Apéndices superficiales

En ciertas bacterias se pueden reconocer dos tipos de apéndices superficiales: los flagelos que son órganos de locomoción, y los pili (Latín: cabellos), conocidos también como fimbriae (Latín : flecos). Los flagelos se observan tanto en bacterias Gram positivas como Gram negativas, generalmente en bacilos y raramente en cocos. En contraste los pili se observan prácticamente solo en bacterias Gram negativas y solo escasos organismos Gram-positivos los poseen. Algunas bacterias poseen tanto flagelos como pili.

1. Microscopía electrónica de células de Escherichia coli con tinción negativa mostrando flagelos ondulados y numerosas estructuras, cortas mas finas y mas rígidas, similares a "cabellos", los pili.

2.  El largo pili sexual de Escherichia coli claramente distinguible de los pili comunes y más cortos. 

 

Estructura   

La mayoría de las bacterias tienen como mecanismo de movimiento los flagelos que difieren estructuralmente de los flagelos eucariotas.

Según el tipo de bacteria, los filamentos toman diferentes grosores (del orden de nanómetros) y longitudes (pueden alcanzar hasta 20 micrones). La flagelina, su proteína estructural esta compuesta por subunidades de bajo peso molecular, ordenadas de forma helicoidal a lo largo de un tubo axial. El flagelo se mueve por rotación a lo largo de su eje axial.

Estructura del Flagelo y la flagelina

Recordemos que en el caso de los eucariotas  poseen una distribución característica de microtúbulos cuando se observan en un corte transversal: 9 + 2. Los elementos motrices de los procariotas no presentan esta estructura.

En algunos casos se los puede observar en campo oscuro, pero por lo general para verlos se necesitan métodos de tinción para microscopía óptica o la observación en microscopía electrónica.

Los flagelos pueden eliminarse de la superficie celular sin afectarse la viabilidad de la bacteria, solo se vuelve temporariamente inmóvil pero luego de un tiempo sintetiza nuevos flagelos. El  cloranfenicol, antibiótico que bloquea la síntesis proteica, impide la regeneración de los flagelos.

El flagelo bacteriano, una organela mótil, es un enorme complejo proteico, compuesto por unas 25 proteínas, que forman parte , ya sea de un anillo o una estructura filamentosa  con decenas de miles de subunidades. 

Bacteria politrica monopolar	Gancho y filamento flagelar
Imágenes obtenidas del Protonic NanoMachine Group http://www.fbs.osaka-u.ac.jp/en/seminar/09a.html

La estructura emerge desde la cara citoplasmática de la membrana celular hacia el espacio extracelular, desde donde el filamento helicoidal crece hasta  alcanzar una longitud de unos 15 micrones. 
El ensamblaje del filamento procede desde la base a la punta del mismo, en una  eficiente y bien regulada secuencia de eventos. Tal como se observa en el diagrama inferior, la flagelina es selectivamente exportada desde el citoplasma hacia el estrecho canal central de flagelo y, desde este punto progresa por el canal hasta el extremo distal donde es finalmente ensamblada. 
La "exportación" es mediada  por un complejo proteico acoplado a la cara citoplasmática del motor. Este "aparato exportador de flagelina" utiliza energía derivada de la hidrólisis de ATP y es homólogo al sistema de secreción tipo III de las bacterias patógenas (por medio del cual se inyectan proteínas con efectos patogénicos a una célula receptora).

Numerosas proteínas, llamadas "chaperonas" juegan un importante rol  en la secreción "pegándose" a las moléculas secretoras en el citoplasma bacteriano, previniendo el plegado de las proteínas en conformaciones imposibles de secretar o, como en Shigella,  impidiendo la asociación de las mismas antes de secretarse. Por otra parte parecen conducir proteínas hacia el aparato de secreción.  El flagelo bacteriano existe en numerosas bacterias y también en arqueobacterias, esto último probablemente indica que la existencia del flagelo bacteriano es anterior al origen de las bacterias Gram negativas  (donde por otra parte, fuera identificado el sistema de secreción tipo III).

 

Distribución de los flagelos  

La distribución de los flagelos es típica de las eubacterias móviles y tiene valor taxonómico. En un bacilo el o los flagelos se pueden insertar en uno de los polos (monopolar o monotrica), en ambos (bipolar o anfitrica) lateralmente, o en todo el contorno (peritrica).

Función  

Actúan a la manera de la hélice de un barco impulsando a la bacteria a través del medio. Su movimiento esta originado en los discos anteriormente señalados. La velocidad de rotación puede llegar a unas 3000 vueltas/minuto y alcanzar velocidades de desplazamiento tan altas como 12 milimetros/minuto (Vibrio cholerae).

La capacidad de la bacterias de nadar por la acción de los flagelos provee el mecanismo para realizar movimientos dirigidos denominados taxias (movimientos en respuesta a atracciones o repulsas respecto a factores ambientales).

La respuesta a los estímulos involucra a un sofisticado sistema sensorial que incluye receptores localizados en la superficie celular y la transmisión de la información a proteínas aceptoras de metilo que controlan el motor flagelar. 

Salmonella typhimurium atraída por el amino ácido serido en l apunta de un capilar(A) y repelidas por un tubo con fenol (B). Las fotos se tomaron 5 minutos después de que los capilares se introdujeron en el cultivo bacteriano (Imagen de Rubik &  Koshland, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 75:2820-2824, 1978.)

Las taxias de acuerdo al factor determinante de la misma se clasifican en:

• quimiotaxia, cuando reaccionan a estímulos químicos y se dirigen al lugar (o al extremo opuesto) donde se encuentra la sustancia. Las bacterias con esta taxia poseen quimioreceptores sensibles a la sustancia que la origina.

• aerotaxia, cuando se dirigen al lugar con la concentración de oxigeno adecuada a su metabolismo

• fototaxia, se presenta en las bacterias autotróficas que dependen de la luz para la obtención de energía

• magnetotaxia, es la capacidad de muchas bacterias de orientarse en un campo magnético y nadar en la dirección de las líneas de campo, las bacterias con esta propiedad contienen hierro en la forma de oxido de hierro ferromagnético o magnetita (mezcla de oxido de hierro II y III, Fe3 O4) y se lo encuentra en forma de gránulos (magnetosomas), cerca del anclaje de los flagelos. La existencia de magnetita en las "formas bacterianas" obtenidas del meteorito marciano ALH84001 constituye uno de los argumentos en favor de que las mismas corresponden a bacterias.

Antígenos  

Proteus vulgaris posee una gran capacidad de movimiento que se traduce en la formación de una película, en alemán hauch, en una superficie de agar, de allí el nombre de formas H; en contraposición las cepas inmóviles (sin flagelos) no forman película, en alemán ohne hauch,de allí el nombre de formas O. De este fenómeno se generalizaron los términos de antígenos H (correspondiente a los flagelos) y de antígeno O (correspondiente al cuerpo, o somáticos) utilizados en métodos de diagnósticos serológicos .

Fimbrias y Pili  

Los términos pili y fimbriae usualmente son intercambiables, estos finos apéndices con apariencias de "pelos" están formados por proteínas llamadas pilinas. En apariencia son mas rígidos que los flagelos y, en algunos organismos (Escherichia coli y las especies de Shigella) están profusamente distribuidos en la superficie (hasta 200/célula).

Son considerados factores de colonización por su importancia en los fenómenos de adhesión a la superficie de sus huéspedes. 

Características de algunas cepas bacterianas, tales como la Escherichia coli K12, cepa que posee el factor F (F+, Hrf, del ingles High frecuence of recombination), son unos pili muy largos (tubos proteicos huecos 0,5 a 10 um de longitud), que intervienen en la "reproducción sexual" de las bacterias, (recombinación).