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Por Juan Miguel Artigas Azas, 1992-1999.
Traducci�n por Manuel Zapater, 1999.
(Este art�culo fue originalmente publicado en "Cichlid News magazine" Aquatic promotions, Vol. 4. No. 1-2, Enero-Abril 1994; pp. 18-20, 10-12).
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Una pareja reproductora de Herichthys bartoni vigilando su descendencia entre los lechos de nen�far en el arroyo de La Medialuna, San Luis Potos�, S.L.P., M�xico. |
En 1,890 el profesor Alfredo Duges, de la Universidad de Guanajuato en M�xico, visit� el valle del R�o Verde, en zona media del estado mexicano de San Luis Potos�, que se encuentra a unos 1,000 m. sobre el nivel del mar. Su principal inter�s era la biolog�a de la zona, especial en muchos sentidos.
Se piensa que en el valle del R�o Verde existi� un gran lago prehist�rico. Este lago, ahora extinto, dej� solo las llanuras y manantiales que lo alimentaban. Estos manantiales han erosionado el terreno para formar las peque�as lagunas que hoy encontramos. La geolog�a del terreno, muy calc�rea y porosa, aporta el medio subterr�neo necesario para drenar los excedentes de los arroyos, siguiendo rutas cubiertas y surgiendo m�s adelante para desembocar en el R�o Verde y finalmente descender desde las tierras elevadas hasta el sistema de P�nuco. La fauna y flora que se encuentran en el valle de R�overde prosperan en un ambiente que las dirige hacia la especializaci�n y evoluci�n, lo que ha producido muchas especies end�micas de este valle.
El profesor Duges, durante su visita, entre otros muchos peces colecto un hermoso c�clido. Sabiendo que se trataba de una especie no conocida por la ciencia entonces, mand� algunos ejemplares preservados al doctor Tarleton Hofman Bean, que se convertir�an en los tipos de Acara bartoni, nombre dedicado al icti�logo Barton A. Bean. La descripci�n del pez fue publicada en Procedures of U.S. Natural Museum en 1,892, con la localidad tipo situada en la Huasteca Potosina. Esta localizaci�n se debe a un error probablemente generado por la falta de informaci�n completa sobre los lugares de recolecci�n. El �rea del valle del R�o Verde, de la cual es end�mico Herichthys bartoni no est� situada dentro de la Huasteca Potosina, sino en el centro del estado, un ambiente semi-�rido y con un ecosistema radicalmente diferente al de la Huasteca Potosina.
Aunque el pez fue incluido en principio dentro del g�nero Acara, m�s tarde se traslad� a Cichlasoma por Jordan & Everman en 1,896 y despu�s considerado por el icti�logo C. Tate Regan en su nuevo subg�nero Parapetenia en 1,905 (Regan, 1,905), este subg�nero fue relegado un a�o despu�s a una secci�n de Cichlasoma por el propio Regan (Regan, 1,906). El pez se mantuvo en este g�nero hasta que empez� el gran cataclismo del g�nero Cichlasoma en 1,983, cuando el icti�logo suizo Sven Kullander restringi� el g�nero a algunos representantes sudamericanos emparentados cercanamente con el esp�cimen que define el tipo: Cichlasoma bimaculatum, (Kullander, 1,983).
Desde este momento el estado del g�nero de bartoni, as� como el de alrededor de unas cien especies de c�clidos centroamericanos, emplazados antes dentro de Cichlasoma, qued� en el aire. Por ello ahora, s�lo el estudio en profundidad de este tema establecer� relaciones de Herichthys bartoni con los nuevos y existentes g�neros que sustituyan a Cichlasoma.
Ha sido sugerido por el mismo Kullander (Kullander 1997), que de acuerdo al patr�n de coloraci�n esta especie debe de ser considerada dentro del g�nero Herichthys, por lo que he elegido seguir a Kullander en este respecto, al menos hasta que investigaciones mas detalladas que involucren comparaciones filogen�ticas sean llevadas a cabo para determinar la veracidad de esta opini�n. Es de considerar que las especies que se han desarrollado en el valle de R�o verde, quiz� por las peculiares caracter�sticas del mismo, han divergido notablemente en apariencia de sus posibles ancestros, como es el caso de Ateniobious toweri (g�nero monot�pico de Goodeidae), quien tiene como ascendente a alguna especie del g�nero Goodea (Goodea atripinnis), o Cualac tesselatus, el cual muy posiblemente tenga su ascendente dentro del g�nero Cyprinodon. Por lo que la diferencia en apariencia de Herichthys carpintis en relaci�n a las dem�s especies del g�nero Herichthys no debe de sugerir que Herichthys bartoni no es quiz� perteneciente al mismo.
Otra posibilidad a considerar en este sentido es la de que Herichthys bartoni este en realidad mas cercanamente emparentado con "Cichlasoma" beani, con quien guarda tambi�n cierta similitud en patrones de cr�a. El fundamento para esta sospecha se encuentra precisamente en la presencia end�mica de Ataeniobious toweri en el valle de Rioverde, un pez perteneciente a la familia Goodeidae, la que tiene sus or�genes en el sistema del Rio Lerma-Santiago. Este sistema hidrol�gico fluye hacia la vertiente del Pacifico. El R�o Lerma-Santiago es tambi�n h�bitat de "Cichlasoma" beani. El hecho de que los manantiales del valle de Rioverde pertenezcan actualmente al sistema del R�o P�nuco, que fluye hacia la vertiente del golfo, nos hace pensar que el levantamiento del altiplano en M�xico trajo como consecuencia probable el cambio de sentido del flujo de algunos r�os que se encontraban en lo que ahora este altiplano. Otras especies de Godeidos habitan tambi�n las partes altas del Rio P�nuco, principalmente en San Luis Potos�.
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Arroyo de Medialuna, Sistema P�nuco; R�o Verde, San Luis Potos�, M�xico. |
La distribuci�n de Herichthys bartoni est� restringida a los manantiales y arroyos interiores del valle de R�overde, localizados al Oeste de la ciudad de R�overde (latitud N 21� 51'52''; longitud W 100� 51'41'') en el estado mexicano de San Luis Potos�; hasta la poblaci�n de Villa Ju�rez, cincuenta km. al noroeste, y hasta las monta�as que limitan el valle, veinte km. al sudoeste de la ciudad.
A esta especie se le encuentra en peque�as lagunas erosionadas por los manantiales en el suelo calc�reo del valle y, aunque algunas veces es considerado end�mico de la Laguna Medialuna, esto no es el caso. El pez vive en otros manantiales y arroyos de la zona, algunos de los m�s grandes de �stos son: "Los Anteojitos", "Manga Larga", "Los Peroles", "Las tablas", "Laguna de San Bartolo" y el "El Aguaje", incluyendo el arroyo interior "el Aguaje" pero tambi�n se encuentra en otros menores, as� como en canales artificiales de riego o en peque�as acequias naturales que fluyen desde algunos de los manantiales. De estos, algunos de los tramos son superficiales y otros subterr�neos, pero los cursos no est� interconectados.
Un canal artificial que discurre desde el mayor y m�s conocido de los manantiales, "La Medialuna", fue excavado hace m�s de un siglo, pero ampliado y pavimentado en los a�os 70, cruza ahora el R�o Verde y ha sido el camino por el que Herichthys bartoni ha alcanzado las partes superiores de este curso de agua, aunque en este r�o se encuentran pocos ejemplares, quiz�s debido a la dificultad para establecerse en un ambiente muy diferente del suyo original.
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Herichthys bartoni macho adulto en coloraci�n normal (una de las muchas fases) nadando en el arroyo Medialuna, P�nuco; San Luis Potos�, M�xico. Photo by Juan Miguel Artigas Azas. |
Los manantiales del valle del R�o Verde son peque�os cuerpos de agua. EL mayor, La Medialuna, cuya laguna principal tiene estas forma, con un di�metro m�ximo de no m�s de 100 m., pero con una profundidad de 36 m. (118 pies). "Los Anteojitos" sin embargo, est�n formados por dos peque�as lagunas interconectadas por un peque�o canal de 5 m. de longitud; la mayor de las lagunas no tiene m�s de 40 m. de di�metro. "El Aguaje" es un peque�o manantial que alimenta un arroyo el cual, despu�s de un tramo superficial de varios kil�metros, desaparece bajo la tierra, en el se encuentra Herichthys bartoni en gran abundancia.
Las condiciones fisicoqu�micas del agua en los manantiales. "La Medialuna", "Los Anteojitos", "Los Peroles", "Las Tablas", "Laguna de San Bartolo" y "Manga Larga", son muy estables. El agua es c�lida, entre 28 y 32 �C y extremadamente clara, con visibilidad de m�s de 30 m. en los d�as m�s claros (excepto en "Las Tablas", donde la visibilidad es menor). Los an�lisis qu�micos muestran un pH alcalino, entre 7.8 y 8.0 y una dureza que puede superar en algunos casos los 100� alemanes, la lectura de dureza de carbonatos no suele ser mayor a 15 �KH.
La vegetaci�n acu�tica en las lagunas comprende principalmente lechos de nen�fares (Ninphaea sp.) en las zonas menos profundas en las que se encuentra Herichthys bartoni. El suelo de los arroyos est� formado por una gruesa capa de detritus f�cilmente alterable por el mal tiempo o los nadadores, enturbiando el agua clara. Este suceso es muy com�n los fines de semana en el manantial "La Medialuna", en donde las escuelas de submarinismo practican durante casi todo el a�o, excepto los d�as m�s fr�os, lo que tiene un efecto ecol�gico adverso en el manantial, dado que el detrito cubre las hojas de nen�far que despu�s mueren. Normalmente no se encuentran rocas ni maderas en los manantiales ni en las acequias (excepto en "Los Peroles"). La vegetaci�n a�rea genera sombra a lo largo de los m�rgenes de los arroyos y acequias. Aunque los �rboles nativos est�n casi ausentes en el valle, sin embargo se encuentran zonas de Cedros nativos de la zona, principalmente al norte del valle. Algunas �reas alrededor de los manantiales m�s populares para recreo han sido plantadas con �rboles ex�ticos por los Gobiernos de los municipios con el fin de proveer de sombra a los visitantes.
El flujo de agua es normalmente muy lento, excepto en alguno de los canales de riego donde se vuelve bastante r�pido. Esto no supone ninguna limitaci�n para Herichthys bartoni, que se encuentra por todos los lugares hasta una profundidad m�xima de 5 m.
El ambiente en la acequia "El Aguaje", cuatro km. al sur de la poblaci�n de Villa Ju�rez, en el l�mite septentrional de la distribuci�n de Herichthys bartoni, es muy diferente. Aqu� la temperatura del agua baja hasta 20 �C o quiz�s menos durante el invierno y alcanza s�lo 25�C en la estaci�n seca. La visibilidad es inferior a 2 m. y la vegetaci�n acu�tica y las hierbas abundan junto a las Nimphea sp. sobre un suelo muy lodoso.
Herichthys bartoni vive en compa��a de varias otras especies. Los c�clidos est�n representados por Herichthys labridens. El "labridens amarillo" se encuentra en los mismos ambientes, pero en mucho menor n�mero que Herichthys bartoni. Esta forma de labridens tambi�n es end�mica, aunque hay un morfo similar en los r�os Verde y Santa Mar�a. Otras especies de peces son: el Godeido Ataeniobius toweri; el ciprinod�ntido Cualac tesselatus; los cipr�nidos son Dionda dichroma y D. mandibularis; Todos estos end�micos del valle, el car�cido Astyanax fasciatus, el Poecilido Poecilia mexicana y la familia de los ictal�ridos Ictalurus mexicanus.
Hay otras especies introducidas que se encuentran en los mismos lugares, principalmente Oreochromis aureus, a quien se le ha acusado de ser una amenaza potencial para las poblaciones de Herichthys bartoni, lo que ha llevado a incluir a este �ltimo en la lista de 1,990 de la I.U.C.N. (Uni�n Internacional para la Conservaci�n de la Naturaleza). Oreochromis aureus fue introducido en los arroyos y en el r�o Verde y cultivado en estanques artificiales alimentados por acequias cerca de Villa Ju�rez. Estos cultivos no resultaron rentables y fueron abandonados. El destino de las poblaciones introducidas ha sido diverso. En "Los Anteojitos" de han extinguido por causas naturales, en "La Medialuna", por suerte, han disminuido su n�mero y los que se encuentran presentan diferentes enfermedades, la m�s com�n es la exoftalmia. En Villa Ju�rez y el r�o Verde, sin embargo, es diferente, all� los Tilapias son numerosos y prosperan, pero hasta ahora, no parecen representar ning�n peligro para el resto de especies de c�clidos.
Otras especies ex�ticas, antes limitadas al valle del r�o Verde son: Herichtys carpintis (quiz�s introducido desde el P�nuco inferior (Miller, per comm.)), Gambusia panuco, Poecilia latipunctata y Poecilia mexicana. Los dos �ltimos invadieron el canal principal de riego de La Medialuna hace unos quince a�os y en los �ltimos tiempos se han establecido en la misma laguna. H. carpintis no parece prosperar demasiado bien, por lo menos en el arroyo de La Medialuna, pero en los primeros a�os de colonizaci�n aparentemente hibridiz� con Herichthys labridens, aunque �ltimamente no he encontrado ning�n h�brido m�s. El impacto sobre la poblaci�n de La Medialuna de Herichthys bartoni no ha sido determinado, pero hasta ahora no parece influir demasiado sobre ellos, aunque he observado que la escasez de comida en los manantiales lleva a los peque�os H. carpintis a atacar a la descendencia de los c�clidos nativos: H. bartoni y H. labridens.
Otra especie introducida en el manantial de La Medialuna es Poecilia latipunctata, originaria del r�o Tames�, el afluente del Norte del r�o P�nuco, amenazada en su h�bitat natural, pero pr�spero en la Medialuna, aunque no parece ser un problema para el sujeto de este art�culo.
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Una pareja de H. bartoni cuidando de su descendencia. Arroyo de "La Medialuna", P�nuco; R�o Verde, San Luis Potos�, M�xico. Photo by Juan Miguel Artigas Azas. |
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Pareja de Herichthys bartoni cuidando su puesta, dentro de la cueva. Arroyo de "La Medialuna", P�nuco; R�o Verde, San Luis Potos�, M�xico. Photo by Juan Miguel Artigas Azas. |
Herichthys bartoni es un c�clido robusto, los machos alcanzan una longitud total de unos 18 cm, pero las hembras s�lo llegan a unos 11 cm. El cuerpo es bastante angosto lateralmente. El perfil de la cabeza es curvo en la zona frontal, con una peque�a joroba en los machos adultos y una indentaci�n a la altura del ojo en los individuos adultos. El hocico es largo y afilado, con las mand�bulas iguales en longitud o la inferior ligeramente sobresaliente. Los labios son gruesos con dientes anteriores (caninos) y un freno muy caracter�stico en el inferior. Las aletas p�lvicas son cortas y no llegan hasta la base de la caudal. Los radios blandos de las aletas dorsal y anal manifiestan una forma redondeada y no se extienden hacia atr�s mucho m�s de la base de la caudal. El ped�nculo caudal es bastante largo, tanto o m�s que su anchura y precede a una cola subtruncada.
Herichthys bartoni se distingue claramente del labridens amarillo por la ausencia de una mancha p�rpura sin escamas justo detr�s de la base de la aleta pectoral, una caracter�stica distintiva del complejo de especies labridens que incluye tambi�n a H. steindachneri y H. pantosticus.
La coloraci�n de fondo var�a desde el gris hasta el marr�n claro en la mayor�a de los individuos, aunque algunos presentan un fuerte color amarillo con una zona roja tras la base de las aletas pectorales. Una l�nea horizontal de manchas negras va desde justo detr�s del ojo hasta la base de la caudal, donde hay una gran mancha negra. Algunas escamas de la mitad inferior del cuerpo presentan un punto azul claro. La coloraci�n de cr�a es simple y llamativa, una de las m�s bellas de los c�clidos centroamericanos. La parte superior del cuerpo en ambos sexos se vuelve blanca, mientras que la inferior toma un tono negro aterciopelado, que incluye las aletas. Esta coloraci�n dura desde el desove hasta el final de los cuidados a los alevines y, a veces, se observa tambi�n en algunos individuos durante el cortejo. .
Herichthys bartoni, cuando es peque�o, se mantiene cerca de las �reas con vegetaci�n en los bordes de las lagunas y canales, aprovechando bien la limitada disponibilidad de comida. Comen las algas del env�s de las hojas de Nimphea. Los subadultos tambi�n suelen congregarse alrededor de los bancos de labridens amarillos que se est�n alimentando. Los labridens, de color negro al alimentarse, introducen su boca en el blando sustrato, revolviendo para buscar caracoles, dejando los m�s peque�os y los no deseados para los cong�neres juveniles, pero otros invertebrados son aprovechados tambi�n por Herichthys bartoni.
Los H. bartoni pueden ser predadores oportunistas pero parece que s�lo cuando hay escasez de comida, ya que su dieta favorita son las algas peque�as, esto se comprueba f�cilmente por el gran n�mero de individuos que se encuentran raspando los bloques de hormig�n construidos en los canales para controlar el flujo de agua, que proporcionan una superficie artificial dura que sirve como soporte de algas, que reciben adem�s una gran insolaci�n.
Herichthys bartoni es aparentemente un c�clido mon�gamo biparental. Debido a las condiciones tan estables de las aguas de los arroyos y en contraste con la mayor�a de las especies de c�clidos centroamericanos, las parejas reproductoras se encuentran en cualquier estaci�n, pero con un pico en la estaci�n seca. La madurez sexual se da pronto, es com�n ver a hembras de 6 cm. ya emparejadas. Los machos deben ser un poco mayores, los m�s peque�os que he visto med�an 10 cm. Los machos son siempre m�s grandes que sus consortes y casos extremos de machos de 18 cm con hembras de 6 cm. no son raros, aunque la regla es que la diferencia de tama�o sea de unos 2 � 3 cm. El tiempo de formaci�n de la pareja parece durar bastante, se les suele ver deambulando en parejas por los canales, agitando sus cuerpos de vez en cuando y comiendo juntos sobre una hoja sumergida de Nimphea. Durante este periodo la coloraci�n se oscurece, pero sin presentar todav�a el sorprendente y caracter�stico patr�n blanco y negro.
Las parejas de cr�a utilizan para el desove cuevas en las orillas casi verticales de las lagunas y canales, bajo la cubierta de la vegetaci�n de las orillas. La mayor parte de las veces las parejas tratan de encontrar una cueva natural o previamente excavada, la que pueden ampliar, aunque si esta no esta disponible excavan la propia en las paredes calc�reas. Estas cuevas suelen ser solo lo suficientemente anchas para permitir el paso de la pareja y algunas veces hasta de 30 cm. de longitud, el di�metro promedio es de alrededor de 5 cm. Al fondo de la cueva generalmente se tiene una rec�mara un poco m�s ancha. En este lugar la hembra deposita los huevecillos adhesivos sobre la pared superior, los cuales pueden sumar mas de doscientos. A este respecto Herichthys bartoni no parece depositar el gran numero de huevecillos de otros c�clidos Centroamericanos.
En condiciones de acuario, la eclosi�n de los huevos tiene lugar despu�s de dos d�as y medio a 29�C, las larvas empiezan a nadar cuando acaban de consumir el saco vitelino, lo que les cuesta cinco d�as m�s. Mientras est�n siendo cuidados, la hembra permanece la mayor parte del tiempo dentro de la cueva y el macho defiende un territorio de no m�s de un metro de di�metro alrededor de la entrada. La hembra sale de vez en cuando y escapa del territorio, quiz�s en busca de un bocado r�pido. De todos modos, poco despu�s vuelve y tras agitar su cuerpo de lado a lado delante del macho, vuelve a su posici�n dentro de la cueva. Cuando detecta un peligro, el macho, en lugar de huir, como suceder�a con la mayor�a de los c�clidos centroamericanos, se mete dentro de la cueva y se queda en la entrada hasta la desaparici�n del mismo.
Algunas horas despu�s de que los alevines nadan libremente, estos son conducidos fuera de la cueva por la madre, y entonces empiezan a buscar comida bajo la supervisi�n de los padres, que los mantienen a escasa distancia, gui�ndolos con el movimiento espasm�dico de apertura y cierre de las aletas del macho y la hembra, el macho generalmente indica el rumbo a seguir, mientras que la hembra se mantiene ligeramente por encima de los alevines. Los alevines se alimentan mordiendo las hojas de Nimphea o el detritus blando, Aparentemente nunca m�s volver�n a la cueva y s�lo al anochecer o cuando se acerque alg�n peligro, ser�n escondidos por la pareja bajo las hojas de Nimphea m�s pr�ximas al fondo.
El mayor peligro potencial para los alevines son los tetras Astyanax fasciatus que, atacando en grupo, pueden burlar la atenci�n de la pareja de vez en cuando. Los Herichtys carpintis j�venes que intentan colonizar "La Medialuna" tambi�n depredan sobre los alevines de Herichthys bartoni cuando tienen la ocasi�n y quiz�s sean m�s eficaces que los tetras en algunos casos. La pareja cuidar� de la descendencia hasta que �sta alcanza un cm. de tama�o aproximadamente, momento en el que empezar�n a abandonar a sus padres para buscar refugio en la densa vegetaci�n de las orillas de los manantiales.
En su h�bitat natural, los mayores predadores de Herichthys bartoni son las numerosas tortugas acu�ticas, una especie end�mica de la zona. Las culebras acu�ticas de hasta dos metros de longitud tambi�n son predadores habituales del pez. Los p�jaros pescadores son abundantes, pero parecen m�s interesados en Astyanax fasciatus que en los c�clidos. A la gente de los alrededores no les gusta el Herichthys bartoni como platillo, para esto prefieren al introducido Oreochromis aureus, que es capturado principalmente en el mayor canal de riego.
En mi experiencia con Herichthys bartoni en cautividad, estos se muestran extremadamente agresivos, desarrollando una actitud muy belicosa hacia otros cong�neres, que puede hacerse extensiva a otras especies de peces, no s�lo c�clidos. Pero este aspecto es m�s probable que ocurra en acuarios de menos de 200 l.
La alimentaci�n del pez no presenta ning�n problema, este pez no limita en absoluto su dieta, siendo un gran comedor de cualquier cosa comestible que se le ofrezca, aunque los peces peque�os son normalmente ignorados (por lo menos por la forma m�s com�n de H. bartoni). Aunque este pez come mucho, su ritmo de crecimiento es, seg�n mi experiencia, lento, y pueden pasar varios a�os hasta que un macho alcanza su tama�o m�ximo de 18 cm. de longitud total.
El pez se adapta a cualquier condici�n qu�mica de agua que se le provea y criar� en ella, pero prefiere una temperatura superior a 25�C. En grandes acuarios, Herichthys bartoni no suele establecer territorios fuera del periodo de reproducci�n y puede ser visto buscando comida en cualquier sitio, principalmente cerca del fondo. Al atardecer o cuando descansa busca refugio y una vez escondido s�lo se ver� su cabeza.
Los peces dominantes o reproductores desarrollan la bonita librea blanca y negra y la cr�a tiene lugar en cualquier sitio escondido: entre rocas, dentro de una maceta o quiz�s sobre una superficie vertical tras una roca. Despu�s de la eclosi�n las larvas estas son trasladadas a un cr�ter previamente excavado en el sustrato y cuando naden libremente ser�n guiadas por el tanque. En este momento pueden ser f�cilmente alimentados con nauplios de Artemia, que aceptan gustosamente, hasta que tienen un tama�o suficiente para tomar comida preparada, seca o congelada.
Los Herichthys bartoni recogidos en la naturaleza deben pasar una cuidadosa cuarentena, de otra manera una enfermedad com�n en el �rea puede mostrarse y establecerse r�pidamente en el acuario. Esta enfermedad se manifiesta como una hinchaz�n en uno de los costados que levanta las escamas y se expande circularmente hasta que mata al pez. Esta enfermedad s�lo ataca a los c�clidos y puede suponer aut�nticos quebraderos de cabeza para eliminarla. Yo he tenido �xito tratando a los peces infectados con Clout TM durante cinco d�as, pero quedar� una fea cicatriz en el costado y, una vez establecida la enfermedad puede surgir en cualquier otro pez despu�s de un tiempo.
Con este art�culo he querido dar una idea de la biolog�a de este hermoso pez, junto con la de otras especies de fauna que habitan en el delicado nicho ecol�gico del valle del Rioverde en San Luis Potos�, un ambiente muy propenso a la disrupci�n que debe ser protegido por nosotros y que, en retorno, nos ofrece uno de los lugares m�s bellos de M�xico para observar el comportamiento de la fauna acu�tica. Un acontecimiento que, sin duda, nos llevar� a apreciar y amar su exclusividad.
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