カエルに関する文献の紹介

カエルに関する文献の紹介

女の子　カエルの遺伝的多様性に関する最近の文献のAbstractの和訳を公開します。内容の詳細については、各自原著をお取り寄せ下さい。大学・研究機関に属さず、原著論文を取り寄せる術のない方は、メールをいただければお見せする機会を設けます。

	カエルの遺伝的多様性に関する最近の文献のAbstractの和訳を公開します。内容の詳細については、各自原著をお取り寄せ下さい。大学・研究機関に属さず、原著論文を取り寄せる術のない方は、メールをいただければお見せする機会を設けます。

両生類個体群の減少の複合的な要因

Kiesecker JM, Blaustein AR, Belden LK (2001) Complex causes of amphibian population declines. Nature 410: 681-683.

　ここ10年の間、両生類個体群は全般的に減少・絶滅している。特定の個体群については、気候の変化、紫外線(UV-B)への曝露の増加、病気の蔓延などが原因として示唆されているが、全体的な環境の変化の影響が明確にされていない。本報では、西アメリカの両生類個体群においては、気候の変化によるUV-Bへの曝露の変化が、病原菌の爆発的な蔓延に関係していることを報告する。長期にわたる観察データと野外実験を用いて、降水量とUV-B量と卵菌(Saprolegnia ferax)の年間変動を解析した。その結果、天候によって産卵場所の水深が浅くなると、卵がよりUV-Bをあびるようになり、感染しやすくなることが示唆された。降水量は、大規模な気候変動を消長するエルニーニョに強く関係している。1970年代の半ばからこの地域で上昇した海面温度は、世界の大半の気候に影響しており、多くの地域で病原菌を介した両生類の減少の引き金となった可能性がある。

アマガエルのメタ個体群の絶滅の動態と地域的な持続性

Carlson A, Edenhamn P (2000) Extinction dynamics and the regional persistence of a tree frog metapopulation, Proc R Soc Lond B Biol Sci 267(1450): 1311-1313.

　メタ個体群の概念においては、パッチ状に分布する個体群では、局所個体群の絶滅は、個体群動態の一環といえる。しかし、もし絶滅が再移入によって補填されなかったり、局所的な絶滅が空間的に同調していたりすると、メタ個体群の持続時間を減少させてしまう可能性がある。本報では、アマガエル(Hyla arborea)が利用する370の池のネットワークにおいては、絶滅が頻繁であるものの(平均絶滅確率 p_e=0.24)、再移入によって補填されているので(p_c=0.33)、メタ個体群は問題なく維持されていることを報告する。どの年も、小さな個体群が絶滅する一方で、大きな個体群は維持されやすい傾向があった。この際、絶滅した個体群の総個体数は、残留した個体群の5%に過ぎなかった。また空間的な自己相関解析によっても、局所的な絶滅がクラスターになっていなるわけでないことが示唆された。

ツチガエルにおける出産性比の母親による操作：DNAマーカーによる性判別による検証

Sakisaka Y, Yahara T, Miura I, Kasuya E (2000) Maternal control of sex ratio in Rana rugosa: evidence from DNA sexing. Molecular Ecology 9(11): 1711-1715.

　母親による1次性比の調節は、哺乳類(アカシカ)・鳥類・ヘビで報告されている。しかし、同様の性比調節が、両生類を含む他の脊椎動物で行われているか否かは分からなかった。我々は、日本産のツチガエル(Rana rugosa)の野外個体群を用いて、性比調節が行われているかどうか調べた。その為に、1998年の5-8月に卵を採集してきて、その性比をDNAマーカー(PCR-RFLP)で決定した。その結果、繁殖期の初期にはオスに性比が偏るが、後期になるとメスに偏ることが分かった。これは、ツチガエルの母親が1次性比を調節していることを示唆する。

多回交尾は繁殖成績を高めるか?

Byrne PG, Roberts JD (2000) Does multiple paternity improve fitness of the frog Crinia georgiana?. Evolution: International Journal of Organic Evolution 54(3): 968-973.

　Crinia georgianaは、繁殖のほぼ半数で同時的多回交尾がおきる。その結果、オスは受精成功が減るし、メスは時に死んでしまう。それでも多回交尾がおきているからには、そのコストを補ってあまりある何らかの利益があるはずである。メスにとって、子供の遺伝的多様性が高まるのは利益になるかもしれない。C. georgianaの胚やオタマジャクシは、狭く一次的な水たまりで育つので、不安定な水位と雨と雨の間の乾燥の危険に晒されている。だから、遺伝的に多様な子をもうければ両賭け戦略となるだろう。この仮説を検証するため、１回交尾と2回交尾のメスを用意し、その卵・幼生を安定な環境と不安定な環境で育てて比較した。
(実験１) 胚を完全に水につけた場合と、湿ったものの上に置くが空気に触れさせた場合を比較。
(実験２) 幼生を完全に水につけた場合と、13日周期で空気にさらした場合を比較。
結果、孵化率・孵化までの時間・孵化時の体サイズ・変態までの生存率・変態時の体サイズには、有意な差はなかった。このように、本実験では多回交尾のコストを補填するような利益は検出されなかった。

世界規模でおきている両生類個体群の減少に対する定量的な証拠

Houlahan JE, Findlay CS, Schmidt BR, Meyer AH, Kuzmin SL (2000) Quantitative evidence for global amphibian population declines, Nature 404(6779): 752-755.

　近年、両生類個体群は世界規模で減少していると懸念されているが、その例の多くは科学的な検証されたものではなかったり、狭い地域で短期間に行われた研究に基づいた物であった。そのため、変化の激しい個体群の傾向を検出することの難しさだけでなく、限定された地域での研究から世界規模の傾向を示唆することの妥当性が問われている。そこで、今回我々は936の個体群のデータを用いて、両生類個体群の世界規模での傾向と、空間的な変異を調査した。その結果、1950年代後半から1960年代の後半にかけて急速な減少が世界規模でみられたが、それ以降は減少率が低下していた。西ヨーロッパと北アメリカでは、1960年代には減少傾向があったが、1970年代から1990年代にも同様の傾向がみられたのは北アメリカだけだった。以上の結果、個体群の増減の傾向は地理的・時間的変異がみられたものの、両生類個体群は過去数十年間に減少していることが検証された。

高緯度地域の個体群動態のアロザイム多型による調査

Sjogren-Gulve P, Berg LM (1999) Allozyme variation as a demographic predictor at high latitudes: the moor frog and the pool frog at 60 degrees N, Hereditas 130(3): 317-323.

　緯度60^oの西中央スウェーデンで同所的に生息するヌマアカガエル(Rana arvalis)とR. lessonaeを用いて、個体群サイズとアロザイ変異の関係を調べた。24の遺伝子座で調べたR. arvalisでは、平均ヘテロ型頻度は0.099、多型の程度は0.33だった。一方、R. lessonaeでは、ヘテロ型頻度は0.0047、多型の程度は0.071だった。この多様性の違いは、過去5年間の有効繁殖個体数の差を反映していた。平均個体数はRana arvalisで64.6、R. lessonaeで27.6と違ったが、その分散に違いはなかった。前者はスカンジナビア全般にみられるが、後者は地理的に制限されたメタ個体群を構成している。この結果は、緯度と遺伝的多様性の関係の予測には一致していなかったが、個体群サイズや遺伝子流動などの個体群の特徴を反映していた。

孤立したヒキガエル個体群での遺伝的多様性と適応度の減少

Hitchings SP, Beebee TJ (1998) Loss of genetic diversity and fitness in Common Toad (Bufo bufo) populations isolated by inimical habitat, Journal of Evolutionary Biology 11(3): 269-283.

　ヒキガエルの都市個体群は、遺伝的多様性(ヘテロ接合度)・生存率・発生的ホメオスタシスが、より大きい地方個体群に比べ低いことが分かった。これは、都市開発によって移動分散が抑制されて遺伝的浮動が生じたことが原因であることが、個生態学と遺伝子解析によって分かった。同一条件で飼育しても、幼生の生存率は１遺伝子座あたりの対立遺伝子数の平均、多型のある遺伝子座の割合と正の相関があった。また、オタマジャクシの発生時に生じる異常の頻度は、ヘテロ接合度と負の相関があった。町中で平均2.2kmしか離れていない個体群間の遺伝的距離は、地方で平均37kmも離れている個体群間の遺伝的距離より大きかった。遺伝子解析は、8つの都市個体群と4つの地方個体群で、27種のアロザイムを用いて行った。内、3つの都市個体群と2つの地方個体群で、3種のミニサテライトマーカーでも解析し、両手法で推定した遺伝的多様性に相関があることを確かめた。しかし、酵素とDNAのデータで個別に根井の遺伝的距離を推定すると相関はなかった。

ヨーロッパアカガエル：遺伝子流動の抑制によって生じる遺伝的分構造

Hitchings SP, Beebee TJ (1997) Genetic substructuring as a result of barriers to gene flow in urban Rana temporaria (common frog) populations: implications for biodiversity conservation. Heredity 79(Pt 2): 117-127.

　擬似自然状態で小さな個体群を維持できれば、生物多様性を維持するのとても役立つだろう。アロザイム多型を用いて、郊外で馴染み深いヨーロッパアカガエル(Rana temporaria)個体群の遺伝子構造を明らかにし、移動分散の制限の影響を調べた。池の間に完全な地理的障壁がないにも関わらず、わずか平均2.3km離れただけで大きな遺伝的変異がみられた。都市の池間の遺伝的距離は距離と相関があり、その変異は田舎で平均41km離れた地点間の遺伝的変異の2倍もあった。遺伝的多様性と適応度は都市部で低く、分集団間の変異は大きかった(F_ST=0.388)。個体群の縮小は都市部でも明確ではないが、分子生物学的データによって遺伝的浮動の存在が、適応度の測定によって近交弱勢がおきていることが分かった。人工的に制限されている個体群(特に分散力の低い種)が長期に渡って継続するためには、分子生物学的な監視が必要になるだろう。

ツメガエル：南アフリカ・ケープ州南西の2種の比較分子系統地理学

Evans BJ, Morales JC, Picker MD, Kelley DB, Melnick DJ (1997) Comparative molecular phylogeography of two Xenopus species, X. gilli and X. laevis, in the south-western Cape Province, South Africa. Molecular Ecology 6(4): 333-343.

　ケープツメガエル(Xenopus gilli)は、南アフリカ・ケープ州南西にパッチ状に生息するカエルである。ここには、南アフリカ全般に生息する、アフリカツメガエル(X. laevis laevis)も同所的に存在する。本報で我々は、両種が接触する地域で分子系統地理学と個体群構造を調査した。ミトコンドリアDNAのハプロタイプの分布・頻度・分岐学的、表現形学的関係をから、両種とも種内に分集団が存在するが、長期的な隔離が生じたのはケープツメガエルだけだとわかった。ハプロタイプ・遺伝子配列の多様性は、ケープツメガエルの方が高かった。これは、生息域が過去に海進による分断を経験したり、その後も人間活動によって幾度も変動したためと思われる。この地域のアフリカツメガエルの遺伝的多様性が低かったのは、この種がケープツメガエルに比べこの地域にきてから間もないせいかもしれない。以上本報は、ケープツメガエルに保護すべき2つの分集団が存在することを明確に示した。よって、遺伝的多様性を保全するためにフォールス湾の西部を保護する政策が支持される。

ヒキガエルの個体群内、個体群間の遺伝的多様性の比較：様々な遺伝子マーカーを用いて

Scribner KT, Arntzen JW, Burke T (1994) Comparative analysis of intra- and interpopulation genetic diversity in Bufo bufo, using allozyme, single-locus microsatellite, minisatellite, and multilocus minisatellite data. Molecular Biology and Evolution 11(5): 737-748.

　アロザイム・単一遺伝子座のマイクロサテライト・ミニサテライト・複数遺伝子座のミニサテライトという４種類の核遺伝子マーカーを用いて、半ば隔離している個体群内・個体群間の遺伝的多様性を推定した。複数遺伝子座のヘテロ接合度の推定とアロザイム解析で得られた遺伝子座当たりの対立遺伝子数は、タンデムリピートの繰り返し数(VNTR)の多型より低かった。VNTRよりアロザイム多型の方が変異が大きかった以外は、個体群間の遺伝的多様性の程度は4種のマーカーでほぼ同じだった。VNTRにおける個体群間の変異には、移動分散がさほど影響していなかった。以上のように、個体群の分集団・繁殖構造を解析するには、単一遺伝子座・複数遺伝子座におけるVNTRを用いた方が解像度が高いようである。

未読の文献

ミトコンドリアDNAのD-loop領域とその周辺配列の変異と構造の保持

Sumida M, Kaneda H, Kato Y, Kanamori Y, Yonekawa H, Nishioka M (2000) Sequence variation and structural conservation in the D-loop region and flanking genes of mitochondrial DNA from Japanese pond frogs. Genes & Genetc Systems 75(2): 79-92

　The nucleotide sequences of the D-loop region and its flanking genes of the mitochondrial DNA (mtDNA) from Japanese pond frogs were determined by the methods of PCR, cloning, and sequencing. The frogs belonged to two species, one subspecies, and one local race. The gene arrangements adjacent to the D-loop region were analyzed. The frogs shared a unique mitochondrial gene order that was found in Rana catesbeiana; i.e., cyt b--D-loop region--tRNA(Leu(CUN))--tRNA(Thr)--tRNA(Pro)--tRNA(Phe)--12S rRNA. The arrangements of the three tRNA genes of these frogs were different from those of X. laevis, a species which has the same overall structure as in mammals. Highly repetitive sequences with repeat units (16-bp or 17-bp sequence specific for each taxon) were found in the D-loop region. The length of repetitive sequences varied from 0.6 kbp to 1.2 kbp, and caused the extensive size variation in mtDNA. Several short sequence elements such as putative TAS, OH, CSB-1, and CSB-2 were found in the D-loop region of these frogs. The sequences of these short regulatory elements were conserved in R. catesbeiana, X. laevis, and also in human. The comparison of sequence divergences of the D-loop region and its adjacent genes among various taxa revealed that the rates of nucleotide substitutions depend on genes. The nucleotide sequences of the 3`-side segment of the D-loop region were the most variable among taxa, whereas those of the tRNA and 12S rRNA genes were the most conservative.

イエローストライプサラマンダー

Funk WC, Tallmon DA, Allendorf FW (1999) Small effective population size in the long-toed salamander. Molecular Ecology 8(10):1633-40.

　The effective population sizes (Ne) of six populations of the long-toed salamander (Ambystoma macrodactylum) from Montana and Idaho, USA were estimated from allozyme data from samples collected in 1978, 1996 and 1997 using the temporal allele frequency method. Five of the six estimates ranged from 23 to 207 (mean = 123 +/- 79); one estimate was indistinguishable from infinity. In order to infer the actual Ne of salamander populations, we compared the frequency distribution of our observed Ne estimates with distributions obtained from simulated populations of known Ne. Our observed Ne estimate distribution was consistent with distributions from simulated populations with Ne values of 10, 25, and 50, suggesting an actual Ne for each of the six salamander populations of less than 100. This Ne estimate agrees with most other Ne estimates for amphibians. We conclude by discussing the conservation implications of small Ne values in amphibians in the context of increasing isolation of populations due to habitat fragmentation.

　

McGuigan K, McDonald K, Parris K, Moritz C (1998) Mitochondrial DNA diversity and historical biogeography of a wet forest-restricted frog (Litoria pearsoniana) from mid-east Australia. Molecular Ecology 7(2): 175-186.

　MtDNA sequencing was used to investigate the genetic population structure of Litoria pearsoniana, a wet forest-restricted hylid frog, endemic to southeast Queensland and northeast New South Wales, Australia. L. pearsoniana is regarded as endangered under Queensland legislation. Significant genetic divergence among populations of frogs from different rainforest isolates was identified, but the lack of reciprocal monophyly among adjacent isolates suggests this is the result of a relatively recent disruption to gene flow. A paired catchment study within a single rainforest isolate, the Conondale Range, revealed no substantial genetic structuring, indicating the occurrence of terrestrial dispersal among nearby streams either in the recent past or currently. Two major reciprocally monophyletic clades of mtDNA alleles were identified. These corresponded to two geographical regions separated by the Brisbane River valley; one consisting of the Conondale and D'Aguilar Ranges, and the other of the southern isolates in the Main, Border and Gibraltar Ranges. Sequence divergence between the two regions was more consistent with a late Miocene or Pliocene rather than late Pleistocene separation, and is similar to that found among phylogeographic divisions of rainforest reptiles and amphibians in north Queensland rainforests. The molecular evidence for long-term separation of these two regions is corroborated by the pattern of species turnover in the distributions of species of rainforest-restricted amphibians and reptiles. Bioclimatic modelling suggests that appropriate conditions for L. pearsoniana would have been restricted to isolated refugees in each phylogeographic division under cooler and drier climates, such as predicted for the last glacial maximum. Currently isolated montane areas may have been connected transiently during the past 2000 years. Identification of long-term zoogeographic divisions among southeast Queensland rainforest herpetofauna has important implications for conservation and management. Conservation management of L. pearsoniana should be applied at the scale of major rainforest isolates and the conservation status of the species should be assessed independently north and south of the historical division.

ヒョウガエル：アメリカ南西部で孤立した個体群の遺伝構造のRAPDマーカーによる推定

Kimberling DN, Ferreira AR, Shuster SM, Keim P (1996) RAPD marker estimation of genetic structure among isolated northern leopard frog populations in the south-western USA. Molecular Ecology 5(4): 521-529.

　Amphibians in the south-western United States are currently experiencing population declines. Causal explanations for these population changes as well as the implementation of sound management practices requires an understanding of the genetic structure of natural amphibian populations. To this end, we estimated genetic differences within and among seven isolated populations of northern leopard frogs, Rana pipiens, from Arizona and southern Utah using random amplified polymorphic DNA (RAPD) analyses. Fourteen arbitrarily designed primers detected 38 polymorphic loci in 85 individual frogs. Three types of population structure were observed in this study. (i) Two populations showed low genetic diversity (D = 0.10 and 0.04) and may have been established by relatively recent events. (ii) Two were not genetically distinct and exhibited a high degree of within-population diversity (D = 0.35). The possibility of gene flow between these populations is high due to their geographical proximity and their shared genetic structure. (iii) Three populations were genetically distinct from each other and the other populations, and exhibited intermediate within-population variation (D = 0.19, 0.17, 0.14). Genetic distances among the seven populations ranged from 0.00 to 0.20, suggesting that some of these leopard frog populations are genetically distinct. Although based on relatively small samples, these data suggest that leopard frog populations in the south-west are likely to represent unique genetic entities worthy of conservation. The management implications of these results are that isolated leopard frog populations should be evaluated on an individual basis to best preserve them.

中央アジアの四倍体のヒキガエルの起源と遺伝構造：地理的分化と二倍体種と四倍体種の遺伝的関係

Mezhzherin SV, Pisanets EM (1995) Genetic structure and origin of the tetraploid toad Bufo danatensis Pisanetz, 1978 (Amphibia, Bufonidae) of Central Asia. Differentiation of geographic forms and genetic relationship between diploid and tetraploid species. Genetika 31(3): 342-352.

　A hierarchical system, consisting of several levels of genetic divergence, is formed by distribution of genetic distances between diploid taxa of the green toad species complex (subspecies Bufo viridis viridis-B. v. turanensis and species B. viridis-B. sp.) and taxa representing western (B. viridis s.l.) and eastern (B. raddei) Pale-arctic regions. Formally, genetic differentiation of the tetraploid toad B. danatensis from the parapatric diploid species reaches the species level. Genetic diversity of the tetraploid species is more than twofold higher than the total diversity of two modern diploid species. This suggests that B. danatensis was formed with the participation of other unknown species in the past. The polyploid species B. danatensis is assumed to have originated by hybridization of two species groups that arose approximately 2.6 million years ago in Mediterranean and Central Asian regions of the western Palearctic. The genetic heterogeneity of geographical populations of the polyploid species indicates its polyphiletic origin. The heterogeneity range suggests that formation of the tetraploid species continued for a very long period (about 1 million years).

両生類個体群の減少の複合的な要因
Kiesecker JM, Blaustein AR, Belden LK (2001) Complex causes of amphibian population declines. Nature 410: 681-683.
ここ10年の間、両生類個体群は全般的に減少・絶滅している。特定の個体群については、気候の変化、紫外線(UV-B)への曝露の増加、病気の蔓延などが原因として示唆されているが、全体的な環境の変化の影響が明確にされていない。本報では、西アメリカの両生類個体群においては、気候の変化によるUV-Bへの曝露の変化が、病原菌の爆発的な蔓延に関係していることを報告する。長期にわたる観察データと野外実験を用いて、降水量とUV-B量と卵菌(Saprolegnia ferax)の年間変動を解析した。その結果、天候によって産卵場所の水深が浅くなると、卵がよりUV-Bをあびるようになり、感染しやすくなることが示唆された。降水量は、大規模な気候変動を消長するエルニーニョに強く関係している。1970年代の半ばからこの地域で上昇した海面温度は、世界の大半の気候に影響しており、多くの地域で病原菌を介した両生類の減少の引き金となった可能性がある。

アマガエルのメタ個体群の絶滅の動態と地域的な持続性
Carlson A, Edenhamn P (2000) Extinction dynamics and the regional persistence of a tree frog metapopulation, Proc R Soc Lond B Biol Sci 267(1450): 1311-1313.
メタ個体群の概念においては、パッチ状に分布する個体群では、局所個体群の絶滅は、個体群動態の一環といえる。しかし、もし絶滅が再移入によって補填されなかったり、局所的な絶滅が空間的に同調していたりすると、メタ個体群の持続時間を減少させてしまう可能性がある。本報では、アマガエル(Hyla arborea)が利用する370の池のネットワークにおいては、絶滅が頻繁であるものの(平均絶滅確率 p_e=0.24)、再移入によって補填されているので(p_c=0.33)、メタ個体群は問題なく維持されていることを報告する。どの年も、小さな個体群が絶滅する一方で、大きな個体群は維持されやすい傾向があった。この際、絶滅した個体群の総個体数は、残留した個体群の5%に過ぎなかった。また空間的な自己相関解析によっても、局所的な絶滅がクラスターになっていなるわけでないことが示唆された。

ツチガエルにおける出産性比の母親による操作：DNAマーカーによる性判別による検証
Sakisaka Y, Yahara T, Miura I, Kasuya E (2000) Maternal control of sex ratio in Rana rugosa: evidence from DNA sexing. Molecular Ecology 9(11): 1711-1715.
母親による1次性比の調節は、哺乳類(アカシカ)・鳥類・ヘビで報告されている。しかし、同様の性比調節が、両生類を含む他の脊椎動物で行われているか否かは分からなかった。我々は、日本産のツチガエル(Rana rugosa)の野外個体群を用いて、性比調節が行われているかどうか調べた。その為に、1998年の5-8月に卵を採集してきて、その性比をDNAマーカー(PCR-RFLP)で決定した。その結果、繁殖期の初期にはオスに性比が偏るが、後期になるとメスに偏ることが分かった。これは、ツチガエルの母親が1次性比を調節していることを示唆する。

多回交尾は繁殖成績を高めるか?
Byrne PG, Roberts JD (2000) Does multiple paternity improve fitness of the frog Crinia georgiana?. Evolution: International Journal of Organic Evolution 54(3): 968-973.
Crinia georgianaは、繁殖のほぼ半数で同時的多回交尾がおきる。その結果、オスは受精成功が減るし、メスは時に死んでしまう。それでも多回交尾がおきているからには、そのコストを補ってあまりある何らかの利益があるはずである。メスにとって、子供の遺伝的多様性が高まるのは利益になるかもしれない。C. georgianaの胚やオタマジャクシは、狭く一次的な水たまりで育つので、不安定な水位と雨と雨の間の乾燥の危険に晒されている。だから、遺伝的に多様な子をもうければ両賭け戦略となるだろう。この仮説を検証するため、１回交尾と2回交尾のメスを用意し、その卵・幼生を安定な環境と不安定な環境で育てて比較した。 (実験１) 胚を完全に水につけた場合と、湿ったものの上に置くが空気に触れさせた場合を比較。 (実験２) 幼生を完全に水につけた場合と、13日周期で空気にさらした場合を比較。結果、孵化率・孵化までの時間・孵化時の体サイズ・変態までの生存率・変態時の体サイズには、有意な差はなかった。このように、本実験では多回交尾のコストを補填するような利益は検出されなかった。

世界規模でおきている両生類個体群の減少に対する定量的な証拠
Houlahan JE, Findlay CS, Schmidt BR, Meyer AH, Kuzmin SL (2000) Quantitative evidence for global amphibian population declines, Nature 404(6779): 752-755.
近年、両生類個体群は世界規模で減少していると懸念されているが、その例の多くは科学的な検証されたものではなかったり、狭い地域で短期間に行われた研究に基づいた物であった。そのため、変化の激しい個体群の傾向を検出することの難しさだけでなく、限定された地域での研究から世界規模の傾向を示唆することの妥当性が問われている。そこで、今回我々は936の個体群のデータを用いて、両生類個体群の世界規模での傾向と、空間的な変異を調査した。その結果、1950年代後半から1960年代の後半にかけて急速な減少が世界規模でみられたが、それ以降は減少率が低下していた。西ヨーロッパと北アメリカでは、1960年代には減少傾向があったが、1970年代から1990年代にも同様の傾向がみられたのは北アメリカだけだった。以上の結果、個体群の増減の傾向は地理的・時間的変異がみられたものの、両生類個体群は過去数十年間に減少していることが検証された。

高緯度地域の個体群動態のアロザイム多型による調査
Sjogren-Gulve P, Berg LM (1999) Allozyme variation as a demographic predictor at high latitudes: the moor frog and the pool frog at 60 degrees N, Hereditas 130(3): 317-323.
緯度60^oの西中央スウェーデンで同所的に生息するヌマアカガエル(Rana arvalis)とR. lessonaeを用いて、個体群サイズとアロザイ変異の関係を調べた。24の遺伝子座で調べたR. arvalisでは、平均ヘテロ型頻度は0.099、多型の程度は0.33だった。一方、R. lessonaeでは、ヘテロ型頻度は0.0047、多型の程度は0.071だった。この多様性の違いは、過去5年間の有効繁殖個体数の差を反映していた。平均個体数はRana arvalisで64.6、R. lessonaeで27.6と違ったが、その分散に違いはなかった。前者はスカンジナビア全般にみられるが、後者は地理的に制限されたメタ個体群を構成している。この結果は、緯度と遺伝的多様性の関係の予測には一致していなかったが、個体群サイズや遺伝子流動などの個体群の特徴を反映していた。

孤立したヒキガエル個体群での遺伝的多様性と適応度の減少
Hitchings SP, Beebee TJ (1998) Loss of genetic diversity and fitness in Common Toad (Bufo bufo) populations isolated by inimical habitat, Journal of Evolutionary Biology 11(3): 269-283.
ヒキガエルの都市個体群は、遺伝的多様性(ヘテロ接合度)・生存率・発生的ホメオスタシスが、より大きい地方個体群に比べ低いことが分かった。これは、都市開発によって移動分散が抑制されて遺伝的浮動が生じたことが原因であることが、個生態学と遺伝子解析によって分かった。同一条件で飼育しても、幼生の生存率は１遺伝子座あたりの対立遺伝子数の平均、多型のある遺伝子座の割合と正の相関があった。また、オタマジャクシの発生時に生じる異常の頻度は、ヘテロ接合度と負の相関があった。町中で平均2.2kmしか離れていない個体群間の遺伝的距離は、地方で平均37kmも離れている個体群間の遺伝的距離より大きかった。遺伝子解析は、8つの都市個体群と4つの地方個体群で、27種のアロザイムを用いて行った。内、3つの都市個体群と2つの地方個体群で、3種のミニサテライトマーカーでも解析し、両手法で推定した遺伝的多様性に相関があることを確かめた。しかし、酵素とDNAのデータで個別に根井の遺伝的距離を推定すると相関はなかった。

ヨーロッパアカガエル：遺伝子流動の抑制によって生じる遺伝的分構造
Hitchings SP, Beebee TJ (1997) Genetic substructuring as a result of barriers to gene flow in urban Rana temporaria (common frog) populations: implications for biodiversity conservation. Heredity 79(Pt 2): 117-127.
擬似自然状態で小さな個体群を維持できれば、生物多様性を維持するのとても役立つだろう。アロザイム多型を用いて、郊外で馴染み深いヨーロッパアカガエル(Rana temporaria)個体群の遺伝子構造を明らかにし、移動分散の制限の影響を調べた。池の間に完全な地理的障壁がないにも関わらず、わずか平均2.3km離れただけで大きな遺伝的変異がみられた。都市の池間の遺伝的距離は距離と相関があり、その変異は田舎で平均41km離れた地点間の遺伝的変異の2倍もあった。遺伝的多様性と適応度は都市部で低く、分集団間の変異は大きかった(F_ST=0.388)。個体群の縮小は都市部でも明確ではないが、分子生物学的データによって遺伝的浮動の存在が、適応度の測定によって近交弱勢がおきていることが分かった。人工的に制限されている個体群(特に分散力の低い種)が長期に渡って継続するためには、分子生物学的な監視が必要になるだろう。

ツメガエル：南アフリカ・ケープ州南西の2種の比較分子系統地理学
Evans BJ, Morales JC, Picker MD, Kelley DB, Melnick DJ (1997) Comparative molecular phylogeography of two Xenopus species, X. gilli and X. laevis, in the south-western Cape Province, South Africa. Molecular Ecology 6(4): 333-343.
ケープツメガエル(Xenopus gilli)は、南アフリカ・ケープ州南西にパッチ状に生息するカエルである。ここには、南アフリカ全般に生息する、アフリカツメガエル(X. laevis laevis)も同所的に存在する。本報で我々は、両種が接触する地域で分子系統地理学と個体群構造を調査した。ミトコンドリアDNAのハプロタイプの分布・頻度・分岐学的、表現形学的関係をから、両種とも種内に分集団が存在するが、長期的な隔離が生じたのはケープツメガエルだけだとわかった。ハプロタイプ・遺伝子配列の多様性は、ケープツメガエルの方が高かった。これは、生息域が過去に海進による分断を経験したり、その後も人間活動によって幾度も変動したためと思われる。この地域のアフリカツメガエルの遺伝的多様性が低かったのは、この種がケープツメガエルに比べこの地域にきてから間もないせいかもしれない。以上本報は、ケープツメガエルに保護すべき2つの分集団が存在することを明確に示した。よって、遺伝的多様性を保全するためにフォールス湾の西部を保護する政策が支持される。

ヒキガエルの個体群内、個体群間の遺伝的多様性の比較：様々な遺伝子マーカーを用いて
Scribner KT, Arntzen JW, Burke T (1994) Comparative analysis of intra- and interpopulation genetic diversity in Bufo bufo, using allozyme, single-locus microsatellite, minisatellite, and multilocus minisatellite data. Molecular Biology and Evolution 11(5): 737-748.
アロザイム・単一遺伝子座のマイクロサテライト・ミニサテライト・複数遺伝子座のミニサテライトという４種類の核遺伝子マーカーを用いて、半ば隔離している個体群内・個体群間の遺伝的多様性を推定した。複数遺伝子座のヘテロ接合度の推定とアロザイム解析で得られた遺伝子座当たりの対立遺伝子数は、タンデムリピートの繰り返し数(VNTR)の多型より低かった。VNTRよりアロザイム多型の方が変異が大きかった以外は、個体群間の遺伝的多様性の程度は4種のマーカーでほぼ同じだった。VNTRにおける個体群間の変異には、移動分散がさほど影響していなかった。以上のように、個体群の分集団・繁殖構造を解析するには、単一遺伝子座・複数遺伝子座におけるVNTRを用いた方が解像度が高いようである。

未読の文献
ミトコンドリアDNAのD-loop領域とその周辺配列の変異と構造の保持
Sumida M, Kaneda H, Kato Y, Kanamori Y, Yonekawa H, Nishioka M (2000) Sequence variation and structural conservation in the D-loop region and flanking genes of mitochondrial DNA from Japanese pond frogs. Genes & Genetc Systems 75(2): 79-92
The nucleotide sequences of the D-loop region and its flanking genes of the mitochondrial DNA (mtDNA) from Japanese pond frogs were determined by the methods of PCR, cloning, and sequencing. The frogs belonged to two species, one subspecies, and one local race. The gene arrangements adjacent to the D-loop region were analyzed. The frogs shared a unique mitochondrial gene order that was found in Rana catesbeiana; i.e., cyt b--D-loop region--tRNA(Leu(CUN))--tRNA(Thr)--tRNA(Pro)--tRNA(Phe)--12S rRNA. The arrangements of the three tRNA genes of these frogs were different from those of X. laevis, a species which has the same overall structure as in mammals. Highly repetitive sequences with repeat units (16-bp or 17-bp sequence specific for each taxon) were found in the D-loop region. The length of repetitive sequences varied from 0.6 kbp to 1.2 kbp, and caused the extensive size variation in mtDNA. Several short sequence elements such as putative TAS, OH, CSB-1, and CSB-2 were found in the D-loop region of these frogs. The sequences of these short regulatory elements were conserved in R. catesbeiana, X. laevis, and also in human. The comparison of sequence divergences of the D-loop region and its adjacent genes among various taxa revealed that the rates of nucleotide substitutions depend on genes. The nucleotide sequences of the 3`-side segment of the D-loop region were the most variable among taxa, whereas those of the tRNA and 12S rRNA genes were the most conservative.

イエローストライプサラマンダー
Funk WC, Tallmon DA, Allendorf FW (1999) Small effective population size in the long-toed salamander. Molecular Ecology 8(10):1633-40.
The effective population sizes (Ne) of six populations of the long-toed salamander (Ambystoma macrodactylum) from Montana and Idaho, USA were estimated from allozyme data from samples collected in 1978, 1996 and 1997 using the temporal allele frequency method. Five of the six estimates ranged from 23 to 207 (mean = 123 +/- 79); one estimate was indistinguishable from infinity. In order to infer the actual Ne of salamander populations, we compared the frequency distribution of our observed Ne estimates with distributions obtained from simulated populations of known Ne. Our observed Ne estimate distribution was consistent with distributions from simulated populations with Ne values of 10, 25, and 50, suggesting an actual Ne for each of the six salamander populations of less than 100. This Ne estimate agrees with most other Ne estimates for amphibians. We conclude by discussing the conservation implications of small Ne values in amphibians in the context of increasing isolation of populations due to habitat fragmentation.


McGuigan K, McDonald K, Parris K, Moritz C (1998) Mitochondrial DNA diversity and historical biogeography of a wet forest-restricted frog (Litoria pearsoniana) from mid-east Australia. Molecular Ecology 7(2): 175-186.
MtDNA sequencing was used to investigate the genetic population structure of Litoria pearsoniana, a wet forest-restricted hylid frog, endemic to southeast Queensland and northeast New South Wales, Australia. L. pearsoniana is regarded as endangered under Queensland legislation. Significant genetic divergence among populations of frogs from different rainforest isolates was identified, but the lack of reciprocal monophyly among adjacent isolates suggests this is the result of a relatively recent disruption to gene flow. A paired catchment study within a single rainforest isolate, the Conondale Range, revealed no substantial genetic structuring, indicating the occurrence of terrestrial dispersal among nearby streams either in the recent past or currently. Two major reciprocally monophyletic clades of mtDNA alleles were identified. These corresponded to two geographical regions separated by the Brisbane River valley; one consisting of the Conondale and D'Aguilar Ranges, and the other of the southern isolates in the Main, Border and Gibraltar Ranges. Sequence divergence between the two regions was more consistent with a late Miocene or Pliocene rather than late Pleistocene separation, and is similar to that found among phylogeographic divisions of rainforest reptiles and amphibians in north Queensland rainforests. The molecular evidence for long-term separation of these two regions is corroborated by the pattern of species turnover in the distributions of species of rainforest-restricted amphibians and reptiles. Bioclimatic modelling suggests that appropriate conditions for L. pearsoniana would have been restricted to isolated refugees in each phylogeographic division under cooler and drier climates, such as predicted for the last glacial maximum. Currently isolated montane areas may have been connected transiently during the past 2000 years. Identification of long-term zoogeographic divisions among southeast Queensland rainforest herpetofauna has important implications for conservation and management. Conservation management of L. pearsoniana should be applied at the scale of major rainforest isolates and the conservation status of the species should be assessed independently north and south of the historical division.

ヒョウガエル：アメリカ南西部で孤立した個体群の遺伝構造のRAPDマーカーによる推定
Kimberling DN, Ferreira AR, Shuster SM, Keim P (1996) RAPD marker estimation of genetic structure among isolated northern leopard frog populations in the south-western USA. Molecular Ecology 5(4): 521-529.
Amphibians in the south-western United States are currently experiencing population declines. Causal explanations for these population changes as well as the implementation of sound management practices requires an understanding of the genetic structure of natural amphibian populations. To this end, we estimated genetic differences within and among seven isolated populations of northern leopard frogs, Rana pipiens, from Arizona and southern Utah using random amplified polymorphic DNA (RAPD) analyses. Fourteen arbitrarily designed primers detected 38 polymorphic loci in 85 individual frogs. Three types of population structure were observed in this study. (i) Two populations showed low genetic diversity (D = 0.10 and 0.04) and may have been established by relatively recent events. (ii) Two were not genetically distinct and exhibited a high degree of within-population diversity (D = 0.35). The possibility of gene flow between these populations is high due to their geographical proximity and their shared genetic structure. (iii) Three populations were genetically distinct from each other and the other populations, and exhibited intermediate within-population variation (D = 0.19, 0.17, 0.14). Genetic distances among the seven populations ranged from 0.00 to 0.20, suggesting that some of these leopard frog populations are genetically distinct. Although based on relatively small samples, these data suggest that leopard frog populations in the south-west are likely to represent unique genetic entities worthy of conservation. The management implications of these results are that isolated leopard frog populations should be evaluated on an individual basis to best preserve them.

中央アジアの四倍体のヒキガエルの起源と遺伝構造：地理的分化と二倍体種と四倍体種の遺伝的関係
Mezhzherin SV, Pisanets EM (1995) Genetic structure and origin of the tetraploid toad Bufo danatensis Pisanetz, 1978 (Amphibia, Bufonidae) of Central Asia. Differentiation of geographic forms and genetic relationship between diploid and tetraploid species. Genetika 31(3): 342-352.
A hierarchical system, consisting of several levels of genetic divergence, is formed by distribution of genetic distances between diploid taxa of the green toad species complex (subspecies Bufo viridis viridis-B. v. turanensis and species B. viridis-B. sp.) and taxa representing western (B. viridis s.l.) and eastern (B. raddei) Pale-arctic regions. Formally, genetic differentiation of the tetraploid toad B. danatensis from the parapatric diploid species reaches the species level. Genetic diversity of the tetraploid species is more than twofold higher than the total diversity of two modern diploid species. This suggests that B. danatensis was formed with the participation of other unknown species in the past. The polyploid species B. danatensis is assumed to have originated by hybridization of two species groups that arose approximately 2.6 million years ago in Mediterranean and Central Asian regions of the western Palearctic. The genetic heterogeneity of geographical populations of the polyploid species indicates its polyphiletic origin. The heterogeneity range suggests that formation of the tetraploid species continued for a very long period (about 1 million years).

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廣田忠雄 @ 生物.理学科.国際基督教大学

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