Los primeros seres vivos que aparecieron sobre la Tierra hace unos 3.7 mil millones de años eran microorganismos unicelulares primitivos y los datos de registros fósiles indican que eran células del tipo de las Procarionte, ya que carecían de núcleo (karyon en griego) estos organismos Procarionte (bacterias) alcanzaron pleno éxito en su desarrollo y reproducción gracias a su notable poder de adaptación hace unos 3.5 mil millones de años, (figura 1).

Figura 1 Escala del tiempo geológico y algunos de los principales eventos del origen de la vida . (E.Couve, Laboratorio Microscopía Electrónica, Facultad de Ciencias , Universidad de Valparaíso).

Los sistemas multicelulares que existen hoy en día, están constituidos solo por células Eucarionte y la diferencia principal con respecto a los Procarionte se debe a la presencia de varias estructuras internas (envoltura nuclear, citoesqueleto, un desarrollado sistema endomembranoso y organelos), además de realizar procesos específicos como son mitosis y meiosis. De los atributos más destacables están la capacidad de formar organizaciones multicelulares (metazoos) y la capacidad de diferenciación. Sin embargo, la diferencia más señalada para separar a los Procarionte de los Eucarionte es la presencia de un núcleo (compartimentalización del GENOMA (ADN) por una membrana nuclear), de este modo, los organismos que no presentan dicha propiedad son clasificados como Procarionte.
 
La compleja estructura de las células Eucarionte en conjunto con la evidencia de restos fósiles, sugiere que los Procarionte son predecesor a las células Eucarionte, cerca de más de 1.0 a 2.0 mil millones de años. La noción de que las células Eucarionte evolucionaron a partir de simples formas de organismos Procarionte se basa en las numerosas moléculas que son comunes o que estan relacionadas entre ellas.

Estudios durantes los últimos 20 años han establecido que algunos organelos de las células Eucarionte, (tales como, las mitocondrias y cloroplastos), tienen relaciones evolutivas con ciertos grupos de los Procarionte (bacterias aeróbicas y cianobacteria, respectivamente, (ver figura 2)). Se cree que estos organelos evolucionaron a partir de antecesores Procarionte que fueron capturado por células de dimensiones mayores llamada hospedadora formando en conjunto una endosimbiosis. Sin embargo, el origen del núcleo el cual marca el comienzo de las células Eucarionte presenta algunos puntos aún sin resolver. Basados en estudios de ultraestructura realizados con microscopio electrónico se desarrollo la hipótesis endosimbiótica del origen del núcleo. Se postula que en una primera instancia se produjo la captura de una Arqueobacteria llamada Eocito, (huésped), por una Eubacteria Gram negativa, (hospedador), presumiblemente sin su pared celular (figura 3). Las membranas del hospedador comenzaron a rodear a la especie huésped formando canales con doble membrana. La separación de las membranas internalizadas formaron la envoltura nuclear y retículo endoplasmático. La formación de estos nuevos compartimentos fue precedido o acompañado por la duplicación de genes por proteínas chaperonas (tales como, hsp 70, hsp 90 ),(Gupta et al.1994, Proc.Natl.Acad.Sci. USA 91,2895-2899).

El aumento en la utilización de estos compuestos produjo cambios paulatinos en la composición de la atmósfera terrestre, hace unos 2.0 mil millones de años comienza a aumentar el oxígeno atmosférico y cerca de los 1.5 mil millones de años se produce la estabilización de esta molécula, (aumentando de 1% a 21% en la atmósfera terrestre de la actualidad). Recordemos que el oxígeno es altamente reactivo y debió ser tóxico para muchos organismos primitivos. Pero la utilización del oxígeno por los organismos produjo un aumento en las capacidades metabólicas ayudando a las células a aumentar el volumen celular y por ende, su tamaño (ver figura 2).
 

Los organismos anaeróbicos, en un ambiente rico en oxígeno vieron peligrar su supervivencia, muchos de ellos encontraron la capacidad de respirar y otros buscaron nichos anóxicos. Pero surgió un tercer grupo mediante la unión entre de células Procarionte, que les proporcionó una mayor ventaja selectiva. De este modo, surge la primera célula Eucarionte primitiva o protoEucarionte.El pequeño tamaño de las células Procarionte les proporciona un crecimiento en el número de individuos más rápido, pero presenta la desventaja de poseer un genoma pequeño que no les permite una diferenciación celular para formar sistemas más elaborados (multicelulares), está es una de las limitación en la evolución de los Procarionte. Existen algunos Procarionte que presentan niveles de diferenciación celular, formados por cianobacterias filamentosas. Algunas de ellas fijan el nitrógeno atmósferico y otras de la misma colonia fijan el CO_2. Sin embargo la forma más eficiente fue compartimentalizar las diferentes funciones en una célula, las células Eucarionte desarrollaron para ello los organelos.

Los fósiles son el documento que prueba la historia evolutiva de organismos biológicos. La preservación de fósiles se facilita por la mineralización de estructuras duras y de compuestos orgánicos que resisten la degradación. Así, no todos los organismos presentan igual probabilidad de fosilización. Los paleobiologos deben realizar numerosos registros para caracterizar un determinado periodo geológico. En la actualidad la era Neoproterozoica (1000-500 Ma) ha sido bien muestreada. Los sedimentos rocosos anteriores a 2000 Ma son escasos y difíciles de interpretar.

Los registros fósiles de vida eucarionte más antiguos, se han encontrado en sedimentos de 1800 a 1900 Ma en la formación Chualinggou (China), donde es posible caracterizar formas protistas esferomórficas unicelulares de 40-200 um. Los protistas multicelulares más antiguos se han encontrado en Canada y datan de 1260 a 950 Ma (tipo algas rojas). Estos registros validan la noción de una radiación de complejas formas eucariontes hacia fines de la era Proterozoica. El origen de formas animales multicelularespuede aproximarse a la puesta en escena de una tremenda diversidad de animales que debutan hace unos 570 Ma, en la denominada explosión cámbrica.

En la figura 4, están resumidas las numerosas Teorías que tratan de explicar el origen de las células Eucarionte. Algunas de estas Teorías son de naturaleza deductival y otras estan basadas sobre evidencia experimental limitada (inductiva). Sin embargo, estudios comparativos de moléculas como los ARNr (ARN ribosomal) o proteínas, tienden a ser más abundantes para la reconstrucciones más exactas de la historia evolutiva de las células Eucarionte.

Woese y colaboradores, en 1981 y 1990, fueron los primeros en realizar estudios moleculares comparativos para analizar la sistemática filogenética de organismos celulares. Con estos estudios, es posible establecer relaciones entre diversos organismos las cuales se pueden reunir en árboles filogenéticos de caracter universal. Utilizando las secuencias de RNA ribosomal, tanto de la subunidad menor y mayor, (RNAr 5 y 36 respectivamente), descubrieron que los Procarionte formaban dos distintos grupos filogenéticos las Arqueobacteria que se encuentran en nichos ecológicos con condiciones de vida extremas y las Eubacteria que son las formas más habituales y se encuentran en cualquier nicho ecológico (Woese et al.: Sci. Am. 244: 98-122, 1980 y Proc.Natl.Acad.Sci.USA 87:4576-4579, 1991). Así, la vida en la Tierra compromete tres dominios celulares: Eubacterias (bacterias), Archaea (Arqueobacterias) y Eucarya (Eucariontes). Las secuenciación de proteínas que interviene en el transporte a través de las membranas (hsp70, hsp90), sugiere que el ancestro de los Eucarionte fue la unión de un Eocito (Arqueobacteria) y una Eubacteria Gram-negativa. De este modo, las comparaciones moleculares muestran que la vida en el planeta se desarrollo sobre la base de tres grupos celulares primarios las Eubacteria, Arqueobacteria y Eucarionte (figura 5). Lo más sorprendente de los estudios filogenéticos es que las Arqueobacteria están más relacionadas con los Eucarionte que las Eubacteria. Se ha determinado que la acumulación de mutaciones puntuales en Eubacteria es más baja que en Plantas y Animales, por lo cual, los Procarionte han requerido del doble de tiempo para poder evolucionar.(Sogin 1991 Curr. Opin. Gen. Develpo.1: 457-463).
 

MM

1.- Teoría Autógena: Esta Teoría asume que las células Eucarionte se formaron directamente de un antecesor Arqueobacterial mediante la compartimentalización de diferentes funciones producto de invaginaciones de la membrana plasmática. Esta Teoría funciona bien para poder explicar la formación del sistema de endomembranas que esta compuesto por retículo endoplasmático, Golgi y la membrana nuclear, además de organelos como los lisosomas. Pero no explica la formación de las mitocondrias y cloroplasto que presentan una doble membrana.

                                                                                   Protoeucarionte

2.- Teoría Endosimbiótica: Lynn Margulis planteó la Hipótesis Endosimbiótica en su libro "Origin of Eukaryotic Cells" publicado en 1970. Por años fue rechazada, pero hoy en día los conocimientos acumulados en relación con la evolución de organismos eucariontes validan la endosimbiosis como una teoría fundamental para explicar eventos fundamentales de la historia evolutiva celular. La Teoría Endosimbiótica pone enfasis en que las células Eucarionte evolucionaron no por mutaciones genéticas sino por multiples combinanción de un número de células determinadas. Basados en las comparaciones de moléculas secuenciadas (RNAr, RNA polimerasa, proteínas hsp70 y ATPases), se evidencia que el ancestro de las células Eucarionte es el resultado de eventos de fusión entre una Eubacteria Gram-negativa y una Arqueobacteria "Eocito" y ambos grupos contribuyeron a la formación del genoma nuclear (Margullis L. 1970 Symbiosis in Cell Evolution, Yale Univerdity Press, New Haven, Conn).

                                                                                 Protoeucarionte

La célula en estas condiciones aprendió a engullir macromoléculas y digerirla en su interior. La adopción de procariontes como huespedes permanentes en el interior del protoEucarionte señaló la fase final de la evolución de las células Eucarionte. Los precursores de los peroxisomas pudieron ser los primeros Procarionte engullidos, ya que eran necesarios para detoxificar compuestos originados por una atmósfera cada vez mas rica en oxígeno. Los precursores de las mitocondrias mostraban una mayor eficacia para la protección de la célula hospedadora frente la oxígeno y dotaron a éstas de la capacidad de generar trifosfato de adenosina (ATP), molécula rica en energía. Los animales, hongos y protistas evolucionaron a partir de esta nueva célula que se adaptaba de mejor forma a los cambios ambientales.

El desarrollo de peroxisomas y mitocondrias permitió en algunas de estas células incorporar bacterias endosimbiontes fotosíntetizadoras que se transformaron en los cloroplastos (centros productores de energía utilizando la luz solar).

La adopción de endosimbiontes desempeño un papel crucial en el nacimiento de los Eucarionte. Aunque estas Teorías explican algunos de los acontecimientos que posiblemente ocurrieron para formar las células Eucarionte, ellos no explican el origen del axonema 9+2 de los flagelos/cilios (ambos compuestos por microtubulos) y de la mitosis (que reproduce una gran cantidad de genoma) o la meiosis (necesaria para la reproducción sexual).