Sporozoarele reprezintã un grup polifiletic de protozoare parazite exocelular sau endocelular, caracteristic grupului fiind prezenþa în ciclul de dezvoltare a stadiului de spor. Sistematica sporozoarelor este încã un domeniu controversat, motiv pentru care existã la ora actualã în circulaþie un numãr apreciabil de variante de clasificare. In cele ce urmeazã, am adoptat o clasificare bazatã în mare parte pe tipurile de cicluri de dezvoltare care apar la sporozoare ºi pe tipurile de spori.

Cu toate acestea, trebuie făcută precizarea că recent, în urma analizelor de biologie moleculară Neosporidiile au fost desprinse din grupul mare al protozoarelor; dintre neosporidii, myxosporidiile (Myxosporidia, Myxozoa) au fost reunite cu celenteratele sau plasate în apropierea acestora iar microsporidiile au fost încadrate alături de fungi.

Subîncrengãtura TELOSPORIDIA

Sunt sporozoare care prezintã stadiul de spor - respectiv sporogonia - întotdeauna dupã gamogonie - altfel spus, sporii apar la sfârºitul ciclului de dezvoltare. Pot parazita exocelular sau endocelular, la gazde din cele mai variate încrengãturi. Se pot împãrþi în cel puţin douã grupe taxonomice mari - gregarine ºi coccidii. Unii autori adaugã acestora toxoplasmele ºi piroplasmele, cu valoare de grupe taxonomice separate, în vreme ce alþi specialiºti opineazã pentru pãstrarea acestor douã grupe între coccidii.

Clasa Gregarina

Sunt sporozoare parazite în tubul digestiv sau în cavitatea celomicã la nevertebratele superioare. Denumirea grupului vine de la faptul că gregarinele apar întotdeauna în grupuri (gr. grex, gregis = turmă). Datoritã taliei mari a adulþilor, aceºtia paraziteazã exocelular, doar juvenilii fiind paraziþi endocelulari. Din ciclul de dezvoltare lipseºte faza schizogonicã, dupã sporogonie parazitul intrând într-o fazã vegetativã dupã care urmeazã gamogonia. Paraziþii pot avea o gazdã (tip monoxen) sau mai multe (tip polixen). Din punct de vedere sistematic se împart în eugregarine ºi schizogregarine.

Ordinul Eugregarinida

Eugregarinele se caracterizează prin talie mare, prezentând un parazitism endocelular doar în anumite faze ale ciclului de dezvoltare. Organizarea este complexã, corpul fiind protejat de o membrană celulară rezistentă la sucurile digestive ale gazdei, ºi fiind împãrþit în zone (epimerit, protomerit, deutomerit). Ciclul de dezvoltare nu prezintã faza schizogonicã.

Acephalina (Monocystidea). Sunt eugregerine primitive, cu corpul necompartimentat în proto ºi deutomerit. Paraziteazã intra sau extracelular în cavitatea celomicã sau în unele organe derivate din pereþii acesteia mai ales la anelide. Include mai multe familii (Monocystidae, Rhynchocystidae, Aikinetocystydae, Urosporidae etc) parazite în special la oligochete lumbricide dar ºi la nemerþieni, sipunculide, turbelariate, ascidii, insecte, echinoderme, crustacee (anaspidacee). Astfel, în veziculele seminale de la oligochetele lumbricide pot fi întâlniþi Monocystis agilis, Nematocystis magna, Rhynchocystis pilosa.

Cephalina (Polycystidea). Corpul acestor gregarine este împãrþit în protomerit ºi deutomerit. Ca juvenil, parazitul este endocelular, ca adult exocelular. Protomeritul adultului prezintã un epimerit prin care parazitul se fixeazã de celula parazitatã, epimerit prevãzut adesea cu cârlige de fixare. Pentru descrierea trofozoidului la acest grup recurgem la un exemplu clasic - Stylorhynchus longicollis. Adultul (denumit trofozoid) prezintă o porþiune care pătrunde în celula parazitată - epimeritul - care are formă trilobată (la alte specii pe această zonă se află organe de fixare). Epimeritul are nu numai rol de fixare; la nivelul citoplasmei se formează un canal prin care substanþele absorbite din celula parazitată se “scurg” în restul celulei parazitului. “Corpul” propriu-zis al parazitului este format dintr-un protomerit sferic şi un deutomerit alungit, de dimensiuni mult mai mari. La exterior, membrana celulară se diferenţiază într-o structură de protecţie, prevăzută cu o serie de ºanþuri care-i dau un aspect caracteristic. Pe fundul ºanþurilor se află o serie de orificii prin care poate ieºi la exterior o substanþă gelatinoasă aflată imediat sub membrană; rolul acestei substanþe se pare că este în legătură cu miºcarea, deoarece în absenþa acesteia parazitul nu se poate deplasa. Sub membrana celulară se găseºte citoplasma diferenþiată în ectoplasmă şi endoplasmă. Endoplasma protomeritului nu comunică cu cea a deutomeritului, fiind diferită de aceasta şi prin compoziþia sa biochimică. La nivelul protomeritului se găseºte astfel ca substanþă de rezervă volutina în timp ce în endoplasma deutomeritului se găseºte paraglicogen; tot la nivelul deutomeritului se găseºte şi nucleul. Sub membrana celulară există o reþea de fibrile contractile longitudinale şi transversale, cu ajutorul cărora parazitul se poate deplasa prin târâre.

Ciclul de dezvoltare al gregarinidelor prezintă unele diferenþe faţă de cel general al sporozoarelor, lipsind faza schizogonică şi fiind prezente doar fazele gamogonică şi sporogonică. Faza gamogonică începe cu ruperea epimeritului şi retragerea prelungirii protomeritului, trofozoizii devenind astfel gamonþi. Gamonþii se alipesc doi câte doi, formând împreună o sizigie. Fiecare sizigie se înconjură cu o membrană, formând un gametochist. Gamonþii din sizigii au valenþe sexuale diferite. Nucleii intră ulterior în diviziuni multiple, iar nucleii fii se distribuie la periferia gamontului, unde se înconjură cu citoplasmă formând gameþi, iar în centrul gamontului rămâne o masă de citoplasmă reziduală. Din nucleii gamontului mascul rezultă gameþi masculi uniflagelaþi iar din nucleii gamontului femel se formează gameþi femeli sferici, imobili. Din copularea gameþilor masculi cu cei femeli rezultă sub membrana chistului zigoþi. Anizogamia nu este o regulă la gregarine, existând şi specii la care gameþii formaþi sunt identici. Faza sporogonică se desfăsoară sub membrana gametochistului. Zigoţii suferă o primă diviziune reducþională urmată de alte două ecvaþionale, rezultând în final opt sporozoizi de formă alungită, care rămân sub membrana nou-formatului spor. In acest mod, gametochisturile se transformă în sporochisturi, fiecare spor de sub membrană conþinând câte opt sporozoizi. Sporochisturile sunt eliminate în mediu şi rezistă vreme îndelungată. Infestarea se face odată cu ingerarea sporochisturilor de către o nouă gazdă. In tubul digestiv al gazdei, sporochisturile se sparg iar sporozoizii sunt puºi în libertate, invadând rapid celulele intestinale. Sporozoizii îºi formează un epimerit tranzitoriu (diferit ca înfăþiºare de epimeritul trofozoidului) cu ajutorul căruia se fixează de celula parazitată; ulterior, intră cu totul în interiorul celulei parazitate şi după un timp de viaþă intracelulară îºi formează protomeritul, deutomeritul şi epimeritul, transformându-se în trofozoid extracelular, care creşte încet în dimensiuni până ajunge în faza de reproducere.

Acest grup taxonomic include un numãr mare de familii. Dintre cele mai importante amintim familia Lecudinidae (Polycystidae), din care face parte şi genul Gregarina cu mai multe specii parazite în intestin la coleopterul Tenebrio molitor (G.polymorpha, G. cuneata, G. steini); Stylorhynchus longicollis paraziteazã la coleopterul Blaps mortisaga; în intestin la miriapode - Lithobius forficatus a fost identificat Echinomera hispida iar la om Porospora gigantea.

Ordinul Schizogregarinida

Schizogregarinele sunt forme parazite în tubul digestiv ºi organe anexe ale acestuia de la anelide, artropode, ascidii. In faza vegetativã apare schizogonia, în rest ciclul lor de dezvoltare este identic cu cel al eugregarinelor. Sunt parazite epicelulare, trofozoidul având organe de fixare asemãnãtoare cu niºte mici tentacule ramificate.

Familia Ophryocystidae - include specii parazite la oligochete lumbricide, coleoptere, ascidii; Ophryocystis mesnili parazit la coleopterul Tenebrio molitor. Mattesia dispora ºi Lypocystis polyspora paraziteazã în þesutul adipos de la larvele lepidopterului Ephestia kuhniella ºi respectiv la mecopterul Panorpa communis. Familia Schizocystidae, cu forme parazite la sipunculide, polichete, lepidoptere, diptere culicide, heteroptere şi probabil la unele mamifere (bovine).

Clasa Coccidia

Sunt forme parazite intracelular, la nevertebrate ºi vertebrate, cu morfologia externã ºi internã modificatã profund din cauza modului de viaþã. Ciclul de dezvoltare este complet la cele mai multe forme, incluzând toate cele trei faze - gamogonie, sporogonie, schizogonie. Gamogonia are loc prin anizogamie.

Ordinul Protococcidiida

Include câteva forme primitive la care schizogonia lipseºte. paraziteazã în celom la anelide. Eucoccidium dinophili - paraziteazã în celom la arhianelidul Dinophilus gyrociliatus; Coelotropha durchoni parazit în celomul de la Nereis diversicolor.

Ordinul Schizococcidiida

Sunt forme parazite endocelular, de talie micã, cu ciclu de dezvoltare complet. In faza gamogonicã apar izogameþi biflagelaþi. Din aceastã categorie fac parte un numãr important de specii parazite la o gamã foarte largã de gazde, atât dintre nevertebrate cât ºi dintre vertebrate.

Pentru descrierea ciclului de dezvoltare de la coccidii vom lua ca exemplu Eimeria schubergi parazită în tubul digestiv de la miriapodele chilopode. Ciclul de dezvoltare începe odată cu pătrunderea parazitului în interiorul celulelor epiteliului intestinal, care reprezintă totodată şi începutul fazei sporogonice. In interiorul celulelor, parazitul (trofozoid) se hrăneºte, devenind masiv şi aproape sferic. Ulterior, nucleul trofozoidului intră în mai multe diviziuni succesive iar nucleii rezultaþi se înconjură cu citoplasmă şi se transformă în schizozoizi care vor părăsi celula iniþială pentru a invada alte celule vecine unde ciclul de dezvoltare continuă în acelaºi mod. Faza gamogonică a ciclului de dezvoltare începe în momentul în care cea mai mare parte a celulelor epiteliului intestinal au fost invadate de către parazit. Astfel, schizozoizii nu mai formează trofozoizi ci gamonþi. Gamonþii masculi suferă o serie de diviziuni succesive ale nucleului, urmate de formarea unor microgameþi alungiþi, biflagelaþi. Gamonþii femeli elimină o parte din cromatina nucleară şi încărcându-se cu substanþe de rezervă se transformă în macrogameþi sferici, imobili. Aceºtia elimină substanþe care au rolul de a atrage microgameþii, formându-ºi la exterior o extremitate conică. Are loc copularea urmată de plasmogamie şi de cariogamie, rezultând în final zigotul. Acesta se va închista, transformându-se într-un oochist, şi în această fază va fi eliminat din corpul miriapodului, odată cu materiile fecale. In mediul extern, oochisturile îºi continuă dezvoltarea, intrând în faza sporogonică. In primul rând are loc o diviziune de tip reducþional a nucleului, urmată de una ecvaþională. Sub membrana oochistului se formează patru spori (sporoblaºti) ai căror nuclei haploizi se divid în continuare, rezultând în final opt sporozoizi de formă naviculară. Oochisturile cu sporozoizi - sporochisturi - îºi continuă dezvoltarea doar dacă ajung din nou în tubul digestiv al altui miriapod, unde ciclul de dezvoltare se reia începând cu faza schizogonică.

Reprezentanţi: familia Selenococcidiidae, are reprezentanţii acestei familii parazitează la decapode superioare (homari); familia Eimeriidae, cu un mare numãr de specii identificate la gazde variate - nemerþieni, hirudinee, crustacee glomeride, acarieni, miriapode, enteropneuste, peºti, amfibieni, reptile, pãsãri ºi mamifere; genul Eimeria - paraziteazã la miriapode (Eimeria schubergi parazit la Lithobius forficatus); genul Isospora - la om; familia Aggregathidae include specii cu ciclul de dezvoltare la moluşte marine (sepii, gasteropode) ºi decapode brahiure; de exemplu, Aggregatha eberthi are un ciclu de dezvoltare cu douã gazde: faza schizogonicã are loc în organismul crabului Macropipus depurator iar fazele gamogonicã ºi sporogonicã în organismul sepiilor (Sepia officinalis), care se hrãnesc cu crabi.

Familia Adeleidae cuprinde forme asemãnãtoare cu eimeridele parazite în sistemul sanguin, epiteliul intestinal sau alte organe, ciclul de dezvoltare realizându-se cu schimb de gazde; paraziteazã la hirudinee, gasteropode terestre (Klossia helicina la Helix, Succinea, Vitrina), insecte (ortoptere, coleoptere, hemiptere, diptere), miriapode (Adelea ovata la Lithobius forficatus), rozãtoare. Din acest grup face parte familia Haemogregarinidae cu specii parazite în sistemul circulator al vertebratelor ºi în tubul digestiv al unor nevertebrate - lacertide, amfibieni, rozãtoare ºi respectiv nemerþieni, hirudinee, acarieni. Astfel, genul Haemogregarina paraziteazã la hirudinee şi broaºte þestoase, Hepatozoon la diferite specii de mamifere şi diptere sau acarieni, ş.a.

Familia Hemosporidiidae include schizococcidii tropicale şi subtropicale în cea mai mare parte, parazite în sânge sau celule endoteliale la amfibieni, pãsãri sau mamifere. De cele mai multe ori, au ca gazdã intermediarã insecte hematofage din ordinele Diptera sau Heteroptera. Sporozoizii nu ajung în mediul extern niciodatã, motiv pentru care stadiul de spor dispare iar sporozoizii nu prezintã înveliºuri de protecþie.

Hemosporidiile produc boli grave la animale ºi om - gazdele în organismul cãrora are loc faza schizogonicã - în timp ce în organismul insectelor hematofage are loc restul ciclului de dezvoltare - gamogonia ºi sporogonia. Parazitul degradeazã pigmenþii respiratori din hematii, generând substanþe colorate caracteristice ºi afectând astfel capacitatea hematiilor de a transporta oxigenul. Din punct de vedere sistematic, unii autori considerã hemosporidiile ca grup taxonomic independent cu valoare de ordin sau uneori de clasã. Din acest grup fac parte plasmodiile - Plasmodium falciparum, Plasmodium vivax etc, care produc accese de febră periodice, unele foarte grave - vectorul de transmirtere fiind nematocere sau heteroptere hematofage (ex. þânþarul Anopheles maculipennis pentru Plasmodium malariae). După infestare urmează faza schizogonică, sporozoizii pătrunzând în sângele gazdei odată cu saliva insectei. Odată ajunºi în sânge, parazitează la început celule din ficat sau din măduva osoasă unde au loc numeroase diviziuni schizogonice, în urma cărora parazitul infestează din ce în ce mai multe celule endoteliale. După un ºir de astfel de diviziuni schizogonice, parazitul devine apt să paraziteze hematiile. Pătrunzând în globulele roşii, schizozoizii se transformă în trofozoizi care au formă amiboidală. Trofozoidul se hrăneºte pe seama conþinutului hematiilor, alterând hemoglobina, care este transformată într-un pigment negru, caracteristic, hemozina, pigment care nu mai este capabil de a fixa oxigen. Trofozoidul se divide de mai multe ori schizogonic, schizozoizii rezultati dispunându-se într-un mod caracteristic (formează o rozetă). După un timp, hematia parazitată plesneºte, punând schizozoizii în libertate; odată cu eliberarea schizozoizilor ajung în sângele gazdei şi toxinele rezultate din catabolismul parazitului. Datorită faptului că toate hematiile parazitate plesnesc într-un interval foarte scurt - faza schizogonică a ciclului durează un interval bine definit pentru fiecare specie de plasmodiu (24 - 28 de ore pentru P. falciparum), în sângele gazdei ajunge o cantitate foarte mare de toxine, se produce accesul de febră. Ulterior, urmează o serie de astfel de cicluri endoeritrocitare, numărul hematiilor parazitate crescând treptat. Faza gamogonică se declanºează în momentul în care schizozoizii nu se mai pot înmulþi în acelaºi mod, transformându-se în gamonþi. Fazele ulterioare ale ciclului de dezvoltare nu pot avea loc decât în corpul insectei hematofage, unde ajung odată cu consumarea sângelui infestat. In tubul digestiv al insectelor hematofage, toate formele de existenþă ale parazitului sunt digerate, cu excepþia gamonþilor. Aceºtia intră într-un proces care în final duce la formarea gameþilor: gamonþii femeli elimină două globule polare şi se transformă în macrogameþi; gamonþii masculi suferă mai multe diviziuni succesive ale nucleului, nucleii rezultaþi pătrunzând în niºte prelungiri digitiforme care se formează la periferia gamontului. Ulterior, aceste prelungiri se desprind, ducând la formarea microgameþilor mobili şi alungiþi. Tot în tubul digestiv al insectei are loc şi copularea micro şi macrogameþilor, rezultând zigoþi alungiþi, cu capacitatea de a se deplasa într-un mod similar cu cel al amebozoarelor. Din acest motiv, zigotul de la plasmodii a fost denumit ookinet. Ookinetul străbate peretele tubului digestiv, fixându-se sub þesuturile subepiteliale ale stomacului, unde se închistează. După închistare (ookinetul se transformă în oochist) începe faza sporogonică; oochisturile cresc în dimensiuni, iar nucleul lor se divide de mai multe ori, fiecare nucleu rezultat înconjurându-se cu citoplasmă; astfel, sub membrana oochistului se formează mai multe mase citoplasmatice nucleate. în fiecare masă citoplasmatică continuă diviziunile nucleului, rezultând numeroºi nuclei care se distribuie la periferie unde se înconjură cu citoplasmă, îºi diferenþiază membrana celulară şi se transformă în sporozoizi. La un moment dat, chisturile cu sporozoizi (sporochisturi) se sparg, iar sporozoizii se acumulează în glandele salivare ale insectei hematofage, migraþia efectuându-se printr-un proces chimiotactic.

- Familia Haemoproteide paraziteazã la pãsãri ºi reptile, cu gazde intermediare dintre acarienii gamasizi sau diptere.

- Familia Plasmodiidae are reprezentanþi paraziþi la amfibii, pãsãri, reptile ºi mamifere, cu gazde intermediare diptere. Plasmodium (Laverania) malariae (sin. P. falciparum) este agentul malariei, vector de transmitere fiind dipterul nematocer Anopheles maculipennis; Plasmodium vivax produce la om febra terþã; alte specii de Plasmodium paraziteazã la lilieci (P. pteropi, P. polychromophilus), P. bubalis la bivol, P. canis la câine, ş.a.

Toxoplasmele (Toxoplasmea) ºi piroplasmele (Piroplasmea) sunt douã grupe cu poziþie taxonomicã controversatã, unii autori incluzându-le printre eimeriide sau babesiide în timp ce alþii le considerã grupe taxonomice separate, cu valoare de ordin sau chiar de clasã. Toxoplasmele sunt paraziþi endocelulari la nevertebrate (acarieni) ºi pãsãri, o specie relativ comună fiind Toxoplasma gondii parazit la pãsãri.

Piroplasmele sunt forme asemãnãtoare cu hemosporidiile. Spre deosebire însã de acestea, deºi paraziteazã tot în hematii, nu produc pigmenþi caracteristici. Deasemenea, din ciclul de dezvoltare lipseºte schizogonia tipicã. In locul acestui proces, parazitul se înmulþeºte în faza endoparazitã prin diviziune binarã. Produc boli grave la vite - piroplasmozele, agenþii vectori fiind acarienii sau cãpuºele. Bolile se manifestã ca hemoglobinurie.

Genul Babesia cuprinde mai multe specii: Babesia bovis* rãspânditã în sud-estul Europei are ca vector pe Ixodes ricinus; Babesia bigemina produce febra de Texas, ºi are în prezent o foarte largã rãspândire (Asia Centralã, Australia, Africa de Sud, America de Nord). In acest caz vectori sunt diferite specii de ixodide.

* descoperitã în 1888 la bovine ºi, mai târziu, în 1892, la ovine de Victor Babeº. Ulterior, Smith ºi Kilborne, folosind metoda lui Victor Babeº descoperã agentul febrei de Texas. In urma acþiunii parazitului, se declanºeazã o distrugere masivã a hematiilor, însoþitã de accese puternice de febrã de 42^{0 C. Pierderile provocate în trecut de aceastã boalã puteau atinge 50 000 capete de vite / an.}

Sarcosporidia

Sunt sporozoare de origine incertã, parazite la reptile, pãsãri ºi mamifere, cu ciclu de viaþã încã insuficient cunoscut. Sunt de tip coccidian, existând douã gazde obligatorii.

Sarcocystis hominis parazitã în tubul digestiv la om prezintã ca gazdã intermediarã bovinele; Sarcocystis suihominis paraziteazã la om ºi suine, localizându-se în musculatura striatã. Sub denumirea de Sarcocystis lindemanni sunt cuprinse mai mulþi taxoni dificil de diferenþiat, cu gazda intermediarã necunoscutã ºi parazitând în miocard sau în muºchii scheletici de la om. Chiºtii apar alungiþi, înconjuraþi de o membranã cu structurã radiarã generatã de gazdã. Dimensiunile sunt de 100 - 200 m, cu diametrul de 70 m. In interiorul chistului existã compartimente ce conþin cistoizi semilunari, de 7 m lungime, cu o extremitate rotunjitã ºi una ascuþitã - corpul polar.

Subîncrengãtura NEOSPORIDIA

Neosporidiile sunt paraziþi endocelulari, ce prezintã spori pluricelulari iar în ciclul de dezvoltare sporogonia poate surveni oricând, atât dupã gamogonie - care de altfel este mult redusã - cât ºi dupã sporogonie. Datoritã faptului cã au sporii pluricelulari ºi datoritã marii asemãnãri structurale între capsulele polare* ale sporilor ºi cnidoblastele de la celenterate, se aprecia cã o parte a neosporidiilor (cnidosporidiile) sunt descendenþii îndepãrtaþi ai unui grup de metazoare care au suferit modificãri profunde datoritã parazitismului. Date recente de biologie moleculară nu numai că au confirmat această ipoteză – astfel, myxosporidiile redenumite myxozoare sunt incluse între celenterate sau în imediata vecinătate a acestora – dar au relevat faptul surprinzător că microsporidiile sunt înrudite cu fungii. In acest mod, practic subîncrengătura Neosporidia tinde să dispară ca grup taxonomic. In cele ce urmează, opinăm pentru plasarea myxozoarelor printre metazoare, păstrând în grupa neosporidiilor doar microsporidiile.

* Sporii cnidosporidiilor sunt pluricelulari, fiind alcătuiþi din două valve (fiecare prevăzută cu nucleu), una, două sau trei capsule polare şi un germene amiboid). Capsulele polare sunt celule de talie mare prevăzute cu nucleu şi cu o vacuolă mare în care se găseºte un filament spiralat. Germenele amiboidal este cea de-a treia componentă a sporului; este vorba de o celulă cu doi nuclei, care are capacitatea de a emite pseudopode.

Microsporidia

Microsporidiile sunt sporozoare parazite intracelular la artropode ºi peºti. Sporii au o singurã capsulã polarã, cu unul sau douã filamente polare. In sporoblast se dezvoltã 1,2,4, sau 8 spori. Infestarea puternicã produce degradarea pe mari suprafeþe a þesutului gazdei, ceea ce duce la moarte. Ciclul de dezvoltare al microsporidiilor începe prin infestarea celulelor de către germenii amiboizi ai parazitului. De exemplu, la Nosema bombycis parazit la larvele fluturelui de mătase Bombyx mori infestarea se face prin hrană. Pătrunºi în celulele epiteliului intestinal, germenii amiboizi se transformă în trofozoizi şi intră ulterior în faza schizogonică a ciclului de dezvoltare. Schizozoizii rezultaţi nu se separă complet, formând şiraguri caracteristice. Ulterior, schizozoizii invadează celulele vecine, unde se continuă faza schizogonică. Unii schizozoizi pot intră însă direct în faza sporogonică, nucleul lor divizându-se de mai multe ori şi rezultând în final cinci nuclei. Dintre aceºtia, doi se dispun la periferie, se înconjură cu citoplasmă şi vor forma în final valvele viitorului spor (structuri de protecþie). Alt nucleu se orientează la una din extremităþi, el constituind nucleul viitoarei capsule polare. Aceasta este de fapt o celulă de dimensiuni mari, cu o vacuolă masivă în care se găseºte un filament spiralat. Ultimii doi nuclei se dispun opus capsulei polare; ei vor deveni nucleii viitorului germene amiboid. Rezultă în final un spor pluricelular, care este evacuat la exterior odată cu materiile fecale ale gazdei. Infestarea se face prin ingerarea sporilor odată cu hrana. Ajunºi din nou în tubul digestiv al unei larve, sporii se fixează pe vilozităþile intestinale cu ajutorul filamentului spiralat (capsulele polare explodează sub acţiunea sucurilor digestive ale gazdei, iar filamentul, extrem de lung are rol în ancorarea sporului). Germenele amiboid părăseºte sporul şi va străbate epiteliul celulelor intestinale, ciclul încheindu-se. Faza gamogonică se reduce la fuzionarea celor doi nuclei ai germenelui amiboid, după această fuziune declanºîndu-se faza schizogonică. Astfel, gamogonia nu mai precede în mod obligatoriu sporogonia ca la telosporidii, sporogonia şi schizogonia putând surveni în orice moment al vieþii intracelulare al parazitului.

Cele mai numeroase specii de microsporidii au fost grupate în familia Nosemidae ce include specii parazite la nematode, briozoare, crustacee (cladocere, copepode, amfipode, decapode), insecte (diptere, himenoptere - Nosema apis la specii de albine, lepidoptere - Nosema bombycis la larvele de Bombyx mori, isoptere, blatodee, efemeroptere), peºti, amfibieni; unele specii sunt hiperparazite - N. balantidii parazit la specii de Balantidium de la Bufo marinus, la gregarinide, la mixosporide - Nosema marionis la ceratomixidul Ceratomyxus coris parazit la rândul sãu la peºti din genul Coris (C. julis, C. giofredi).

Familia Cocconemidae include specii parazite în tub digestiv la oligochete, în celomul unor ciripede balanide sau în þesutul adipos al unor insecte (Tanypus sp., Tanytarsus sp.); familia Mrazekiidae cu specii parazite la isopode din genul Asellus, diptere, oligochete sau peºti marini.