkun geenin jonkun alleelin,seurauksena on suuria ja nopeitakin eroja geenist��n.
*Synergia pohjautuu ajatukseen geenien tai jopa eli�iden yhteisvaikutuksesta.
->Toisen geenin muutos parantaakin toisen geenin toimintaa.
->muodostaa usein toisistaan riippuvaisia geenej�=yhteisty�t�
->Muodostuu eriitt�in monimutkaisia riippuvuusketjuja.
EVOLUUTION ERI MUODOT
-fysikokemiallinen(maapallon rakenne)
-biologinen(Mychota{virukset ym.},Plantae{kasvit},Animalia{el�imet}
-biologinen(Fylogeneesi{lajien kehitys},Ontogeneesi{yksil�n kehitys})
-sosiaalinen(el�in- tai ihmisyhteis�jen rakenne)
-kulttuurinen(symbolien kehitys)
*Lis�ksi irrallisesti:
-kosmogeneesi(maailmankaikkeus)
-geogeneesi(maapallon rakenne)
-biogeneesi(el�m�n synty)
-psykogeneesi(psyykkinen)
-noogeneesi(tietoisuus ja kulttuuri)
Evoluution historia
varhaisimmat eli�kunnan muutokseen perustuvat ajatukset esittiv�t jo antiikin filosofit. Nimelt� mainiten Anaximander Miletolainen(Αναξίμανδρος) , Empedokles(Eμπεδοκλeς), Thales(Θαλeς), Epikuros Agrigenttil�inen(Eπίκουρος) ja Aristoteles(Aριστοτέλης), unohtamatta roomalaista Titus Lucretius Carusta. Anaximander Miletolaisen mielest� el�m�n maapallolle kehittyneen meriss�. H�nen teoriansa mukaan meriss� asui valtavia suomukaloja jotka muuttivat kuivalle maalle ja ryhtyiv�t maa el�imiksi. Aristoteles taas esitti, ett� eli�t muodostavat katkeamattoman sarjan alemmista korkeampiin, huippuna ihminen. T�m� j�rjestys syntyi sis�isen t�ydellistymispyrkimyksen kautta.
Uudella ajalla mm. seuraavat henkil�t esittiv�t evoluutiota muistuttavia ajatuksia: G.W.Leibniz, Immanuel Kant, F.W.von Schelling, G.W.F. Hegel, J. Swammerdam, D.Diderot ja P.L. Moreau de Mapertius.
Leibniz uskoi kaikkien el�inlajien olevan v�limuotojen kautta yhteydess� toisiinsa. Kant ajatteli, ett� eli�t ovat kehittyneet yksinkertaisista eli�ist�. Benoit de Maillet oli laatinut Lamarcin oppia muistuttavan hankittujen ominaisuuksien periytymiseen nojaavan opin. My�s Erasmus Darwin ja Georges Buffon kannattivat kehitysoppia. Kuitenkin vasta Jean Babtiste de Lamarck esitti ensimm�isen varsinaisen kehitysteorian. Charles Darwinin ja A.R. Wallace kehittiv�t suunnilleen samanaikaisesti opin luonnonvalintaan pohjaavasta kehityksest�.Darwinistinen evoluutio koski pelk�st��n uusien lajien kehittymist� toisista lajeista.
Herbert Spencer sovelsi jo ennen Lajien Synnyn kirjoittamista evoluutioajatusta yhteiskunnalliseen el�m��n. Darwinismist� kehittyi synteettinen evoluutioteoria kehittyi 1940-luvun
alussa, kun Theodosius Dobzhansky, Sewall Wright, George Gaylord Simpson, G. Ledyard Stebbins sek� Ernst Mayr yhdistiv�t paleontologian, taksonomian
biogeografian ja populaatiogenetiikan havainnot ja ideat. Evoluutioteoriaa on kehitt�nyt sittemmin runsaasti; Alussa korostettiin vahvimman selviytymist�,sittemmin painotus on siirtynyt enemm�n ymp�rist��n sopivuuteen sek� lis��ntymisstrategioihin. My�s Darwinin alussa yksil�iden kamppailua korostanut malli muuttui sittemmin populaatioita koskeviksi, ja t�m�n muutoksen huipensi Richard Dawkinsin "itsek�s geeni" -ajatus, jossa muutosten hyvyys redusoituukin geenitasolle. My�s adaptaatioon nojaavaa mallia on korjattu enemm�n opportunismia korostavaksi, muun muassa Stephen Jay Gouldin toimesta.
Kenties historian yll�tt�vin evoluutioajattelua harrastanut oli dogmiinsa kreationismin sittemmin ymp�nneiden Jehovan Todistajien perustaja Charles Taze Russell:
"Raamattu ei vakuuta, ett� Jumala loi erikseen ja yksil�in� lukemattoman erilaiset kalat ja matelijat, vaan paremminkin vain jumalallisella vaikutuksella, tai hengell�, hautoi, ja jumalallisen tarkoituksen kautta meri tuotti monenlaiset luomukset. Tapahtumat eiv�t ole tarkkaan tiedossa - yksi laji on ehk�, erilaisissa olosuhteissa, saattanut kehitty� toiseksi, tai samasta esiaineesta kehittyi erilaisissa oloissa erilaisia luomuskuntia."
(Uusi luomus, s. 35, 36)
Lis�tietoja:
Laurence Moran,"What is Evolution",1993
University of California Museum of Paleontology,"Understanding evolution"
Wesley R. Elsberry,"Punctuated Equilibria",1996
Science Daily,"Darwin's Time Machine: Scientists Begin Predicting Evolution's Next Step", 20. Maaliskuuta 2002
Charles Sullivan & Cameron Mcpherson Smith,"Getting the Monkey off Darwin's Back - Four Common Myths About Evolution",2005
John S. Wilkins, "Fitness",2007
Laurence Moran,"Macromutations and Punctuated Equilibria",2008
New Scientist, "Evolution: 24 myths and misconseptions",2008
(Richard Dawkins, Sokea kellosepp�)
Evoluutioteoria on tieteellinen teoriakokonaisuus tai 'kattoteoria' evoluutiosta.Siihen sis�ltyy kolme p��osaa:
-K�sitys yhteisest� alkuper�st�:kaikki maailman biolologiset organismit periytyv�t yhdest� ensimm�isest� organismista.
-K�sitys evoluution historiasta:T�m�n historian todisteet ovat p��osin paleontologisia,mutta my�s DNA:n rakenteessa olevaa samankaltaisuuksia k�ytet��n mittareina.
-K�sityksi� evoluution mekanismeista eli muun muassa mutaatioista,luonnonvalinnasta, rekombinaatiosta, geneettisest� ajelehtimisesta.
->N�iden alueiden yksityiskohdista on evoluutioteorian alaisuudessa useita teorioita.
Evoluutioteoria ei kuitenkaan sis�ll� mit��n k�sityst� kaikkien elollisten organismien yhteisen esi-is�n synnyst� eli alkusynnyst� (abiogeneesist�).
-Biologisen evoluution tieteellinen m��ritelm� on hyvin yksinkertainen:
Evoluutio on geenialleelien suhteellisten lukum��rien muuttumista populaatiossa.
T�st� on erilaisia samanmerkityksisi� muunnelmia, kuten: 'Evoluutio tarkoittaa muutosta populaation geenivarastossa sukupolvien my�t�.'
T�m� on n�hd�kseni nyky��n melko yleisesti hyv�ksytty evoluution m��ritelm� biologiassa. Se ei ole ehdottoman tarkka ja kaikkivoipa - luonto on aina monimutkaisempi kuin sen yksinkertaistetut kuvaukset - mutta evoluutiobiologiassa t�h�n menness� selkeimm�ksi havaittu.
Evoluutiolla ei tarkoiteta luonnonvalintaa tai mutaatioita, jotka ovat vain evoluution mekanismeja, tai mit��n tietty� evoluution historiallista teoriaa maapallolla tai lajien yhteist� alkuper��, joka on evoluutioteorian yksi p��teesi.
Tiivistettyn�:
-Evoluutio on ajan my�t� tapahtuva muutos populaation geenikannassa.
-Geenikanta on kaikkien lajin tai populaation sis�lt�mien geenien joukko.
-Evoluutio ei ole vain morfologisia muutoksia.
-Evoluutio ei ole "kehityst�"(kohti "parempaa")
-Evoluution mekanismeja ovat muun muassa: luonnonvalinta, geneettinen ajautuminen, mutaatiot, sattuma ja rekombinaatio
Evoluutiotutkijoilla on eri koulukuntia siit�, miten evoluutio tapahtuu.
Karkeasti m��riteltyn� gradualistien mukaan evoluutio tapahtuu asteittain, pienin v�hitt�isin muutoksin luonnonvalinnan perusteella, mutta ei kuitenkaan muuttumattomalla nopeudella.
Punktualistien mukaan kehitys etenee hypp�yksitt�in, tiivist�en asteittaisen kehityksen nopeisiin jaksoihin (Eldredge, Gould)
Mutta t�m� koulukuntaluokittelu ei ole todellisuudessa n�in selv�piirteinen eik� mustavalkoinen, sill� my�s punktualistit my�nt�v�t asteittaisen kehityksen, eik� gradualistienkaam mielest� evoluutionopeus ei ole vakio: Kyse on enemm�n evoluutionopeuden suuruuseroista, punktualisteista erot evoluution nopeudessa eri ajanjaksoina on "suuria" ja gradualisteista "pienehk�j�".
*Informaatioteoria
-Evoluutiota voidaan tarkastella my�s informaatio-metaforan kannalta.
-kyseess� on kuitenkin metafora:DNA ei sis�ll� "informaatiota" sellaisena kuin se k�sitet��n:DNAn ja sen tuottamien proteiinien v�lill� kemiallinen yhteys, informaatio ei siis ole mit��n "ylim��r�ist�",vaan kaikki siihen liittyv� saadaan tutkimalla kemiallisia ja fysikaalisia tapahtumia DNA:ssa.
-Biologista informaatiota tarkastellaan usein televiestinn�n matemaattisesta teoriasta (Shannon 1948) johdetun informaatio-metaforan n�k�kulmasta.
-Metaforaa tulkitaan usein siten, ett� geneettisen "viestin" l�hde ja kohde katsotaan samaksi: organismin ymp�rist�; Evoluutio on koodausprosessi, jolla koodataan viestiin informaatiota ymp�rist�st�.
-Yksil�n fenotyyppi eli kasvu ja toiminta muodostavat dekoodausprosessin.
-Mutaatiot ovat kohinaa, jotka muuttavat viesti� eli genotyyppi�.
->Evolutiivisen koodausprosessin kautta tuo informaatiom��r� v�hitellen kasvaa, mik�li informaatiota luovat ja rikastavat evoluutiomekanismit ovat voimakkaampia kuin informaatiota tuhoavat.
-Biologisen informaation m��r�� voi mitata mitenk��n:
Yksil�n DNA:sta voidaan mitata vain DNA:n em�sparien lukum��r�,
josta voidaan jotenkuten laskea DNA:n informaatiokapasiteetti.
DNA sis�lt�� valtavasti redundanssia ja fenotyypin monimutkaisuutta on hyvin vaikea kvantifioida.
-Geneettisen informaation m��r�� ei voi mitata mitenk��n. Sen sijaan geneettist� muutosta, kuten alleelien suhteellisten lukum��rien muutosta tai fenotyypin morfologista muutosta, voidaan mitata.
->parempi vaihtoehto
->Informaatioteoria kuvaa huonosti my�s geneettist� ajelehtimista ja lajiutumista:eri lajit voivat periaatteessa sis�lt�� t�sm�lleen yht� paljon informaatiota ymp�rist�st�.
->Sopeutuminen voi vaatia my�s informaation v�hent�mist�, mik�li ymp�rist� suosii pient� informaatiokapasiteettia.
->Lis�ksi, koska informaatio on aina kontekstisidonnaista, biologisessa tapauksessa niiden ymp�rist�st�, geneettisen informaation m��r� ymp�rist�st� muuttuu, jos eli� siirtyy toiseen ymp�rist��n.
ANTAGONISTISET JA SYNERGISTISET GEENIT
*Antagonia pohjautuu ajatukseen geenien v�lisest� eturistiriidasta.
->Toinen geeni vaikuttaa toiseen geeniin haittaavasti.
->Lopputuloksena usein "kauhun tasapainotila",joka kumoutuu harvoin,
mutta kumoutuessaan uusi muoto yleistyy nopeasti,kunnes uusi tasapainotila saavutetaan.
-Antagonia voi my�s pyyhk�isyvaikutuksen kautta tuhota jonkun geenin jonkun alleelin,seurauksena on suuria ja nopeitakin eroja geenist��n.
*Synergia pohjautuu ajatukseen geenien tai jopa eli�iden yhteisvaikutuksesta.
->Toisen geenin muutos parantaakin toisen geenin toimintaa.
->muodostaa usein toisistaan riippuvaisia geenej�=yhteisty�t�
->Muodostuu eriitt�in monimutkaisia riippuvuusketjuja.
EVOLUUTION ERI MUODOT
-fysikokemiallinen(maapallon rakenne)
-biologinen(Mychota{virukset ym.},Plantae{kasvit},Animalia{el�imet}
-biologinen(Fylogeneesi{lajien kehitys},Ontogeneesi{yksil�n kehitys})
-sosiaalinen(el�in- tai ihmisyhteis�jen rakenne)
-kulttuurinen(symbolien kehitys)
*Lis�ksi irrallisesti:
-kosmogeneesi(maailmankaikkeus)
-geogeneesi(maapallon rakenne)
-biogeneesi(el�m�n synty)
-psykogeneesi(psyykkinen)
-noogeneesi(tietoisuus ja kulttuuri)
Evoluution historia
varhaisimmat eli�kunnan muutokseen perustuvat ajatukset esittiv�t jo antiikin filosofit. Nimelt� mainiten Anaximander Miletolainen(Αναξίμανδρος) , Empedokles(Eμπεδοκλeς), Thales(Θαλeς), Epikuros Agrigenttil�inen(Eπίκουρος) ja Aristoteles(Aριστοτέλης), unohtamatta roomalaista Titus Lucretius Carusta. Anaximander Miletolaisen mielest� el�m�n maapallolle kehittyneen meriss�. H�nen teoriansa mukaan meriss� asui valtavia suomukaloja jotka muuttivat kuivalle maalle ja ryhtyiv�t maa el�imiksi. Aristoteles taas esitti, ett� eli�t muodostavat katkeamattoman sarjan alemmista korkeampiin, huippuna ihminen. T�m� j�rjestys syntyi sis�isen t�ydellistymispyrkimyksen kautta.
Uudella ajalla mm. seuraavat henkil�t esittiv�t evoluutiota muistuttavia ajatuksia: G.W.Leibniz, Immanuel Kant, F.W.von Schelling, G.W.F. Hegel, J. Swammerdam, D.Diderot ja P.L. Moreau de Mapertius.
Leibniz uskoi kaikkien el�inlajien olevan v�limuotojen kautta yhteydess� toisiinsa. Kant ajatteli, ett� eli�t ovat kehittyneet yksinkertaisista eli�ist�. Benoit de Maillet oli laatinut Lamarcin oppia muistuttavan hankittujen ominaisuuksien periytymiseen nojaavan opin. My�s Erasmus Darwin ja Georges Buffon kannattivat kehitysoppia. Kuitenkin vasta Jean Babtiste de Lamarck esitti ensimm�isen varsinaisen kehitysteorian. Charles Darwinin ja A.R. Wallace kehittiv�t suunnilleen samanaikaisesti opin luonnonvalintaan pohjaavasta kehityksest�.Darwinistinen evoluutio koski pelk�st��n uusien lajien kehittymist� toisista lajeista.
Herbert Spencer sovelsi jo ennen Lajien Synnyn kirjoittamista evoluutioajatusta yhteiskunnalliseen el�m��n. Darwinismist� kehittyi synteettinen evoluutioteoria kehittyi 1940-luvun
alussa, kun Theodosius Dobzhansky, Sewall Wright, George Gaylord Simpson, G. Ledyard Stebbins sek� Ernst Mayr yhdistiv�t paleontologian, taksonomian
biogeografian ja populaatiogenetiikan havainnot ja ideat. Evoluutioteoriaa on kehitt�nyt sittemmin runsaasti; Alussa korostettiin vahvimman selviytymist�,sittemmin painotus on siirtynyt enemm�n ymp�rist��n sopivuuteen sek� lis��ntymisstrategioihin. My�s Darwinin alussa yksil�iden kamppailua korostanut malli muuttui sittemmin populaatioita koskeviksi, ja t�m�n muutoksen huipensi Richard Dawkinsin "itsek�s geeni" -ajatus, jossa muutosten hyvyys redusoituukin geenitasolle. My�s adaptaatioon nojaavaa mallia on korjattu enemm�n opportunismia korostavaksi, muun muassa Stephen Jay Gouldin toimesta.
Kenties historian yll�tt�vin evoluutioajattelua harrastanut oli dogmiinsa kreationismin sittemmin ymp�nneiden Jehovan Todistajien perustaja Charles Taze Russell:
"Raamattu ei vakuuta, ett� Jumala loi erikseen ja yksil�in� lukemattoman erilaiset kalat ja matelijat, vaan paremminkin vain jumalallisella vaikutuksella, tai hengell�, hautoi, ja jumalallisen tarkoituksen kautta meri tuotti monenlaiset luomukset. Tapahtumat eiv�t ole tarkkaan tiedossa - yksi laji on ehk�, erilaisissa olosuhteissa, saattanut kehitty� toiseksi, tai samasta esiaineesta kehittyi erilaisissa oloissa erilaisia luomuskuntia."
(Uusi luomus, s. 35, 36)
Lis�tietoja:
Laurence Moran,"What is Evolution",1993
University of California Museum of Paleontology,"Understanding evolution"
Wesley R. Elsberry,"Punctuated Equilibria",1996
Science Daily,"Darwin's Time Machine: Scientists Begin Predicting Evolution's Next Step", 20. Maaliskuuta 2002
Charles Sullivan & Cameron Mcpherson Smith,"Getting the Monkey off Darwin's Back - Four Common Myths About Evolution",2005
John S. Wilkins, "Fitness",2007
Laurence Moran,"Macromutations and Punctuated Equilibria",2008
New Scientist, "Evolution: 24 myths and misconseptions",2008
-Evoluutio on ajan my�t� tapahtuva muutos populaation geenikannassa.
-Geenikanta on kaikkien lajin tai populaation sis�lt�mien geenien joukko.
-Evoluutio ei ole vain morfologisia muutoksia.
-Evoluutio ei ole "kehityst�"(kohti "parempaa")
-Evoluution mekanismeja ovat muun muassa: luonnonvalinta, geneettinen ajautuminen, mutaatiot, sattuma ja rekombinaatio
Evoluutiotutkijoilla on eri koulukuntia siit�, miten evoluutio tapahtuu.
Karkeasti m��riteltyn� gradualistien mukaan evoluutio tapahtuu asteittain, pienin v�hitt�isin muutoksin luonnonvalinnan perusteella, mutta ei kuitenkaan muuttumattomalla nopeudella.
Punktualistien mukaan kehitys etenee hypp�yksitt�in, tiivist�en asteittaisen kehityksen nopeisiin jaksoihin (Eldredge, Gould)
Mutta t�m� koulukuntaluokittelu ei ole todellisuudessa n�in selv�piirteinen eik� mustavalkoinen, sill� my�s punktualistit my�nt�v�t asteittaisen kehityksen, eik� gradualistienkaam mielest� evoluutionopeus ei ole vakio: Kyse on enemm�n evoluutionopeuden suuruuseroista, punktualisteista erot evoluution nopeudessa eri ajanjaksoina on "suuria" ja gradualisteista "pienehk�j�".
*Informaatioteoria
-Evoluutiota voidaan tarkastella my�s informaatio-metaforan kannalta.
-kyseess� on kuitenkin metafora:DNA ei sis�ll� "informaatiota" sellaisena kuin se k�sitet��n:DNAn ja sen tuottamien proteiinien v�lill� kemiallinen yhteys, informaatio ei siis ole mit��n "ylim��r�ist�",vaan kaikki siihen liittyv� saadaan tutkimalla kemiallisia ja fysikaalisia tapahtumia DNA:ssa.
-Biologista informaatiota tarkastellaan usein televiestinn�n matemaattisesta teoriasta (Shannon 1948) johdetun informaatio-metaforan n�k�kulmasta.
-Metaforaa tulkitaan usein siten, ett� geneettisen "viestin" l�hde ja kohde katsotaan samaksi: organismin ymp�rist�; Evoluutio on koodausprosessi, jolla koodataan viestiin informaatiota ymp�rist�st�.
-Yksil�n fenotyyppi eli kasvu ja toiminta muodostavat dekoodausprosessin.
-Mutaatiot ovat kohinaa, jotka muuttavat viesti� eli genotyyppi�.
->Evolutiivisen koodausprosessin kautta tuo informaatiom��r� v�hitellen kasvaa, mik�li informaatiota luovat ja rikastavat evoluutiomekanismit ovat voimakkaampia kuin informaatiota tuhoavat.
-Biologisen informaation m��r�� voi mitata mitenk��n:
Yksil�n DNA:sta voidaan mitata vain DNA:n em�sparien lukum��r�,
josta voidaan jotenkuten laskea DNA:n informaatiokapasiteetti.
DNA sis�lt�� valtavasti redundanssia ja fenotyypin monimutkaisuutta on hyvin vaikea kvantifioida.
-Geneettisen informaation m��r�� ei voi mitata mitenk��n. Sen sijaan geneettist� muutosta, kuten alleelien suhteellisten lukum��rien muutosta tai fenotyypin morfologista muutosta, voidaan mitata.
->parempi vaihtoehto
->Informaatioteoria kuvaa huonosti my�s geneettist� ajelehtimista ja lajiutumista:eri lajit voivat periaatteessa sis�lt�� t�sm�lleen yht� paljon informaatiota ymp�rist�st�.
->Sopeutuminen voi vaatia my�s informaation v�hent�mist�, mik�li ymp�rist� suosii pient� informaatiokapasiteettia.
->Lis�ksi, koska informaatio on aina kontekstisidonnaista, biologisessa tapauksessa niiden ymp�rist�st�, geneettisen informaation m��r� ymp�rist�st� muuttuu, jos eli� siirtyy toiseen ymp�rist��n.
ANTAGONISTISET JA SYNERGISTISET GEENIT
*Antagonia pohjautuu ajatukseen geenien v�lisest� eturistiriidasta.
->Toinen geeni vaikuttaa toiseen geeniin haittaavasti.
->Lopputuloksena usein "kauhun tasapainotila",joka kumoutuu harvoin,
mutta kumoutuessaan uusi muoto yleistyy nopeasti,kunnes uusi tasapainotila saavutetaan.
-Antagonia voi my�s pyyhk�isyvaikutuksen kautta tuhota jonkun geenin jonkun alleelin,seurauksena on suuria ja nopeitakin eroja geenist��n.
*Synergia pohjautuu ajatukseen geenien tai jopa eli�iden yhteisvaikutuksesta.
->Toisen geenin muutos parantaakin toisen geenin toimintaa.
->muodostaa usein toisistaan riippuvaisia geenej�=yhteisty�t�
->Muodostuu eriitt�in monimutkaisia riippuvuusketjuja.
EVOLUUTION ERI MUODOT
-fysikokemiallinen(maapallon rakenne)
-biologinen(Mychota{virukset ym.},Plantae{kasvit},Animalia{el�imet}
-biologinen(Fylogeneesi{lajien kehitys},Ontogeneesi{yksil�n kehitys})
-sosiaalinen(el�in- tai ihmisyhteis�jen rakenne)
-kulttuurinen(symbolien kehitys)
*Lis�ksi irrallisesti:
-kosmogeneesi(maailmankaikkeus)
-geogeneesi(maapallon rakenne)
-biogeneesi(el�m�n synty)
-psykogeneesi(psyykkinen)
-noogeneesi(tietoisuus ja kulttuuri)
Evoluution historia
varhaisimmat eli�kunnan muutokseen perustuvat ajatukset esittiv�t jo antiikin filosofit. Nimelt� mainiten Anaximander Miletolainen(Αναξίμανδρος) , Empedokles(Eμπεδοκλeς), Thales(Θαλeς), Epikuros Agrigenttil�inen(Eπίκουρος) ja Aristoteles(Aριστοτέλης), unohtamatta roomalaista Titus Lucretius Carusta. Anaximander Miletolaisen mielest� el�m�n maapallolle kehittyneen meriss�. H�nen teoriansa mukaan meriss� asui valtavia suomukaloja jotka muuttivat kuivalle maalle ja ryhtyiv�t maa el�imiksi. Aristoteles taas esitti, ett� eli�t muodostavat katkeamattoman sarjan alemmista korkeampiin, huippuna ihminen. T�m� j�rjestys syntyi sis�isen t�ydellistymispyrkimyksen kautta.
Uudella ajalla mm. seuraavat henkil�t esittiv�t evoluutiota muistuttavia ajatuksia: G.W.Leibniz, Immanuel Kant, F.W.von Schelling, G.W.F. Hegel, J. Swammerdam, D.Diderot ja P.L. Moreau de Mapertius.
Leibniz uskoi kaikkien el�inlajien olevan v�limuotojen kautta yhteydess� toisiinsa. Kant ajatteli, ett� eli�t ovat kehittyneet yksinkertaisista eli�ist�. Benoit de Maillet oli laatinut Lamarcin oppia muistuttavan hankittujen ominaisuuksien periytymiseen nojaavan opin. My�s Erasmus Darwin ja Georges Buffon kannattivat kehitysoppia. Kuitenkin vasta Jean Babtiste de Lamarck esitti ensimm�isen varsinaisen kehitysteorian. Charles Darwinin ja A.R. Wallace kehittiv�t suunnilleen samanaikaisesti opin luonnonvalintaan pohjaavasta kehityksest�.Darwinistinen evoluutio koski pelk�st��n uusien lajien kehittymist� toisista lajeista.
Herbert Spencer sovelsi jo ennen Lajien Synnyn kirjoittamista evoluutioajatusta yhteiskunnalliseen el�m��n. Darwinismist� kehittyi synteettinen evoluutioteoria kehittyi 1940-luvun
alussa, kun Theodosius Dobzhansky, Sewall Wright, George Gaylord Simpson, G. Ledyard Stebbins sek� Ernst Mayr yhdistiv�t paleontologian, taksonomian
biogeografian ja populaatiogenetiikan havainnot ja ideat. Evoluutioteoriaa on kehitt�nyt sittemmin runsaasti; Alussa korostettiin vahvimman selviytymist�,sittemmin painotus on siirtynyt enemm�n ymp�rist��n sopivuuteen sek� lis��ntymisstrategioihin. My�s Darwinin alussa yksil�iden kamppailua korostanut malli muuttui sittemmin populaatioita koskeviksi, ja t�m�n muutoksen huipensi Richard Dawkinsin "itsek�s geeni" -ajatus, jossa muutosten hyvyys redusoituukin geenitasolle. My�s adaptaatioon nojaavaa mallia on korjattu enemm�n opportunismia korostavaksi, muun muassa Stephen Jay Gouldin toimesta.
Kenties historian yll�tt�vin evoluutioajattelua harrastanut oli dogmiinsa kreationismin sittemmin ymp�nneiden Jehovan Todistajien perustaja Charles Taze Russell:
"Raamattu ei vakuuta, ett� Jumala loi erikseen ja yksil�in� lukemattoman erilaiset kalat ja matelijat, vaan paremminkin vain jumalallisella vaikutuksella, tai hengell�, hautoi, ja jumalallisen tarkoituksen kautta meri tuotti monenlaiset luomukset. Tapahtumat eiv�t ole tarkkaan tiedossa - yksi laji on ehk�, erilaisissa olosuhteissa, saattanut kehitty� toiseksi, tai samasta esiaineesta kehittyi erilaisissa oloissa erilaisia luomuskuntia."
(Uusi luomus, s. 35, 36)
Lis�tietoja:
Laurence Moran,"What is Evolution",1993
University of California Museum of Paleontology,"Understanding evolution"
Wesley R. Elsberry,"Punctuated Equilibria",1996
Science Daily,"Darwin's Time Machine: Scientists Begin Predicting Evolution's Next Step", 20. Maaliskuuta 2002
Charles Sullivan & Cameron Mcpherson Smith,"Getting the Monkey off Darwin's Back - Four Common Myths About Evolution",2005
John S. Wilkins, "Fitness",2007
Laurence Moran,"Macromutations and Punctuated Equilibria",2008
New Scientist, "Evolution: 24 myths and misconseptions",2008
*Antagonia pohjautuu ajatukseen geenien v�lisest� eturistiriidasta.
->Toinen geeni vaikuttaa toiseen geeniin haittaavasti.
->Lopputuloksena usein "kauhun tasapainotila",joka kumoutuu harvoin,
mutta kumoutuessaan uusi muoto yleistyy nopeasti,kunnes uusi tasapainotila saavutetaan.
-Antagonia voi my�s pyyhk�isyvaikutuksen kautta tuhota jonkun geenin jonkun alleelin,seurauksena on suuria ja nopeitakin eroja geenist��n.
*Synergia pohjautuu ajatukseen geenien tai jopa eli�iden yhteisvaikutuksesta.
->Toisen geenin muutos parantaakin toisen geenin toimintaa.
->muodostaa usein toisistaan riippuvaisia geenej�=yhteisty�t�
->Muodostuu eriitt�in monimutkaisia riippuvuusketjuja.
EVOLUUTION ERI MUODOT
-fysikokemiallinen(maapallon rakenne)
-biologinen(Mychota{virukset ym.},Plantae{kasvit},Animalia{el�imet}
-biologinen(Fylogeneesi{lajien kehitys},Ontogeneesi{yksil�n kehitys})
-sosiaalinen(el�in- tai ihmisyhteis�jen rakenne)
-kulttuurinen(symbolien kehitys)
*Lis�ksi irrallisesti:
-kosmogeneesi(maailmankaikkeus)
-geogeneesi(maapallon rakenne)
-biogeneesi(el�m�n synty)
-psykogeneesi(psyykkinen)
-noogeneesi(tietoisuus ja kulttuuri)
Evoluution historia
varhaisimmat eli�kunnan muutokseen perustuvat ajatukset esittiv�t jo antiikin filosofit. Nimelt� mainiten Anaximander Miletolainen(Αναξίμανδρος) , Empedokles(Eμπεδοκλeς), Thales(Θαλeς), Epikuros Agrigenttil�inen(Eπίκουρος) ja Aristoteles(Aριστοτέλης), unohtamatta roomalaista Titus Lucretius Carusta. Anaximander Miletolaisen mielest� el�m�n maapallolle kehittyneen meriss�. H�nen teoriansa mukaan meriss� asui valtavia suomukaloja jotka muuttivat kuivalle maalle ja ryhtyiv�t maa el�imiksi. Aristoteles taas esitti, ett� eli�t muodostavat katkeamattoman sarjan alemmista korkeampiin, huippuna ihminen. T�m� j�rjestys syntyi sis�isen t�ydellistymispyrkimyksen kautta.
Uudella ajalla mm. seuraavat henkil�t esittiv�t evoluutiota muistuttavia ajatuksia: G.W.Leibniz, Immanuel Kant, F.W.von Schelling, G.W.F. Hegel, J. Swammerdam, D.Diderot ja P.L. Moreau de Mapertius.
Leibniz uskoi kaikkien el�inlajien olevan v�limuotojen kautta yhteydess� toisiinsa. Kant ajatteli, ett� eli�t ovat kehittyneet yksinkertaisista eli�ist�. Benoit de Maillet oli laatinut Lamarcin oppia muistuttavan hankittujen ominaisuuksien periytymiseen nojaavan opin. My�s Erasmus Darwin ja Georges Buffon kannattivat kehitysoppia. Kuitenkin vasta Jean Babtiste de Lamarck esitti ensimm�isen varsinaisen kehitysteorian. Charles Darwinin ja A.R. Wallace kehittiv�t suunnilleen samanaikaisesti opin luonnonvalintaan pohjaavasta kehityksest�.Darwinistinen evoluutio koski pelk�st��n uusien lajien kehittymist� toisista lajeista.
Herbert Spencer sovelsi jo ennen Lajien Synnyn kirjoittamista evoluutioajatusta yhteiskunnalliseen el�m��n. Darwinismist� kehittyi synteettinen evoluutioteoria kehittyi 1940-luvun
alussa, kun Theodosius Dobzhansky, Sewall Wright, George Gaylord Simpson, G. Ledyard Stebbins sek� Ernst Mayr yhdistiv�t paleontologian, taksonomian
biogeografian ja populaatiogenetiikan havainnot ja ideat. Evoluutioteoriaa on kehitt�nyt sittemmin runsaasti; Alussa korostettiin vahvimman selviytymist�,sittemmin painotus on siirtynyt enemm�n ymp�rist��n sopivuuteen sek� lis��ntymisstrategioihin. My�s Darwinin alussa yksil�iden kamppailua korostanut malli muuttui sittemmin populaatioita koskeviksi, ja t�m�n muutoksen huipensi Richard Dawkinsin "itsek�s geeni" -ajatus, jossa muutosten hyvyys redusoituukin geenitasolle. My�s adaptaatioon nojaavaa mallia on korjattu enemm�n opportunismia korostavaksi, muun muassa Stephen Jay Gouldin toimesta.
Kenties historian yll�tt�vin evoluutioajattelua harrastanut oli dogmiinsa kreationismin sittemmin ymp�nneiden Jehovan Todistajien perustaja Charles Taze Russell:
"Raamattu ei vakuuta, ett� Jumala loi erikseen ja yksil�in� lukemattoman erilaiset kalat ja matelijat, vaan paremminkin vain jumalallisella vaikutuksella, tai hengell�, hautoi, ja jumalallisen tarkoituksen kautta meri tuotti monenlaiset luomukset. Tapahtumat eiv�t ole tarkkaan tiedossa - yksi laji on ehk�, erilaisissa olosuhteissa, saattanut kehitty� toiseksi, tai samasta esiaineesta kehittyi erilaisissa oloissa erilaisia luomuskuntia."
(Uusi luomus, s. 35, 36)
Lis�tietoja:
Laurence Moran,"What is Evolution",1993
University of California Museum of Paleontology,"Understanding evolution"
Wesley R. Elsberry,"Punctuated Equilibria",1996
Science Daily,"Darwin's Time Machine: Scientists Begin Predicting Evolution's Next Step", 20. Maaliskuuta 2002
Charles Sullivan & Cameron Mcpherson Smith,"Getting the Monkey off Darwin's Back - Four Common Myths About Evolution",2005
John S. Wilkins, "Fitness",2007
Laurence Moran,"Macromutations and Punctuated Equilibria",2008
New Scientist, "Evolution: 24 myths and misconseptions",2008
-fysikokemiallinen(maapallon rakenne)
-biologinen(Mychota{virukset ym.},Plantae{kasvit},Animalia{el�imet}
-biologinen(Fylogeneesi{lajien kehitys},Ontogeneesi{yksil�n kehitys})
-sosiaalinen(el�in- tai ihmisyhteis�jen rakenne)
-kulttuurinen(symbolien kehitys)
*Lis�ksi irrallisesti:
-kosmogeneesi(maailmankaikkeus)
-geogeneesi(maapallon rakenne)
-biogeneesi(el�m�n synty)
-psykogeneesi(psyykkinen)
-noogeneesi(tietoisuus ja kulttuuri)
Evoluution historia
varhaisimmat eli�kunnan muutokseen perustuvat ajatukset esittiv�t jo antiikin filosofit. Nimelt� mainiten Anaximander Miletolainen(Αναξίμανδρος) , Empedokles(Eμπεδοκλeς), Thales(Θαλeς), Epikuros Agrigenttil�inen(Eπίκουρος) ja Aristoteles(Aριστοτέλης), unohtamatta roomalaista Titus Lucretius Carusta. Anaximander Miletolaisen mielest� el�m�n maapallolle kehittyneen meriss�. H�nen teoriansa mukaan meriss� asui valtavia suomukaloja jotka muuttivat kuivalle maalle ja ryhtyiv�t maa el�imiksi. Aristoteles taas esitti, ett� eli�t muodostavat katkeamattoman sarjan alemmista korkeampiin, huippuna ihminen. T�m� j�rjestys syntyi sis�isen t�ydellistymispyrkimyksen kautta.
Uudella ajalla mm. seuraavat henkil�t esittiv�t evoluutiota muistuttavia ajatuksia: G.W.Leibniz, Immanuel Kant, F.W.von Schelling, G.W.F. Hegel, J. Swammerdam, D.Diderot ja P.L. Moreau de Mapertius.
Leibniz uskoi kaikkien el�inlajien olevan v�limuotojen kautta yhteydess� toisiinsa. Kant ajatteli, ett� eli�t ovat kehittyneet yksinkertaisista eli�ist�. Benoit de Maillet oli laatinut Lamarcin oppia muistuttavan hankittujen ominaisuuksien periytymiseen nojaavan opin. My�s Erasmus Darwin ja Georges Buffon kannattivat kehitysoppia. Kuitenkin vasta Jean Babtiste de Lamarck esitti ensimm�isen varsinaisen kehitysteorian. Charles Darwinin ja A.R. Wallace kehittiv�t suunnilleen samanaikaisesti opin luonnonvalintaan pohjaavasta kehityksest�.Darwinistinen evoluutio koski pelk�st��n uusien lajien kehittymist� toisista lajeista.
Herbert Spencer sovelsi jo ennen Lajien Synnyn kirjoittamista evoluutioajatusta yhteiskunnalliseen el�m��n. Darwinismist� kehittyi synteettinen evoluutioteoria kehittyi 1940-luvun
alussa, kun Theodosius Dobzhansky, Sewall Wright, George Gaylord Simpson, G. Ledyard Stebbins sek� Ernst Mayr yhdistiv�t paleontologian, taksonomian
biogeografian ja populaatiogenetiikan havainnot ja ideat. Evoluutioteoriaa on kehitt�nyt sittemmin runsaasti; Alussa korostettiin vahvimman selviytymist�,sittemmin painotus on siirtynyt enemm�n ymp�rist��n sopivuuteen sek� lis��ntymisstrategioihin. My�s Darwinin alussa yksil�iden kamppailua korostanut malli muuttui sittemmin populaatioita koskeviksi, ja t�m�n muutoksen huipensi Richard Dawkinsin "itsek�s geeni" -ajatus, jossa muutosten hyvyys redusoituukin geenitasolle. My�s adaptaatioon nojaavaa mallia on korjattu enemm�n opportunismia korostavaksi, muun muassa Stephen Jay Gouldin toimesta.
Kenties historian yll�tt�vin evoluutioajattelua harrastanut oli dogmiinsa kreationismin sittemmin ymp�nneiden Jehovan Todistajien perustaja Charles Taze Russell:
"Raamattu ei vakuuta, ett� Jumala loi erikseen ja yksil�in� lukemattoman erilaiset kalat ja matelijat, vaan paremminkin vain jumalallisella vaikutuksella, tai hengell�, hautoi, ja jumalallisen tarkoituksen kautta meri tuotti monenlaiset luomukset. Tapahtumat eiv�t ole tarkkaan tiedossa - yksi laji on ehk�, erilaisissa olosuhteissa, saattanut kehitty� toiseksi, tai samasta esiaineesta kehittyi erilaisissa oloissa erilaisia luomuskuntia."
(Uusi luomus, s. 35, 36)
Lis�tietoja:
Laurence Moran,"What is Evolution",1993
University of California Museum of Paleontology,"Understanding evolution"
Wesley R. Elsberry,"Punctuated Equilibria",1996
Science Daily,"Darwin's Time Machine: Scientists Begin Predicting Evolution's Next Step", 20. Maaliskuuta 2002
Charles Sullivan & Cameron Mcpherson Smith,"Getting the Monkey off Darwin's Back - Four Common Myths About Evolution",2005
John S. Wilkins, "Fitness",2007
Laurence Moran,"Macromutations and Punctuated Equilibria",2008
New Scientist, "Evolution: 24 myths and misconseptions",2008
varhaisimmat eli�kunnan muutokseen perustuvat ajatukset esittiv�t jo antiikin filosofit. Nimelt� mainiten Anaximander Miletolainen(Αναξίμανδρος) , Empedokles(Eμπεδοκλeς), Thales(Θαλeς), Epikuros Agrigenttil�inen(Eπίκουρος) ja Aristoteles(Aριστοτέλης), unohtamatta roomalaista Titus Lucretius Carusta. Anaximander Miletolaisen mielest� el�m�n maapallolle kehittyneen meriss�. H�nen teoriansa mukaan meriss� asui valtavia suomukaloja jotka muuttivat kuivalle maalle ja ryhtyiv�t maa el�imiksi. Aristoteles taas esitti, ett� eli�t muodostavat katkeamattoman sarjan alemmista korkeampiin, huippuna ihminen. T�m� j�rjestys syntyi sis�isen t�ydellistymispyrkimyksen kautta.
Uudella ajalla mm. seuraavat henkil�t esittiv�t evoluutiota muistuttavia ajatuksia: G.W.Leibniz, Immanuel Kant, F.W.von Schelling, G.W.F. Hegel, J. Swammerdam, D.Diderot ja P.L. Moreau de Mapertius.
Leibniz uskoi kaikkien el�inlajien olevan v�limuotojen kautta yhteydess� toisiinsa. Kant ajatteli, ett� eli�t ovat kehittyneet yksinkertaisista eli�ist�. Benoit de Maillet oli laatinut Lamarcin oppia muistuttavan hankittujen ominaisuuksien periytymiseen nojaavan opin. My�s Erasmus Darwin ja Georges Buffon kannattivat kehitysoppia. Kuitenkin vasta Jean Babtiste de Lamarck esitti ensimm�isen varsinaisen kehitysteorian. Charles Darwinin ja A.R. Wallace kehittiv�t suunnilleen samanaikaisesti opin luonnonvalintaan pohjaavasta kehityksest�.Darwinistinen evoluutio koski pelk�st��n uusien lajien kehittymist� toisista lajeista.
Herbert Spencer sovelsi jo ennen Lajien Synnyn kirjoittamista evoluutioajatusta yhteiskunnalliseen el�m��n. Darwinismist� kehittyi synteettinen evoluutioteoria kehittyi 1940-luvun
alussa, kun Theodosius Dobzhansky, Sewall Wright, George Gaylord Simpson, G. Ledyard Stebbins sek� Ernst Mayr yhdistiv�t paleontologian, taksonomian
biogeografian ja populaatiogenetiikan havainnot ja ideat. Evoluutioteoriaa on kehitt�nyt sittemmin runsaasti; Alussa korostettiin vahvimman selviytymist�,sittemmin painotus on siirtynyt enemm�n ymp�rist��n sopivuuteen sek� lis��ntymisstrategioihin. My�s Darwinin alussa yksil�iden kamppailua korostanut malli muuttui sittemmin populaatioita koskeviksi, ja t�m�n muutoksen huipensi Richard Dawkinsin "itsek�s geeni" -ajatus, jossa muutosten hyvyys redusoituukin geenitasolle. My�s adaptaatioon nojaavaa mallia on korjattu enemm�n opportunismia korostavaksi, muun muassa Stephen Jay Gouldin toimesta.
Kenties historian yll�tt�vin evoluutioajattelua harrastanut oli dogmiinsa kreationismin sittemmin ymp�nneiden Jehovan Todistajien perustaja Charles Taze Russell:
"Raamattu ei vakuuta, ett� Jumala loi erikseen ja yksil�in� lukemattoman erilaiset kalat ja matelijat, vaan paremminkin vain jumalallisella vaikutuksella, tai hengell�, hautoi, ja jumalallisen tarkoituksen kautta meri tuotti monenlaiset luomukset. Tapahtumat eiv�t ole tarkkaan tiedossa - yksi laji on ehk�, erilaisissa olosuhteissa, saattanut kehitty� toiseksi, tai samasta esiaineesta kehittyi erilaisissa oloissa erilaisia luomuskuntia."
(Uusi luomus, s. 35, 36)
Lis�tietoja:
Laurence Moran,"What is Evolution",1993
University of California Museum of Paleontology,"Understanding evolution"
Wesley R. Elsberry,"Punctuated Equilibria",1996
Science Daily,"Darwin's Time Machine: Scientists Begin Predicting Evolution's Next Step", 20. Maaliskuuta 2002
Charles Sullivan & Cameron Mcpherson Smith,"Getting the Monkey off Darwin's Back - Four Common Myths About Evolution",2005
John S. Wilkins, "Fitness",2007
Laurence Moran,"Macromutations and Punctuated Equilibria",2008
New Scientist, "Evolution: 24 myths and misconseptions",2008
Lis�tietoja:
Laurence Moran,"What is Evolution",1993
University of California Museum of Paleontology,"Understanding evolution"
Wesley R. Elsberry,"Punctuated Equilibria",1996
Science Daily,"Darwin's Time Machine: Scientists Begin Predicting Evolution's Next Step", 20. Maaliskuuta 2002
Charles Sullivan & Cameron Mcpherson Smith,"Getting the Monkey off Darwin's Back - Four Common Myths About Evolution",2005
John S. Wilkins, "Fitness",2007
Laurence Moran,"Macromutations and Punctuated Equilibria",2008
New Scientist, "Evolution: 24 myths and misconseptions",2008