Flagelatele sunt protozoare prevãzute cu flageli ca organite de miºcare (gr. mastigos = flagel). In citoplasma nediferenþiatã sunt prezenþi unul sau mai mulþi nuclei. Inmulþirea este de tip asexuat, realizându-se prin diviziune binarã longitudinalã. Unele forme sunt coloniale dar cele mai multe sunt solitare. Sunt organisme acvatice, dulcicole sau marine, unele dintre ele fiind ecto sau endoparazite.

Pânã în prezent au fost descrise peste 5 890 specii de flagelate, împãrþite în fitoflagelate ºi zooflagelate.

Flagelatele sunt un grup după toate probabilităţile polifiletic, incluzând grupe de organisme cu apartenenţă fie la regnul vegetal, fie la regnul animal. Astfel, grupul se împarte (dupã diferiþi autori) în 13 clase, dintre care 8 sunt fitoflagelate ºi 4 zooflagelate.

Clasa Euglenoidina (Euglenophyta)

Cuprinde specii cu forme variate, alungite sau spiralate, cu membrana celularã uneori rigidã sau striatã, prezentând cloroplaste ºi cu capacitatea de a se hrãni autotrof la luminã. Unele specii sunt însã capabile sã se hrãneascã ºi heterotrof la întuneric. Formele heterotrofe, holozoice, pot prezenta un citostom, situat la baza flagelului. Hrana acestor forme constã din bacterii, alge unicelulare ºi protozoare. Reproducerea este asexuatã, prin diviziune longitudinalã; doar la genul Scytonema s-a observat înmulþire de tip sexuat (copulaþie)

Ordinul Euglenida

Cuprinde specii cu membranã celularã bine individualizatã, cu cloroplaste, fotosintetizante. In absenþa luminii, se pot însă hrãni heterotrof.

Familia Euglenidae - cuprinde cele mai cunoscute flagelate, tipul cel mai comun în tratatele de specialitate fiind Euglena viridis. Corpul euglenidelor este mai mult sau mai puþin fusiform, alungit, cu un singur flagel mare vizibil, doi (cum este de exemplu la genul Eutreptia) sau trei (la genul Euglenomorpha). Eutreptia lanowi – este o specie frecventã în apele litorale marine, putând provoca în unele cazuri înfloriri masive; spre deosebire de tipul clasic, prezintã doi flageli egali. Euglena pisciformis - ca ºi specia precedentã este întâlnitã în apele marine, la adâncimi de 0 - 5 m, şi este frecventã mai ales în lunile reci ale anului, putând de asemenea provoca înfloriri. Se deosebeºte de alte specii de euglenide prin prezenþa în centrul celulei a doi pirenoizi mari.

Alte specii de euglenoidine comune în apele dulci sau marine de la noi sunt Euglena gracilis, Euglena acus, Astasia longa (heterotrofã, lipsitã de cloroplaste), Phacus longicaudatus ş.a.

Clasa Protomonadina

Cuprinde specii libere, fixate (solitare sau coloniale), ecto sau endoparazite. Denumirea grupului vine de la termenul filozofic de monadă, introdus de Leibnitz pentru a desemna cea mai simplă unitate vie.

Ordinul Craspedomonadina (Choanoflagellata)

Sunt specii de regulã fixate, solitare sau coloniale, prevãzute în partea interioarã cu un guleraº (cf. termenilor din greaca veche craspedon - margine; choane - pâlnie) cu rol în colectarea particulelor alimentare antrenate de miºcãrile circulare ale flagelului. Corpul este protejat de o lojã gelatinoasã.

Familia Codosigidae include specii libere sau sesile, coloniale sau solitare, dulcicole, fãrã loricã, de talie foarte micã, cu unul sau douã guleraºe la baza flagelului.

Codonosiga botrytis este o specie colonialã. Pe un peduncul lung se prind terminal mai mulþi indivizi, fiecare individ fiind prevãzut cu guleraº conic retractil ºi cu o loricã gelatinoasã. In cazul lui Codonocladium umbellatum, o altã specie colonialã, indivizii se aseamãnã cu cei de la specia precedentã, însã colonia este reprezentatã de multe grupe de indivizi fixaþi ca niºte mici umbele la capãtul unor ramificaþii ale pedunculului principal. Salpingoeca gracilis este reprezentantul altei categorii de choanoflagelate. La speciile de acest tip, indivizii sunt solitari, cu loja gelatinoasã foarte mare, de forma unei pâlnii alungite, acoperind complet indivizii. Aceºtia sunt ancoraþi în interiorul lojei prin mai multe prelungiri situate în partea opusã flagelului ºi guleraºului.

Genul Protospongia cuprinde câteva specii coloniale, cu indivizii incluºi într-o masã gelatinoasã. Indivizii sunt diferenþiaþi, cei de la periferie prezentând guleraº ºi flagel iar cei din interior având formã sfericã. La acest grup de flagelate coloniale apare pentru prima datã în seria animalã diferenþierea morfologicã ºi funcþionalã a indivizilor coloniei: indivizii de la exteriorul coloniei au rol în hrãnire în timp ce cei din interiorul masei gelatinoase au în special rol în înmulþire. Grupul are o importanþã ºtiinþificã deosebitã, specialiºtii apreciind de multă vreme cã prin astfel de forme s-a fãcut trecerea de la protozoare la metazoarele cele mai simple.

Ordinul Kinetoplastida

Cuprinde specii libere, ecto ºi endoparazite, fãrã guleraº, cu unul sau mai mulþi flageli. Include mai multe familii, cele mai cunoscute fiind bodonidele ºi tripanosomidele.

Familia Bodonidae include forme libere sau ectoparazite. Bodo saltans este o specie foarte comunã în apele dulci murdare (specie indicatoare de ape eutrofe); are corpul piriform, cu partea posterioarã ascuþitã. Prezintã doi flageli din care unul este îndreptat anterior iar celãlalt posterior. Se deplaseazã în masa apei prin miºcãri sacadate. Ichthyobodo necator (Costia necatrix), din aceeaºi familie, este o specie ectoparazitã la peºtii de apã dulce. Corpul este aplatizat, prevãzut cu doi flageli lungi ºi doi scurþi. Parazitul se fixeazã pe tegumetul peºtilor, producând leziuni la acest nivel, leziuni care reprezintã porþi de intrare pentru diferite microorganisme. Poate produce pagube însemnate în crescãtoriile de peºte.

Familia Trypanosomidae (Trypanosomatidae) - include specii endoparazite la insecte ºi în sistemul circulator al vertebratelor. Corpul lor are formã de sfredel (de unde şi denumirea grupului, de la gr. trypanon) iar între flagel ºi celulã se formeazã o membranã ondulantã care permite parazitului sã înoate în sânge sau alte lichide ale corpului. In ciclul de dezvoltare intervine de cele mai multe o insectã hemetofagã vectoare. In ciclul de dezvoltare se disting mai multe forme: metatripanosoma, formele leishmania, formele crithidia. Produc unele boli grave.

Trypanosoma gambiense una din cele mai cunoscute specii ale grupului produce boala somnului. este strâns legatã de rãspândirea vectorului Glossina palpalis - musca þe-þe. Trypanosoma brucei transmisã de Glossina morsitans produce boala "nagana"; ca ºi specia precedentã este rãspânditã în Africa tropicalã ºi ecuatorialã. Trypanosoma equiperdum - produce boala împerecherii la cai (durinã); nu prezintã gazdã intermediarã fiind rãspânditã în America Centralã ºi de Sud. Trypanosoma (Schizotrypanosoma) cruzi, rãspânditã de asemenea în America de Sud are drept vector de transmitere heteropterul hematofag Triatoma megista; produce la om boala Chagas, iar transmiterea este indirectã: excrementele ploºniþei, care conþin ºi parazitul închistat, produc mâncãrimi pe pielea gazdei, iar aceasta scãrpinându-se îºi provoacã leziuni prin care tripanosomele ajung în circulaþia sanguinã.

Ciclul de dezvoltare la tripanosomide începe odată cu pătrunderea formei de infestare în sângele gazdei. Infestarea se face prin intermediul aºa-numitei tripanosome metaciclice sau metatripanosoma (formă de talie mare - 15 - 21 microni la T. cruzi - caracterizată prin prezenþa unei membrane ondulante care se întinde pe circa trei pătrimi din lungimea celulei. Pătrunzând în celulele diferitelor organe (diferite în funcþie de parazit - ganglioni limfatici, splina la T. gambiense, celule glandulare, conjunctive, fibre musculare la T. cruzi), tripanosoma metaciclică se transformă în formă leishmania, care are dimensiuni reduse (2 - 3 microni la T. cruzi¸ 16-31 microni la T. gambiense), formă sferică, mambrana ondulantă absentă ºi flagelul aproape dispărut. In celulele parazitate, formele leishmania se divid de mai multe ori. In final, celulele parazitate plesnesc punând parazitul în libertate, care ajungând în sânge se transformă din nou în tripanosomă metaciclică, care va infesta alte organe, ciclul continuând în acest mod. Dacă sângele gazdei cu diferite forme ale parazitului ajunge din nou în organismul insectei hematofage, ciclul se continuă în tubul digestiv al acesteia, unde tripanosomele metaciclice se transformă din nou în forme leishmania. Acestea sunt diferite de formele leishmania care se dezvoltă în celulele vertebratelor prin faptul că au dimensiuni ceva mai mari, formă alungită şi flagelul prezent dar foarte scurt. In tubul digestiv al insectei hematofage leishmaniile se divid de un număr de ori prin diviziune binară după care migrează în glandele salivare ale insectei unde se transformă în forme critidia. Acestea au corpul alungit, flagel prezent cu nucleul situat în urma nucleului şi membrana ondulantă scurtă. Critidiile suferă la rândul lor un număr de diviziuni binare după care se transformă în tripanosome metaciclice.

- Genul Leishmania include specii al cãror ciclu de dezvoltare implicã un nevertebrat ºi un vertebrat. La vertebrate, formele de infestare au totdeauna formã rotundã ºi paraziteazã endocelular, fiind lipsite ºi de flagel, în timp ce la nevertebrate parazitul are formã ascuþitã - aºa numitele forme Leptomonas.

Leishmania donovani paraziteazã în celulele endoteliale, mai ales în splinã. Produce splenomegalia tropicalã - febra de India, boala Kala Azar. Vectorul de transmitere (gazda intermediarã) este þânþarul Phlebotomus argentipes. Paraziteazã ºi la câini. Leishmania tropica paraziteazã la om, câini ºi rozãtoare. Gazda intermediarã este Phlebotomus papatasii iar boala provocatã se manifestã prin apariþia unor ulceraþii la nivelul tegumentului - buton de Orient.

Analizând fenomenul parazitismului la vertebrate al tripanosomidelor, studii recente de biologie moleculară indică faptul că aceste protozoare s-au adaptat de mai multe ori la parazitism, pentru diferite gazde. Astfel, genuri ca Leishmania, Leptomonas, Crithidia apar în urma analizei ARN ribosomal ca formând un grup distinct alături de tripanosomidele tipice, strămoşii celor două grupe adaptându-se la parazitism în mod separat.

Clasa Diplomonadina

Cuprinde forme endoparazite în intestin la vertebrate. Celula acestor protozoare este simetrică, cu doi nuclei ºi seturi perechi de flageli, în numãr variabil.

Una dintre cele mai cunoscute specii aparþinând acestui grup este Lamblia (Giardia) intestinalis, care paraziteazã la un numãr mare de tipuri de mamifere (om, canide, felide, ovine, rozãtoare). Lamblia prezintã flageli dispuºi în modul urmãtor: doi sunt orientaþi posterior, doi lateral ºi superior, doi lateral iar ultimii doi sunt orientaþi anterior, flagelul drept orientându-se spre stânga ºi cel stâng spre dreapta. Parazitul se fixeazã în duoden, pe suprafaþa celulelor intestinale cu ajutorul porþiunii anterioare care are formã de ventuzã. Acþiunea parazitului provoacă leziuni ale mucoasei intestinale ceea ce duce la enterocolite. Lamblia intestinalis poate de asemenea parazita în ficat sau vezica biliarã provocând abcese. Se transmite de la o gazdã la alta prin gurã sub formã de chisturi.

Clasa Polymastigina

Include specii libere sau parazite, cu mai mult de 3 - 8 flageli, de multe ori cu citostom, cu unul sau mai mulþi nuclei. Unele specii prezintã membranã ondulantã, ca ºi o structurã caracteristicã dispusã longitudinal în citoplasmă, care are rol de susþinere - axostilul.

Ordinul Trichomonadina

Cuprinde specii de regulã parazite cu mai mulþi flageli, care dau animalului un aspect caracteristic (de la gr. trichos - păr). Dintre aceºtia, patru sunt grupaþi anterior iar al cincilea formeazã o membranã ondulantã. Corpul este susþinut de un schelet intern, cu origine în centrosom - axostilul - format din fibrile proteice dispuse paralel.

Trichomonas intestinalis (sin. T. hominis) paraziteazã în intestin unde produce iritaþii fãrã afecþiuni grave, transmiþându-se sub formã de chisturi. Trichomonas vaginalis se dezvoltã în vagin ºi este favorizatã de un mediu acid. Parazitul afectează peretele vaginal, producînd o secreþie mucoasã abundentã. De asemenea, poate pătrunde în uretrã ºi prostatã. Transmiterea se face prin contact sexual. Trihomonadinele pot parazita însã ºi la diferite specii de nevertebrate. Astfel, Trichomonas termopsidis trãieºte în intestin la termitele din specia Termopsis angusticollis.

Clasa Hypermastigina

Cuprinde flagelate caracterizate prin prezenþa unui numãr foarte mare de flageli, cu o dispoziþie variabilã. De cele mai multe ori, grupa cea mai abundentã de flageli este situatã anterior, dând animalului un aspect caracteristic. Au talie mare faþã de celelalte specii de flagelate, putând atinge 0,5 mm. Majoritatea sunt comensale la nevertebrate sau vertebrate fitofage ºi xilofage cu care trãiesc în simbiozã, exemplul cel mai concludent în acest caz fiind termitele. Hipermastiginele prezintã enzime capabile sã digere celuloza ºi din aceastã cauzã gazdele depind nemijlocit de simbiont pentru a supravieþui. Astfel, dacã se distrug prin mijloace chimice hipermastiginele din intestinul termitelor, acestea vor muri de foame, fiind incapabile sã metabolizeze celuloza (termitele sunt exclusiv xilofage).

Din acest grup putem cita specii ca Joenia dubosqui, Lophomonas blattarum (comensale la specii de blatide antropofile), genurile Spirotrichonympha, Cryptocercus, ş.a. Unii autori includ acest grup între polimastigine, cu valoare de ordin sau subordin.

Apendix

In funcþie de autori, între flagelate mai sunt incluse alte douã grupe de protozoare, opalinidele ºi rhizomastiginele. In vreme ce rhizomastiginele au caractere care le indicã drept o posibilã verigã de legãturã cu grupul rhizopodelor, opalinidele au o poziþie sistematicã particularã datoritã modului lor de reproducere ºi a numãrului mare de nuclei. Unii autori includ opalinidele între ciliate din acest motiv, în timp ce alþi specialiºti opineazã cã opalinidele formeazã un grup aparte cu valoare de încrengãturã, alãturi de flagelate, rhizopode, ciliate ºi sporozoare.

Rhizomastigina

Cuprinde protozoare prevăzute cu flagel dar capabile sã emitã ºi pseudopode. Sunt forme libere, dulcicole, rareori parazite. Corpul prezintã un flagel situat pe o micã prelungire - rhizoplast; pe suprafaþa corpului sunt prezenþi numeroºi þepi, spiculi, ghimpi sau cili, care alãturi de pseudopode dau animalelor un aspect caracteristic. In celulã sunt prezenþi unul sau mai mulþi nuclei. Citoplasma este diferenþiatã în ecto ºi endoplasmã, iar acest caracter împreunã cu prezenþa pseudopodelor (foarte variate ca structurã - lobopode, reticulopode, de formã conicã sau ramificatã) pledeazã pentru plasarea rhizomastiginelor mai degrabã printre rhizopode decât printre flagelate. Cel mai des citat taxon din acest grup este Mastigamoeba aspera, o specie europeană, dulcicolă, relativ comună.

Opalinida (Protociliata)

Include circa 140 de specii simbionte în cavitatea cloacalã la amfibieni sau în zona posterioarã a intestinului la peºti ºi reptile. Morfologic se caracterizeazã prin prezenþa unui numãr mare de nuclei, echivalenþi în ceea ce priveºte funcþia, citoplasmã diferenþiatã, un numãr mare de flageli (sau cili, dupã alþi autori), de dimensiuni reduse, dispuºi în ºiruri longitudinale paralele. La unele specii zona posterioarã a corpului este lipsitã de cili. Ciclul de dezvoltare se caracterizeazã prin apariþia înmulþirii sexuate tipice, care lipseºte la ciliate. Opalina ranarum este una din cele mai comune specii ale grupului, prezentã la specii de amfibieni din genul Rana. Opalinidele prezintă un ciclu de dezvoltare care se sincronizează cu cel al gazdei. In timpul anului, opalinidele se înmulþesc prin diviziuni binare repetate, după fiecare diviziune numărul total de nuclei refăcându-se. Primăvara, odată cu declanºarea fenomenelor de reproducere la broaºte, hormonii elaboraþi de gazdă modifică şi ciclul de dezvoltare al opalinidelor. Astfel, diviziunile nu mai sunt însoþite de refacerea numărului de nuclei, apărând indivizi cu număr din ce în ce mai mic de nuclei. Aceºti indivizi sunt eliminaþi în apă şi se închistează. Inghiþiþi de mormoloci, ciclul continuă în tubul digestiv al noii gazde – chiştii se sparg iar prin noi diviziuni se formează micro şi macrogameþi prevăzuþi cu ciliatură, din a căror unire se formează zigoþi. Zigoþii se pot închista sau se transformă în trofozoizi şi ciclul reîncepe (în primul caz după ce chisturile sunt înghiþite de o broască tânără) prin diviziunile repetate ale nucleului, refăcându-se astfel numărul iniþial de nuclei.

Poziþia sistematică a protociliatelor este încă controversată, unii autori considerându-le flagelate, alþii ciliate în timp ce alþii opinează pentru includerea lor într-o încrengătură aparte. Specialiştii care susþin includerea lor între flagelate aduc drept argumente faptul că nucleii protociliatelor nu sunt diferenþiaþi ca la ciliate, iar "cilii" de pe suprafaþa membranei celulare sunt de fapt flageli de dimensiuni reduse. In plus, reproducerea de la protociliate este de tip sexuat şi nu o conjugare ca la ciliate (din unirea micro şi a macrogameþilor rezultă zigoþi). Cu toate aceste amănunte, protociliatele nu pot fi incluse pur şi simplu între flagelate deoarece au citoplasmă diferenþiată iar flagelatele tipice nu prezintă înmulþire sexuată.