Haldanen dilemma.
(Kiitos:Paula Kuosmanen, Kari Tikkanen, Esko Heimonen)
"To conclude, I am quite aware that my conclusions will probably need drastic revision. But I am convinced that quantitative arguments of the kind here put forward should play a part in all future discussions of evolution."
(Haldane, "The Cost of Natural Selection", 1957)
Kreationisti Walter ReMine on esitt�nyt 1993 julkaistussa kirjassaan "The Biotic Message" v�itteen, ett� kehitys apinan ja ihmisen yhteisest� esi-is�st� apinaksi ja ihmiseksi ei ole voinut tapahtua viidess� miljoonassa vuodessa. ReMinen mukaa muutokseen siis tarvittaisiin paljon enemm�n aikaa.
Perusteluna t�lle v�itteelle h�n k�ytt�� Haldanen Dilemmaa.
Haldanen dilemma esitettiin vuonna 1957 Evoluutiogeneetikko J.B.S Haldanen julkaisussa "The Cost of Natural Selection". Siin� Haldane esitti, ett� valinnan keskim��r�inen intensiteetti pitk�ll� aikav�lill� enint��n 0.1, jolloin valintapaineista ja hy�dyllisten alleelien puuttumisesta johtuvia
kuolemia on n. 30 kertaa populaation koko. H�n oletti populaation koon vakioksi. Haldane laski, ett� uudet geenit vakiintuvat populaatioissa vasta 300 sukupolven j�lkeen luonnonvalinnan takia. T�st� seuraa se, ett� jos ihmiset ja apinat olisivat erkaantuneet toisistaan 10 miljoonaa vuotta sitten olisi aikaa ollut ainoastaan 1667 geenimuunnosten vaihduntaan.
ReMinen esitt�m� "maaginen luku" 1667 kuvastaa adaptaatioiden absoluuttista
maksimim��r�� ihmisen sukulinjassa sen j�lkeen kun simpanssin
sukulinja siit� erkani. Luku on johdettu kaavasta 10 000 000
(vuotta) / 20 (vuotta/sukupolvi) / 300 (sukupolvea/adaptaatio).
(Haldane, "The Cost of Natural Selection")
Haldanen esitt�m� luku, 300, on normaali populaatiogenetiikan antama odotusarvo ajalle, joka kuluu valintatekij�ll� s=0.1 varustetun hy�dyllisen alleelin p��tyminen 100%:n frekvenssiin populaatiossa; Uusi alleeli korvaa vanhan. Haldanen p��telmiss� evoluution nopeudella on rajat, koska korvautuminen vaatii valikoitumista ja jos valikoituminen on pitk�n ajan niin voimakasta, ett� populaation koko pienenee, ajautuu se sukupuuttoon.
Haldanen ajattelussa keskeisell� sijalla oli "kovan valinnan" idea.
H�nen mukaansa k�y niin ett� jos valintapaine ei pid� y�kk�populaation kasvua kurissa, populaation kasvun pys�ytt�� kasvavasta yksil�tiheydest� seuraava parasiitti -infektio, joka surmaa yksil�it� satunnaisesti. Haldanen ajattelussa populaatio ei voinut sopeutua parasiitteihin, mutta se kykeni sopeutumaan saalistaviin lintuihin, jolloin populaatiotiheydest� johtuva kuolleisuus vie tilaa valinnan aiheuttamalta kuolleisuudelta ja heikensi sit�, vaikeutti kehityst�. T�t� kuolleisuutta ei kuitenkaan pidet� satunnaisena, ja toisaalta valintapaineet kuten esimerkiksi saalistus, pienent�v�t
v�est�ntiheytt� jolloin valinta laskee v�est�ntiheydest�
johtuvaa kuolleisuutta. Puhutaan "taustakuolleisuudesta", eli kuolleisuudesta jota ei voida v�ltt��, mutta kun saalistajat ja muut valintapaineet
harventavat populaatiota ne samalla v�hent�v�t t�t� taustakuolleisuutta. T�ll�in taustakuolleisuus toimisi "puskurina" valinnalle v�hentyess��n
valintapaineiden vaikutuksesta. ("pehme� valinta").
Pehme� valinta ei tietenk��n ole tekij�, jonka avulla Haldanen esitt�m� "kustannus" katoaa, on edelleen totta ett� karsinnassa vanha alleeli kuolee tielt�. "Pehme�n valinnan" mallissa valinnan kustannuksen maksamista voidaan tehd� taustakuolleisuuden aiheuttamasta kustannuksesta, joka jouduttaisiin joka tapauksessa maksamaan, n�in "hinta pienenisi" ja kehitys nopeutuisi. Populaatiossa voisi tapahtua suurempaa valintapainetta ilman ett� valintapaine ajaisi populaation sukupuuttoon.
On my�s muistettava ett� useimmat muutokset ovat neutraaleja. Neutraalit muutokset yksinkertaisesti kasautuvat ajan kuluessa eik� luonnonvalinta vaikuta niihin. Ja mutaatiosarjat, jotka apinoiden ja ihmisten perimiss� tekisiv�t muutoksia juuri samaan kohtaan samalla lailla olisi eritt�in ep�todenn�k�ist�, kasvattavat n�m� neutraalit mutaatiot genomeiden eroa ilman ett� Haldanen dilemma asettaa niille nopeusrajoituksia.
Pullonkaulailmi�, perustajavaikutus, lajiutuminen ja muut vastaavat seikat eriytt�v�t alleeleja melko nopeasti, jakaen populaatiot ryhmiin, jotka eroavat geneettisesti toisistaan. N�idenkin joukossa voi olla samanaikaisesti lukuisia neutraaleja ominaisuuksia - neh�n eiv�t vaikuta valintapaineen suuruuteen mitenk��n. Lis�ksi on huomattava, ett� olettaessaan koko populaatio k�yv�n valintapaineen l�pi samanaikaisesti ja samalla intensiteetill�, Haldanen skenaario j�tt�� k�sittelem�tt� sen, ett� pullonkaulailmi�ss� alleeli yleistyy pienemm�ss� populaatiossa dramaattisesti ja laskee vaadittavien kuolemien m��r�� -siis itse maksettavaa hintaa- paljon pienemm�ksi. Jos esimerkiksi oletetaan skenaario jossa 100 000 populaatiosta ainoastaan 1000 organismia eriytyy, ja siin� vain yhdell� on "fiksoituva" alleeli, jonka suhde koko populaatiossa onkin 1/100 000=0.001% -> 1/1000=0.1%. Koska alleelifrekvenssin yleistymisess� muutos kasvaa "korkoa korolle", saa alleeli uudessa populaatiossa runsaasti etumatkaa ; varhaisimmissa sukupolvissa, jolloin "fiksoituvan" alleelin suhde populaatiosta on pieni, prosenttiosuuden mukaan tapahtuva yleistyminen suhteessa koko populaation kokoon on paljon hitaampaa kuin my�hemmin. N�in koko 1000 populaatio saavuttaa yleistymisen vaadittua nopeammin. Jos t�m� populaatio fiksoitumisen j�lkeen palaakin vanhaan populaatioon, saa t�m� koko populaatio vastaavan edun ja hinta j�� paljon pienemm�ksi.
Erikoiseksi Haldanen ongelman rappeutumisen kannattajien kannalta se, ett� rappeutumisen kannattajat esitt�v�t usein, ett� heikosti haitalliset mutaatiot eiv�t karsiudu populaatiosta ennen kuin ne ovat levinneet koko populaatioon. Hekin my�nt�v�t, ett� kaikki koko populaatioon yleistyneet versiot eiv�t ole hy�dyllisi� ominaisuuksia, jotka korvautuvat Haldanen mallissa esitetyn valinnan kautta, jolloin pelkk� erojen laskeminen perim�st� ei riit�. Viel� pahemmin ojassa ovat ne rappeutumisen kannattajat, jotka M�llerin ratchettiin viitaten kertovat, ett� jos valitaan yksi ominaisuus vallitsevaksi valikoidaan samalla useampi haitallinen ominaisuus: Heid�n esityksens� mukaan ihmisen ja simpanssin v�listen erojen tulee olla moninkertaiset verrattuna ReMinen laskelmiin.
Koska simpanssi ja ihminen ovat toisistaan erkaannuttuaan molemmat ehtineet vaihtaa 1667 alleelia, olisi kokonaisero kaksinkertainen, eli 3334 alleelia. Haldanen mallissa on siis esitetty erokin liian pieni..
Haldanen dilemmassa ei ole otettu huomioon rinnakkaisuutta. T�m� ei kuitenkaan ole mitenk��n suuresti vaikuttava tekij� suorassa evoluutiossa. Rinnakkaisuudella on kuitenkin merkitt�v� rooli lajin sis�isess� kilpailussa, jossa valinnan intensiteetti voi periaatteessa nousta reilusti yli arvon 1.0, joita ei voi muutoin saavuttaa muuten kuin yhdist�m�ll� kymmeni� tai satoja tai tuhansia v�h�isi� fitness- vaikutuksia eri lokuksissa.
Haldanen laskelmassa valinnan keskim��r�inen intensiteetti pitk�ll� aikav�lill� enint��n 0,1. Ja koska valintatilanteessa sukupolvelta toiselle edellisen lopputulos toimii seuraavan sukupolven alussa, tuottaa iteraatio "korkoa korolle": T�st� seuraava nopeutuminen ei siis ole lineaarista vaan eksponentiaalista. Sis�isess� valinnassa, jota seksuaalivalinta ja my�s ihmisen suorittama jalostus vertautuu maksaa Haldanen vaatiman hinnan, mutta maksaa sen j�lleen "eri tililt�", eli syntym�tt�mien j�lkel�isien vaihtoehtopotentiaalista.
T�t� voidaan helposti kuvata kotiel�injalostuksessa k�ytetyll� "urosvalinnalla"; Voimme valikoida vain huippueliittisonneja, jotka edustavat vain marginaalisen pient� osaa populaatiosta, ja kun valtaosa naudoista siemennet��n n�ill�, yleistyv�t ja fiksoituvat huippueliittisonnien alleelit populaatiossa valtaisan nopeasti. Eik� t�ss� ole pelkoa sukupuutosta, seuraavassa sukupolvessa on v�hint��n yht� monta yksil��, kuin mit� kaikkia sonneja k�ytt�en voitaisiin saada.
T�m�n valinnan puolesta puhuu se, ett� Y -kromosomin SRY -geeni on eri populaatioissa populaation sis�ll� eritt�in samanlainen ja eri populaatioiden v�lill� erot ovat kuitenkin suuria. (Matt Ridley, "Perim� - ihmisen historia 23 kappaleessa", sivu 117) Koska urosvalintaa ei ole ilman ett� se samalla olisi SRY -valintaa, t�m� SRY -jakauma on t�ss� tapauksessa tukeva todiste sille ett� mainittua valikoitumista on oikeasti tapahtunut. Haldanen kannalta ongelmalliseksi tilanteen tekee my�s se, ett� tutkimusten mukaan seksuaalivalintaan liitetty SRY:t� koskeva pyyhk�isy kuuluu evoluution nopeimpiin korvautuviin ja ett� ainakin yksi SRY:n korvautuminen on tapahtunut ihmisen ja simpanssin erkanemisen j�lkeen. (Matt Ridley, "Perim� - ihmisen historia 23 kappaleessa", sivu 118)
Jos Haldanen dilemma olisi p�tev�, muutokset kasaantuisivat hyvin hitaasti sukupolvesta sukupolveen, ja t�m� olisi havaittavissa vertaamalla ihmisten DNA:ta heid�n vanhempiensam isovanhempiensa, iso-isovanhempiensa ja muiden sukulaistensa DNA:han. Niiden, jotka uskovat Haldanen dilemman olevan uskottava, tulisi rahoittaa t�m�ntyyppista tutkimusta, koska tieteess�
havainnot ylitt�v�t kaiken muun.
Voidaan kuitenkin sanoa ett� Haldanen dilemman m��r��m�n rajan kutsuminen "evoluution maksimivauhdiksi" ja v�ite siit� esitettyjen argumenttien sis�ll�t "eiv�t vaikuta hintaan ja nopeuteen" on perusteeton,
kun viemme muutaman "tempun" ��rimmilleen huomaamme t�m�n helposti:
*Meill� on sukupolvi 1, jossa on 1 kpl mutanttikoiraita, muuten alleelia ei esiinny. T�m� siitt�� kaikki populaation naaraat:
*Meill� on 2. sukupolvi, jossa 50% on geenin suhteen heterotsygoottinen. 50% populaatiosta, eli ne joilla geeni� ei ole, karsiutuu.
*Meill� on 3. sukupolvi, jossa 1/4 on homotsygoottinen em. alleelin mukaan. 1/4 ei omaa alleelia lainkaan ja 1/2 omaa sitten heterotsygoottisesti. Populaatiosta kuolee kaikki paitsi homotsygoottiset.
*Meill� on 4. sukupolvi, jossa mutantti on fiksoitunut. Haldanen mallissa fiksoitumiseen vaaditaan populaation p��luku * 9.5 kuolemaa, t�ss� tapauksessa vaaditaan vain populaation p��luku * 1.25 -> Evoluutio vaatisi vain 13% kuolemishinnasta "suorana valintana" ja se onnistuisi fiksoimaan geenin 50 kertaa nopeammin (200/4). Ja t�ss� ei ole edes pehmytt� valintaa otettu huomioon; T�m� laskisi vaadittujen kuolemien m��r��. Vaikka tilanne on ��rimm�inen esimerkki, se kertoo siit� ett� Haldanen malli ei miss��n tapauksessa esit� evoluution maksiminopeutta.
Lis�ksi laskelmien mukaan evoluutio nopeutuu, jos tavoitteet ovat muuttuvia. Nopeutuminen on lis�ksi sit� huomattavampaa mit� monimutkaisemmasta sopeumasta on kyse. Evoluution eriytymisen ja muuttumisen nopeusrajoitusta ei voi siksi laskea pelk�ll� fiksoitumistahdilla.
"Evolution takes place under changing environmental conditions, forcing organisms to continually readapt. Intuitively, this would slow things down even further, as successive generations must switch tack again and again in the struggle to survive. But when Kashtan, Noor and Alon created a simulation in which the goals changed repeatedly, they found that its evolution actually speeded up. They even found that the more complex the goal � i.e., the more generations needed reach it under fixed conditions � the faster evolution accelerated in response to changes in that goal."
("Computer simulation shows how evolution may have speeded up")
Ja koska Haldanen Dilemma mahdollistaa sen, ett� apinat ja ihmiset kumpikin omissa suunnissaan eriytyv�t, kaksinkertaistuvat geneettisen uudistumisen aikaansaamat erotkin.
Haldanen dilemmaa voidaan k�ytt�� sen selitt�miseen miksi populaatioissa esiintyy runsasta monimuotoisuutta, vaikka luonnonvalinta karsii heikompia pois.
Tosin on t�ss� lopuksi mainittava, ett� ReMine tai kukaan muukaan ei ole konkreettisesti esitt�nyt sit� miten monta muutosta eriytymiseen tarvittaisiin ja kuinka suuri osuus n�ist� on n�it� Haldanen valintapaineeseen liittyvi� ominaisuuksia ja kuinka moni n�ist� ei koske lajin sis�iseen valintaan liittyv�� ominaisuutta.
Science Dailyss� esitetty artikkeli 6. maaliskuuta 2007 julkaistun
"Two-step Process Filters Evolution Of Genes Of Human And Chimpanzee" mukaan ihmisen ja apinan v�lill� on 35 miljoonan em�ksen ero, josta 50 000 vaikuttaa proteiineihin asti ja vain 5 000 on adaptiivisia vaikutuksia. Pikkuriikkinen ero ReMinen esitt�m�n luvun 4.8*10^7 kanssa.. Lis�ksi on muistettava ett� moni erilainen mutaatio muuttaa useampaa aminohappoa. Todellinen adaptiivisten, siis Haldanen fiksaatiolaskelmiin liitett�vien, mutaatioiden m��r� on siis viel� huomattavasti pienempi kuin 5 000.
Ja jos Haldanen dilemma pit�isi t�ysin paikkaansa, eik� evoluutio mitenk��n voisi toimia mainittua nopeammin, tilanteen tekee mielenkiintoiseksi se, ett� koirasudet osoittavat ett� koira ja susi kuuluvat samaan perusryhm��n - t�m� vain sen takia ett� kreationistit eiv�t en�� voi vedota "eiv�t sukua kesken��n, evoluutikko olkiukottelee eisukulaisten rakenne -eroihin vedoten" -herjaan, ja koska evoluutikoiden mukaan koira on eriytetty 15 000 vuotta sitten (McGourty, Christine "Origin of dogs traced", 2002) -YEC:ejen mukaan t�h�n on ollut maksimissaan 10.000 vuotta aikaamutta olkaamme ylimaallisen reiluja heit� kohtaan ja ottakaamme pidempi aikav�li, jotta saisimme suuremman eron- ja koska koiran sukukypsyys tulee 6-15kk(0.5-1.25 v) i�ss�, ja kantoaika on 58�65pv,(0.15-0.17) tuottaa kaava
15 000(vuotta) / 0.65 (=.5+.15) (vuotta/sukupolvi) / 300 (sukupolvea/adaptaatio)=76
T�m�n vuoksi koira olisi ehtinyt vaihtaa vain 76 geeni�. Kun katsomme miten valtavia eroja n�m� oletetut max. 76 geeninvaihduntaa ovat aikaansaaneet kaikkien koirarotujenkin kesken -saati sitten suhtessa suteen- ja vertaamme tilannetta siihen ett� ihmisen ja simpanssin katsottaisiin ehtineen vaihtaa 1667 geeni� (1667 / 76) = 21 kertaa enemm�n..
On muistettava ett� Haldanen laskelmassa on kyse valinnan voimakkuudesta, ei siit� onko kyseess� luonnonvalinta vai ihmisen valinta. Tosin k�yt�nn�ss� ihmisen valinnassa ihminen vaikuttaa voimakkaasti juuri lajin sis�iseen valintaan puuttumalla, mutta t�m�n hyv�ksyminen vaatisi sen ett� kreationistit hyv�ksyisiv�t ett� ReMinen laskelmissa on puutteita.
Lis�tietoja:
Leonard Nunney, "Cost of Natural Selection revisited", 2003
"Haldane's Dilemma"
Robert Williams,"Haldane's Dilemma"
Mike Dunford,"How fast can evolution work?",2007
-||-, "More on the "costs" of evolution",2007
Gert Korthof, "Does life look like or unlike evolution?",1999-2001
Ian Musgrave, "Haldane�s non-dilemma", 2007
Pim van Meurs,"Nunney: The Cost of Natural Selection Revisited (Haldane Dilemma)",2008
Ian Musgrave, "ReMine strikes back",2008