Flagelatele sunt protozoare prevăzute cu flageli ca organite de mișcare (gr. mastigos = flagel). In citoplasma nediferențiată sunt prezenți unul sau mai mulți nuclei. Inmulțirea este de tip asexuat, realizându-se prin diviziune binară longitudinală. Unele forme sunt coloniale dar cele mai multe sunt solitare. Sunt organisme acvatice, dulcicole sau marine, unele dintre ele fiind ecto sau endoparazite.

Până în prezent au fost descrise peste 5 890 specii de flagelate, împărțite în fitoflagelate și zooflagelate.

Flagelatele sunt un grup dupa toate probabilitatile polifiletic, incluzând grupe de organisme cu apartenenta fie la regnul vegetal, fie la regnul animal. Astfel, grupul se împarte (după diferiți autori) în 13 clase, dintre care 8 sunt fitoflagelate și 4 zooflagelate.

Clasa Euglenoidina (Euglenophyta)

Cuprinde specii cu forme variate, alungite sau spiralate, cu membrana celulară uneori rigidă sau striată, prezentând cloroplaste și cu capacitatea de a se hrăni autotrof la lumină. Unele specii sunt însă capabile să se hrănească și heterotrof la întuneric. Formele heterotrofe, holozoice, pot prezenta un citostom, situat la baza flagelului. Hrana acestor forme constă din bacterii, alge unicelulare și protozoare. Reproducerea este asexuată, prin diviziune longitudinală; doar la genul Scytonema s-a observat înmulțire de tip sexuat (copulație)

Ordinul Euglenida

Cuprinde specii cu membrană celulară bine individualizată, cu cloroplaste, fotosintetizante. In absența luminii, se pot însa hrăni heterotrof.

Familia Euglenidae - cuprinde cele mai cunoscute flagelate, tipul cel mai comun în tratatele de specialitate fiind Euglena viridis. Corpul euglenidelor este mai mult sau mai puțin fusiform, alungit, cu un singur flagel mare vizibil, doi (cum este de exemplu la genul Eutreptia) sau trei (la genul Euglenomorpha). Eutreptia lanowi – este o specie frecventă în apele litorale marine, putând provoca în unele cazuri înfloriri masive; spre deosebire de tipul clasic, prezintă doi flageli egali. Euglena pisciformis - ca și specia precedentă este întâlnită în apele marine, la adâncimi de 0 - 5 m, si este frecventă mai ales în lunile reci ale anului, putând de asemenea provoca înfloriri. Se deosebește de alte specii de euglenide prin prezența în centrul celulei a doi pirenoizi mari.

Alte specii de euglenoidine comune în apele dulci sau marine de la noi sunt Euglena gracilis, Euglena acus, Astasia longa (heterotrofă, lipsită de cloroplaste), Phacus longicaudatus s.a.

Clasa Protomonadina

Cuprinde specii libere, fixate (solitare sau coloniale), ecto sau endoparazite. Denumirea grupului vine de la termenul filozofic de monada, introdus de Leibnitz pentru a desemna cea mai simpla unitate vie.

Ordinul Craspedomonadina (Choanoflagellata)

Sunt specii de regulă fixate, solitare sau coloniale, prevăzute în partea interioară cu un guleraș (cf. termenilor din greaca veche craspedon - margine; choane - pâlnie) cu rol în colectarea particulelor alimentare antrenate de mișcările circulare ale flagelului. Corpul este protejat de o lojă gelatinoasă.

Familia Codosigidae include specii libere sau sesile, coloniale sau solitare, dulcicole, fără lorică, de talie foarte mică, cu unul sau două gulerașe la baza flagelului.

Codonosiga botrytis este o specie colonială. Pe un peduncul lung se prind terminal mai mulți indivizi, fiecare individ fiind prevăzut cu guleraș conic retractil și cu o lorică gelatinoasă. In cazul lui Codonocladium umbellatum, o altă specie colonială, indivizii se aseamănă cu cei de la specia precedentă, însă colonia este reprezentată de multe grupe de indivizi fixați ca niște mici umbele la capătul unor ramificații ale pedunculului principal. Salpingoeca gracilis este reprezentantul altei categorii de choanoflagelate. La speciile de acest tip, indivizii sunt solitari, cu loja gelatinoasă foarte mare, de forma unei pâlnii alungite, acoperind complet indivizii. Aceștia sunt ancorați în interiorul lojei prin mai multe prelungiri situate în partea opusă flagelului și gulerașului.

Genul Protospongia cuprinde câteva specii coloniale, cu indivizii incluși într-o masă gelatinoasă. Indivizii sunt diferențiați, cei de la periferie prezentând guleraș și flagel iar cei din interior având formă sferică. La acest grup de flagelate coloniale apare pentru prima dată în seria animală diferențierea morfologică și funcțională a indivizilor coloniei: indivizii de la exteriorul coloniei au rol în hrănire în timp ce cei din interiorul masei gelatinoase au în special rol în înmulțire. Grupul are o importanță științifică deosebită, specialiștii apreciind de multa vreme că prin astfel de forme s-a făcut trecerea de la protozoare la metazoarele cele mai simple.

Ordinul Kinetoplastida

Cuprinde specii libere, ecto și endoparazite, fără guleraș, cu unul sau mai mulți flageli. Include mai multe familii, cele mai cunoscute fiind bodonidele și tripanosomidele.

Familia Bodonidae include forme libere sau ectoparazite. Bodo saltans este o specie foarte comună în apele dulci murdare (specie indicatoare de ape eutrofe); are corpul piriform, cu partea posterioară ascuțită. Prezintă doi flageli din care unul este îndreptat anterior iar celălalt posterior. Se deplasează în masa apei prin mișcări sacadate. Ichthyobodo necator (Costia necatrix), din aceeași familie, este o specie ectoparazită la peștii de apă dulce. Corpul este aplatizat, prevăzut cu doi flageli lungi și doi scurți. Parazitul se fixează pe tegumetul peștilor, producând leziuni la acest nivel, leziuni care reprezintă porți de intrare pentru diferite microorganisme. Poate produce pagube însemnate în crescătoriile de pește.

Familia Trypanosomidae (Trypanosomatidae) - include specii endoparazite la insecte și în sistemul circulator al vertebratelor. Corpul lor are formă de sfredel (de unde si denumirea grupului, de la gr. trypanon) iar între flagel și celulă se formează o membrană ondulantă care permite parazitului să înoate în sânge sau alte lichide ale corpului. In ciclul de dezvoltare intervine de cele mai multe o insectă hemetofagă vectoare. In ciclul de dezvoltare se disting mai multe forme: metatripanosoma, formele leishmania, formele crithidia. Produc unele boli grave.

Trypanosoma gambiense una din cele mai cunoscute specii ale grupului produce boala somnului. este strâns legată de răspândirea vectorului Glossina palpalis - musca țe-țe. Trypanosoma brucei transmisă de Glossina morsitans produce boala "nagana"; ca și specia precedentă este răspândită în Africa tropicală și ecuatorială. Trypanosoma equiperdum - produce boala împerecherii la cai (durină); nu prezintă gazdă intermediară fiind răspândită în America Centrală și de Sud. Trypanosoma (Schizotrypanosoma) cruzi, răspândită de asemenea în America de Sud are drept vector de transmitere heteropterul hematofag Triatoma megista; produce la om boala Chagas, iar transmiterea este indirectă: excrementele ploșniței, care conțin și parazitul închistat, produc mâncărimi pe pielea gazdei, iar aceasta scărpinându-se își provoacă leziuni prin care tripanosomele ajung în circulația sanguină.

Ciclul de dezvoltare la tripanosomide începe odata cu patrunderea formei de infestare în sângele gazdei. Infestarea se face prin intermediul așa-numitei tripanosome metaciclice sau metatripanosoma (forma de talie mare - 15 - 21 microni la T. cruzi - caracterizata prin prezența unei membrane ondulante care se întinde pe circa trei patrimi din lungimea celulei. Patrunzând în celulele diferitelor organe (diferite în funcție de parazit - ganglioni limfatici, splina la T. gambiense, celule glandulare, conjunctive, fibre musculare la T. cruzi), tripanosoma metaciclica se transforma în forma leishmania, care are dimensiuni reduse (2 - 3 microni la T. cruziž 16-31 microni la T. gambiense), forma sferica, mambrana ondulanta absenta și flagelul aproape disparut. In celulele parazitate, formele leishmania se divid de mai multe ori. In final, celulele parazitate plesnesc punând parazitul în libertate, care ajungând în sânge se transforma din nou în tripanosoma metaciclica, care va infesta alte organe, ciclul continuând în acest mod. Daca sângele gazdei cu diferite forme ale parazitului ajunge din nou în organismul insectei hematofage, ciclul se continua în tubul digestiv al acesteia, unde tripanosomele metaciclice se transforma din nou în forme leishmania. Acestea sunt diferite de formele leishmania care se dezvolta în celulele vertebratelor prin faptul ca au dimensiuni ceva mai mari, forma alungita si flagelul prezent dar foarte scurt. In tubul digestiv al insectei hematofage leishmaniile se divid de un numar de ori prin diviziune binara dupa care migreaza în glandele salivare ale insectei unde se transforma în forme critidia. Acestea au corpul alungit, flagel prezent cu nucleul situat în urma nucleului si membrana ondulanta scurta. Critidiile sufera la rândul lor un numar de diviziuni binare dupa care se transforma în tripanosome metaciclice.

- Genul Leishmania include specii al căror ciclu de dezvoltare implică un nevertebrat și un vertebrat. La vertebrate, formele de infestare au totdeauna formă rotundă și parazitează endocelular, fiind lipsite și de flagel, în timp ce la nevertebrate parazitul are formă ascuțită - așa numitele forme Leptomonas.

Leishmania donovani parazitează în celulele endoteliale, mai ales în splină. Produce splenomegalia tropicală - febra de India, boala Kala Azar. Vectorul de transmitere (gazda intermediară) este țânțarul Phlebotomus argentipes. Parazitează și la câini. Leishmania tropica parazitează la om, câini și rozătoare. Gazda intermediară este Phlebotomus papatasii iar boala provocată se manifestă prin apariția unor ulcerații la nivelul tegumentului - buton de Orient.

Analizând fenomenul parazitismului la vertebrate al tripanosomidelor, studii recente de biologie moleculara indica faptul ca aceste protozoare s-au adaptat de mai multe ori la parazitism, pentru diferite gazde. Astfel, genuri ca Leishmania, Leptomonas, Crithidia apar în urma analizei ARN ribosomal ca formând un grup distinct alaturi de tripanosomidele tipice, stramosii celor doua grupe adaptându-se la parazitism în mod separat.

Clasa Diplomonadina

Cuprinde forme endoparazite în intestin la vertebrate. Celula acestor protozoare este simetrica, cu doi nuclei și seturi perechi de flageli, în număr variabil.

Una dintre cele mai cunoscute specii aparținând acestui grup este Lamblia (Giardia) intestinalis, care parazitează la un număr mare de tipuri de mamifere (om, canide, felide, ovine, rozătoare). Lamblia prezintă flageli dispuși în modul următor: doi sunt orientați posterior, doi lateral și superior, doi lateral iar ultimii doi sunt orientați anterior, flagelul drept orientându-se spre stânga și cel stâng spre dreapta. Parazitul se fixează în duoden, pe suprafața celulelor intestinale cu ajutorul porțiunii anterioare care are formă de ventuză. Acțiunea parazitului provoaca leziuni ale mucoasei intestinale ceea ce duce la enterocolite. Lamblia intestinalis poate de asemenea parazita în ficat sau vezica biliară provocând abcese. Se transmite de la o gazdă la alta prin gură sub formă de chisturi.

Clasa Polymastigina

Include specii libere sau parazite, cu mai mult de 3 - 8 flageli, de multe ori cu citostom, cu unul sau mai mulți nuclei. Unele specii prezintă membrană ondulantă, ca și o structură caracteristică dispusă longitudinal în citoplasma, care are rol de susținere - axostilul.

Ordinul Trichomonadina

Cuprinde specii de regulă parazite cu mai mulți flageli, care dau animalului un aspect caracteristic (de la gr. trichos - par). Dintre aceștia, patru sunt grupați anterior iar al cincilea formează o membrană ondulantă. Corpul este susținut de un schelet intern, cu origine în centrosom - axostilul - format din fibrile proteice dispuse paralel.

Trichomonas intestinalis (sin. T. hominis) parazitează în intestin unde produce iritații fără afecțiuni grave, transmițându-se sub formă de chisturi. Trichomonas vaginalis se dezvoltă în vagin și este favorizată de un mediu acid. Parazitul afecteaza peretele vaginal, producînd o secreție mucoasă abundentă. De asemenea, poate patrunde în uretră și prostată. Transmiterea se face prin contact sexual. Trihomonadinele pot parazita însă și la diferite specii de nevertebrate. Astfel, Trichomonas termopsidis trăiește în intestin la termitele din specia Termopsis angusticollis.

Clasa Hypermastigina

Cuprinde flagelate caracterizate prin prezența unui număr foarte mare de flageli, cu o dispoziție variabilă. De cele mai multe ori, grupa cea mai abundentă de flageli este situată anterior, dând animalului un aspect caracteristic. Au talie mare față de celelalte specii de flagelate, putând atinge 0,5 mm. Majoritatea sunt comensale la nevertebrate sau vertebrate fitofage și xilofage cu care trăiesc în simbioză, exemplul cel mai concludent în acest caz fiind termitele. Hipermastiginele prezintă enzime capabile să digere celuloza și din această cauză gazdele depind nemijlocit de simbiont pentru a supraviețui. Astfel, dacă se distrug prin mijloace chimice hipermastiginele din intestinul termitelor, acestea vor muri de foame, fiind incapabile să metabolizeze celuloza (termitele sunt exclusiv xilofage).

Din acest grup putem cita specii ca Joenia dubosqui, Lophomonas blattarum (comensale la specii de blatide antropofile), genurile Spirotrichonympha, Cryptocercus, s.a. Unii autori includ acest grup între polimastigine, cu valoare de ordin sau subordin.

Apendix

In funcție de autori, între flagelate mai sunt incluse alte două grupe de protozoare, opalinidele și rhizomastiginele. In vreme ce rhizomastiginele au caractere care le indică drept o posibilă verigă de legătură cu grupul rhizopodelor, opalinidele au o poziție sistematică particulară datorită modului lor de reproducere și a numărului mare de nuclei. Unii autori includ opalinidele între ciliate din acest motiv, în timp ce alți specialiști opinează că opalinidele formează un grup aparte cu valoare de încrengătură, alături de flagelate, rhizopode, ciliate și sporozoare.

Rhizomastigina

Cuprinde protozoare prevazute cu flagel dar capabile să emită și pseudopode. Sunt forme libere, dulcicole, rareori parazite. Corpul prezintă un flagel situat pe o mică prelungire - rhizoplast; pe suprafața corpului sunt prezenți numeroși țepi, spiculi, ghimpi sau cili, care alături de pseudopode dau animalelor un aspect caracteristic. In celulă sunt prezenți unul sau mai mulți nuclei. Citoplasma este diferențiată în ecto și endoplasmă, iar acest caracter împreună cu prezența pseudopodelor (foarte variate ca structură - lobopode, reticulopode, de formă conică sau ramificată) pledează pentru plasarea rhizomastiginelor mai degrabă printre rhizopode decât printre flagelate. Cel mai des citat taxon din acest grup este Mastigamoeba aspera, o specie europeana, dulcicola, relativ comuna.

Opalinida (Protociliata)

Include circa 140 de specii simbionte în cavitatea cloacală la amfibieni sau în zona posterioară a intestinului la pești și reptile. Morfologic se caracterizează prin prezența unui număr mare de nuclei, echivalenți în ceea ce privește funcția, citoplasmă diferențiată, un număr mare de flageli (sau cili, după alți autori), de dimensiuni reduse, dispuși în șiruri longitudinale paralele. La unele specii zona posterioară a corpului este lipsită de cili. Ciclul de dezvoltare se caracterizează prin apariția înmulțirii sexuate tipice, care lipsește la ciliate. Opalina ranarum este una din cele mai comune specii ale grupului, prezentă la specii de amfibieni din genul Rana. Opalinidele prezinta un ciclu de dezvoltare care se sincronizeaza cu cel al gazdei. In timpul anului, opalinidele se înmulțesc prin diviziuni binare repetate, dupa fiecare diviziune numarul total de nuclei refacându-se. Primavara, odata cu declanșarea fenomenelor de reproducere la broaște, hormonii elaborați de gazda modifica si ciclul de dezvoltare al opalinidelor. Astfel, diviziunile nu mai sunt însoțite de refacerea numarului de nuclei, aparând indivizi cu numar din ce în ce mai mic de nuclei. Acești indivizi sunt eliminați în apa si se închisteaza. Inghițiți de mormoloci, ciclul continua în tubul digestiv al noii gazde – chistii se sparg iar prin noi diviziuni se formeaza micro si macrogameți prevazuți cu ciliatura, din a caror unire se formeaza zigoți. Zigoții se pot închista sau se transforma în trofozoizi si ciclul reîncepe (în primul caz dupa ce chisturile sunt înghițite de o broasca tânara) prin diviziunile repetate ale nucleului, refacându-se astfel numarul inițial de nuclei.

Poziția sistematica a protociliatelor este înca controversata, unii autori considerându-le flagelate, alții ciliate în timp ce alții opineaza pentru includerea lor într-o încrengatura aparte. Specialistii care susțin includerea lor între flagelate aduc drept argumente faptul ca nucleii protociliatelor nu sunt diferențiați ca la ciliate, iar "cilii" de pe suprafața membranei celulare sunt de fapt flageli de dimensiuni reduse. In plus, reproducerea de la protociliate este de tip sexuat si nu o conjugare ca la ciliate (din unirea micro si a macrogameților rezulta zigoți). Cu toate aceste amanunte, protociliatele nu pot fi incluse pur si simplu între flagelate deoarece au citoplasma diferențiata iar flagelatele tipice nu prezinta înmulțire sexuata.