Rhizopodele sunt protozoare cu citoplasma diferenþiatã în ecto şi endoplasmă, cu membrana celularã slab diferenþiatã ºi capabile din acest motiv sã emitã pseudopode. Denumirea grupului vide de la rhiza - în limba greacă rădăcină şi podos - picior; citoplasma acestor protozoare era denumită în trecut sarcod, iar sarcos înseamnă în greaca veche carne. La multe specii corpul este protejat de înveliºuri cu structuri diverse ºi complicate. Organitele celulare sunt cele caracteristice oricărei celule animale. Inmulþire este asexuatã ºi sexuatã. In funcþie de forma pseudopodelor cele circa 11 110 specii de rhizopode se împart în douã subîncrengãturi - Rhizopodea, cu pseudopode masive, fãrã ax, ºi Actinopodea, cu pseudopode subþiri, dispuse radiar, adesea cu ax central.

Subîncrengãtura RHIZOPODEA

Forme în cea mai mare parte libere, cu sau fãrã înveliºuri protectoare (test sau cochilie). Cuprinde trei clase: Amoebozoa, Testacea ºi Foraminifera.

Clasa Amoebozoa (Amoebina; Nuda)

Amoebozoarele sunt specii de rizopode fãrã înveliº protector, cu pseudopode masive, lobate de regulă. Unele specii din acest grup taxonomic pot prezenta flageli. Amoebozoarele sunt forme acvatice, dulcicole sau salmastricole, putând apare şi pe soluri umede, uneori comensale sau parazite.

Familia Amoebidae cuprinde amibele tipice, care sunt specii de amibe libere, comensale sau parazite, cu pseudopode lobate. Cel mai cunoscut reprezentant al grupului este Amoeba proteus, o specie comună în mediul acvatic dulcicol. Genul Amoeba cuprinde însă şi o serie de alte tipuri morfologice. De exemplu, Amoeba polypodia se caracterizeazã prin emiterea de pseudopode înguste ºi subþiri. Alt tip este reprezentat de Amoeba limax, care se întâlneºte pe solul umed ºi în zone mlãºtinoase, iar caracterul cel mai pregnant este faptul că emite un singur pseudopod masiv. Pelomyxa palustris este o amibã de talie mare, putând atinge 2 mm lungime. Spre deosebire de amibele obişnuite, nu emite pseudopode, deplasarea fãcându-se prin glisarea cu întregul corp. Alături de această diferenţă, apar caracteristici şi în organizaţia internă – astfel, prezintã un numãr de peste 1000 de nuclei în citoplasmă, care este nediferenþiatã în ecto ºi endoplasmã, alãturi de numeroase incluziuni.

Pe lângă tipurile libere, există şi specii care îşi duc viaţa în interiorul corpului altor organisme, de obicei în organe cavitare. Entamoeba coli este o specie comensalã în intestinul gros la om. Este de regulã inofensivã, putând provoca în anumite condiþii colite. Se hrãneºte cu flora bacterianã în intestinul uman. Entamoeba histolytica, deasemenea prezentã în intestin la om (dar ºi în ficat sau chiar plãmâni ºi creier), este o specie patogenã provocând dizenteria amibianã. Atacã þesutul intestinal provocând ulceraþii.

Familia Bistadiidae include amibe de talie micã, care în anumite condiþii speciale, în timpul ciclului de dezvoltare pot emite unul sau mai mulþi flageli. Familia Vampyrellidae cuprinde rizopode curioase, cu pseudopode extrem de fine, ramificate, uneori formând mici anastomoze.

Clasa Testacea

Include circa 200 - 250 specii de rhizopodee care au capacitatea de a-ºi secreta un test gelatinos sau pseudochitinos, întãrit în multe cazuri cu diverse corpuri strãine. Pseudopodele ies printr-un orificiu special - pseudostom. Pseudopodele pot fi groase - lobopode - sau subþiri ºi ramificate - filopodii. Unele specii sunt dulcicole, altele sunt marine. Studii recente de biologie moleculară au dovedit faptul că acest grup este polifiletic, grupul euglifidelor fiind apropiat de unele tipuri de alge unicelulare.

Familia Arcellidae - cuprinde specii cu pseudostomul foarte larg, deschis ventral; în celulã pot fi prezenþi unul pânã la peste 200 de nuclei. Arcella vulgaris este o specie dulcicolã, cu test pseudochitinos rotund, cu aspect de fagure, turtit, cu pseudostomul deschis inferior. Pseudopodele sunt lobate.

Familia Difflugiidae. In cazul acestui grup taxonomic testul prezintã una sau douã camere. Genul Difflugia este caracteristic pentru acest grup, incluzând peste 60 de specii. Difflugia oblonga prezintã un test gelatinos, alungit, pe care se prind diferite particule din mediu - de obicei firiºoare de nisip. Pseudopodele sunt de grosime medie, rotunjite.

Euglypha alveolata din familia Euglyphidae este o specie marinã, destul de comunã în zonele litorale ale Mãrii Negre. Testul este acoperit cu plãci silicioase dispuse regulat, sintetizate de animal. Aceste plãcuþe silicioase dau flexibilitatea testului, ele nefiind sudate între ele. Pseudopodele la aceastã specie sunt numeroase, subþiri, ramificate.

Clasa Foraminifera

Foraminiferele sunt specii marine, cu corpul protejat de o cochilie calcaroasã formatã dintr-o singurã lojã sau încãpere (monotalame), sau mai multe (politalame). Dimensiunile sunt cuprinse între 20 -50 m ºi 0,5 mm la speciile actuale; existã însã forme fosile - numuliþii din terþiar - care atingeau dimensiuni de 10 cm diametru. Morfologia cochiliei este extrem de variatã, formele fosile sunt adesea carecteristice pentru anumite perioade geologice, fiind folosite ca fosile indicatoare. La cele mai multe specii cochilia este perforatã de orificii (foramene) pe unde ies la exterior pseudopodele. La alte specii, pseudopodele ies la exterior printr-o singurã deschizãturã, similarã cu pseudostomul testaceelor.

Până nu demult, foraminiferele erau considerate un grup prin excelenţă marin. In 1999 însă, analiza comparativă a materialului genetic extranuclear al unei specii de amoebozoar dulcicol nud – Reticulomyxa filosa – arată că aceasta este de fapt un foraminifer dulcicol fără cochilie. Această descoperire vine să pună într-o nouă lumină evoluţia grupului, deoarece se poate presupune că aceasta nu este singurul exeplu de acest tip, iar foraminiferele tipice ar putea avea rude dulcicole care au pierdut cochilia protectoare păstrând în schimb pseudopodele de tip reticulopod.

Cochilia foraminiferelor este de cele mai multe ori calcaroasã; existã ºi specii la care cochilia este chitinoasã sau alcãtuitã din diferite materiale - firiºoare de nisip, spiculi de spongieri etc. cimentate de substanþe gelatinoase sau pseudochitinoase produse de citoplasma externã.

Pseudopodele sunt foarte lungi, subþiri, prezentând un filament axial consistent; se pot contopi, formând o reþea anastomozatã. Nucleul este de regulã unic, cu toate cã existã ºi forme la care existã mai mulþi nuclei mici.

In ciclul de dezvoltare al foraminiferelor se succed douã generaþii - una rezultatã prin înmulþire schizogonicã (generaþie macrosfericã) ºi cealaltã rezultatã prin înmulþire sexuatã (generaþie microsfericã). Exemplarele celor douã generaþii pot prezenta dimorfism. Astfel, la generaþia microsfericã, proloculum - loja iniþialã - este micã, dar cochilia rezultatã are dimensiuni mari. La generaþia macrosfericã proloculum este mare dar cochilia rezultatã este micã. La unele specii cochilia generaþiei microsferice prezintã lojele dispuse înrulat în sensul acelor de ceasornic, în timp ce la generaþia macrosfericã sensul de rotaþie este invers.

La genul Rhabdamina cochilia este monotalamã, cu mai multe prelungiri dispuse radiar-neregulat. La capãtul uneia din prelungiri se deschide orificiul pe unde ies pseudopodele (cochilia nu poartã foramene). Tot monotalamã este ºi cochilia genurilor Lagena (la care are formã de amforã) sau Batisiphon (unde forma cochiliei este alungitã). La genurile Nodosaria ºi Ammobaculites cochilia este politalamã cu lojele dispuse liniar. La Ammobaculites primele loje sunt dispuse înrulat. Genurile Triloculina, Quinqueloculina, Nassilina, Miliola, ş.a. au lojele dispuse altern, cu simetrie bilateralã sau radiarã. La genuri ca Nonion, Elphidium, Amonia, ş.a. lojele cochiliei sunt dispuse în spiralã. Genul pelagic Globigerina prezintã o cochilie cu lojele dispuse pe toate cele trei axe de simetrie, aspectul general fiind cel al unei aglomerãri de mici sferule perforate. La litoralul românesc sunt comune specii ca Ammonia (Rotalia) beccari, Cribroelphidium poeyanum etc.

Subîncrengãtura ACTINOPODEA

Actinopodeele sunt sarcodine dulcicole sau marine, cu pseudopode subþiri, dispuse radiar (actinopode - pseudopode dispuse radiar; de la gr. actinos - rază), prevãzute cu ax central (axonemã). Corpul protejat de schelete cu un schelet cu structuri complicate ºi compoziþie chimicã variatã.

In aceastã subîncrengãturã sunt incluse trei grupe mari: heliozoarele, radiolarii ºi acantarii.

Clasa Heliozoa

Forme dulcicole, foarte rar marine; solitare, rareori coloniale, uneori fixate, de regulã libere. Pseudopodele sunt numeroase, dispuse radiar, de unde şi denumirea grupului (Helios - denumirea soarelui la grecii antici). La unele specii axonema se terminã în citoplasmã, în timp ce la altele axomena se sprijinã pe nucleu sau pe o granulã centralã (centroplast). Membrana celularã lipseºte. Citoplasma se diferenþiazã într-o zonã corticalã intens vacuolizatã ºi o zonã medularã, la nivelul cãreia se gãseºte ºi nucleul ºi centroplastul, considerat ca fiind un centrosom.

Unele specii de heliozoare prezintã un schelet format din mici plãcuþe sau þepi de siliciu, uneori în formã de sferã prevãzutã cu numeroase perforaþii (Clathrulina).

Reproducerea se realizeazã asexuat, prin diviziune binarã sau sexuat. Inmulþirea sexuatã are unele particularitãþi, purtând numele de pedogamie. Cei doi gameþi provin din diviziunea aceluiaºi exemplar (autogamie). Gametul mascul emite o prelungire care atinge gametul femel, iar prin aceastã prelungire, conþinutul gametului mascul se "scurge" în gametul femel, urmând citogamia, cariogamia ºi formarea zigotului. Nucleul zigotului se divide, rezultând doi indivizi-fraþi, ale cãror nuclee suferã douã diviziuni de maturaþie, în decursul cãrora se eliminã douã globule polare.

Heliozoarele sunt în cea mai mare parte animale pelagice, puþine fiind bentale, fixate. Vacuolele din citoplasma externã au rolul de a ajuta la plutire - prin micºorarea sau mãrirea numãrului acestor vacuole, animalul îºi poate controla poziþia în coloana de apã. Se hrãnesc cu protozoare sau mici metazoare. La multe specii, în citoplasma corticalã se gãsesc alge verzi simbionte.

Din punct de vedere sistematic, heliozoarele se împart în douã ordine: Actinophryida (ca exemple din acest grup cităm pe Actinosphaerium eichorni, Actinophrys sol) ºi Centrohelida (Acanthocystis aculeata - la care celula este protejată de plăcuþe de silicioase, cele mai multe prevăzute cu câte un spin orientat spre exterior; Clathrulina elegans - care prezintă un schelet de natură pseudochitinoasă cu aspect dantelat, ancorat de substrat cu un peduncul de fixare). La genul Actinophrys, pseudopodele prezintã filament axial prelungit pânã la suprafaþa nucleului, în vreme ce la Actinosphaerium - gen ce include specii multinucleate, filamentele axiale ale pseudopodelor ajung doar pânã la limita dintre ecto ºi endoplasmã.

Clasa Radiolaria

Grup ce include peste 5000 de specii marine, planctonice, cele mai multe solitare. Dimensiunile sunt cuprinse între 0,05 mm ºi câþiva mm sau chiar peste 1 cm (forme coloniale de tip Collozoum). Pseudopodele radiolarilor sunt subþiri, fiind anastomozate sau nu în reþea şi dispuse radiar (lat. radiolus - diminutiv de la rază)

Corpul are formã sfericã de cele mai multe ori, prezentând o capsulã centralã silicioasã sau formatã din silicaþi de calciu sau aluminiu. Capsula centralã este strãbãtutã de numeroºi pori. In interiorul capsulei se gãseºte nucleul, mare, înconjurat de citoplasma granularã (citoplasmã intracapsularã). Citoplasma extracapsularã (ectoplasma) este diferenþiatã la rândul sãu în citoplasmã pericapsularã, situatã în imediata apropiere a capsulei centrale, ºi citoplasmã intens vacuolizatã, cu aspect caracteristic la exterior. In ectoplasmã, care se continuã cu pseudopodele, se gãsesc deasemenea ºi numeroase vacuole (cu acelaºi rol ca la heliozoare), incluziuni digestive ºi zooxantele simbionte.

Scheletul - care poate lipsi la unele specii - poate fi format din mici spiculi silicioºi sau dintr-o "dantelã" finã, cu structurã complicatã, de formã de obicei sfericã.

Reproducerea poate fi asexuatã sau sexuatã. Reproducerea asexuatã se realizeazã fie prin diviziune binarã fie prin diviziune multiplã (merogamie); înmulþirea sexuatã are loc prin izozoospori sau anizozoospori biflagelaþi, consideraþi de unii specialiºti drept gameþi.

Radiolarii sunt animale pelagice, caracteristice planctonului din mãrile calde ale globului. Formele coloniale (Collozoum inerme) sunt alcãtuite din aglomerãri de indivizi înglobaþi într-o substanþã gelatinoasã. Radiolarii sunt animale planctonofage, hrãnindu-se cu mici metazoare ºi cu protozoare. Zooxantelele simbionte au deasemenea un rol important în hrãnire.

Din punct de vedere sistematic, se împart în trei ordine: Peripylea (Spumellaria), Monopylea (Nasselaria) ºi Tripylea (Phaeodaria). Impãrþirea taxonomicã se realizeazã dupã numãrul de perforaþii ale capsulei centrale; acestea sunt numeroase la peripilari, una singurã la monopilari ºi trei la tripilari.

Ordinul Peripylea (gr. pilli - deschidere) cuprinde forme solitare, fãrã schelet - Thalassicolla nucleata cu schelet - Heliosphaera sp., sau coloniale - Collozoum inerme.

Ordinul Monopylea cuprinde specii la care scheletul silicios are alte forme decât cea sfericã (conicã, de clopot ş.a.) - Cyrtocalpis urceolus, Cystidium princeps.

Ordinul Tripylea include specii la care în citoplasmã se gãseºte un pigment caracteristic, închis la culoare - pheodium (de la gr. phaidion - brun) - care a dat denumirea mai veche a grupului. şi în cazul acestui grup scheletul are structuri complicate. Ca reprezentant al acestui grup grup citãm pe Aulacantha scolymantha.

Clasa Acantharia

In acest grup sunt incluse specii solitare, marine, planctonice, care au caracteristic un schelet format din baghete (gr. acanthos - þep, spin) de acantinã (substanþă complexă formată din sulfat de stronþiu ºi silicat de aluminiu ºi calciu).

Acantarii au formã sfericã, cu pseudopodele dispuse radiar, la multe specii susþinute de axoneme. Citoplasma este susþinutã de un numãr de baghete de acantinã dispuse radiar ºi sprijinite pe un punct central. Scheletul poate fi format din plãcuþe dispuse sferic sau din structuri complicate. Citoplasma este diferenþiatã în ecto ºi endoplasmã. Endoplasma este cuprinsã în interiorul capsulei centrale, care este de origine citoplasmaticã, fiind chitinoasã, subþire, elasticã prevãzutã cu orificii. In interiorul endoplasmei sunt prezenþi mai mulþi nuclei. Ectoplasma este hialinã doar pe o zonã îngustã în jurul capsulei centrale. In restul citoplasmei se gãsesc pelicule gelatinoase ºi fascicule de mioneme care solidarizeazã peliculele cu baghetele de acantinã. Contractarea ºi relaxarea mionemelor determinã modificarea dimensiunilor corpului ºi astfel animalul îºi poate modifica poziþia în coloana de apã. Deasemenea, în ectoplasma sunt prezente zooxantele care dau corpului culori vii.

Reproducerea se face ca ºi la radiolari fie prin diviziune binarã (înmulþire asexuatã) fie prin izogameþi biflagelaþi sau uniflagelaþi (înmulþire sexuatã).

Acantarii sunt forme planctonice, hrãnindu-se în acelaºi mod ca ºi la radiolari. Se întâlnesc mai ales în mãrile calde ale globului. In Marea Neagrã acantarii lipsesc, datorită particularităþilor deosebite ale salinităþii. Acanthometra elastica este una din cele mai comune specii ale grupului, fiind larg răspândită în mările europene.

Din punct de vedere sistematic acantarii sunt apropiaþi de radiolari; de altfel, unele clasificaþii includ acantarii între radiolari, cu valoare de ordin sau subordin.