ESTRUCTURAS CELULARES: ORGÁNULOS CELULARES

Las células eucariotas presentan un complejo sistema de membranas internas que llega a ocupar la mitad de la célula. Es el sistema endomembranoso que divide la célula en diversos compartimentos (ap. Golgi, retículo endoplasmático, vesículas, lisosomas, etc.). En cada uno de ellos se realiza una función específica, una reacción bioquímica vital para el correcto funcionamiento de la célula. Muchos de los orgánulos celulares están interrelacionados y complementan su función.

1. LOS RIBOSOMAS

Los ribosomas son estructuras globulares, carentes de membrana. Están formados químicamente por varias proteínas asociadas a ARN ribosomico procedente del nucléolo. Pueden encontrarse libres en el citoplasma o adheridos a las membranas del retículo endoplasmático y membrana nuclear. Unas proteínas (riboforinas) sirven de nexo entre ambas estructuras.

La estructura de un ribosoma es sencilla: dos subunidades (una mayor o otra menor) que se caracterizan por su coeficiente de sedimentación (medido en unidades Svedverg: 1 S=10^-13seg): los de las células eucarióticas son 80 S (sus subunidades son de 60 y 40 S), y los de las células procarióticas y los que se encuentran dentro de las mitocondrias y cloroplastos de 70 S (con subunidades de 30 y 50 S).

La función de los ribosomas consiste en ser el orgánulo lector del ARN mensajero, con órdenes de ensamblar los aminoácidos que formarán la proteína. Son orgánulos sintetizadores de proteínas. Generalmente, varios ribosomas traducen de forma simultánea la misma molécula de ARNm, dando lugar a un polisoma o polirribosoma. De ese modo, se pueden sintetizar gran número de moléculas de proteínas en un breve período. Por ejemplo: el tiempo aproximado de síntesis de una proteína compuesta por 400 aminoácidos es de cerca de 20 segundos.

2. EL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

El retículo endoplasmático es un sistema membranoso cuya estructura consiste en una red de sáculos aplanados o cisternas, sáculos globosos o vesículas y túbulos sinuosos que se extienden por todo el citoplasma y comunican con la membrana nuclear externa. Dentro de esos sacos aplanados existe un espacio llamado lúmen que almacena las sustancias.

Existen dos clases de retículo endoplasmático: R.E. rugoso (con ribosomas adheridos) y R.E. liso (libres de ribosomas asociados).

Su función primordial es la síntesis de proteínas, la síntesis de lípidos constituyentes de membrana y la participación en procesos de detoxificación de la célula.

2.1. Retículo endoplasmático rugoso (RER)

Presenta ribosomas anclados en la membrana, en su cara citosólica. Está formado por cisternas de donde salen vesículas y está comunicado con la membrana nuclear y con el retículo endoplásmático liso. De hecho, se puede considerar que la membrana nuclear es la parte del RER que separa el núcleo del citoplasma.

La función principal del RER es la síntesis de proteínas mediante los ribosomas de su membrana. Las proteínas son introducidas al lumen, se inicia su glicosilación (que se completa en el aparato de Golgi) y son transportadas por vesículas generadas en la membrana del RER hasta los orgánulos que las utilizan.

El comienzo de la síntesis de todas las proteínas tiene lugar en los ribosomas libres del citosol. La unión del ribosoma a la superficie del RER sólo tiene lugar cuando la nueva cadena polipeptídica contiene un péptido de reconocimiento de señal (PRS) para el RER. Si esto ocurre, el ribosoma se dirige hacia una proteína receptora de la membrana del RER; a continuación se unen ribosoma y membrana, y la proteína que se está formando pasa a través de la misma.

2.2. Retículo endoplasmático liso (REL)

Su estructura carece de ribosomas. Está formado por una red de túbulos unidos al RER, que se extiende por todo el citoplasma.

La función principal del REL es la síntesis de todos los lípidos constituyentes de las membranas: colesterol, fosfolípidos, glucolípidos, etcétera. Estos lípidos se sintetizan en la parte citoplasmática del REL se difunden hacia su interior. Después se transportan a otros orgánulos por medio de proteínas o por vesículas. Sólo los ácidos grasos se sintetizan en el citosol.

El REL también participa en procesos de destoxificación, ya que es capaz de metabolizar sustancias tóxicas y convertirlas en productos eliminables por la célula. Además, el REL está implicado en el almacenamiento y liberación de iones calcio que activan el mecanismo de contracción muscular.

3. EL APARATO DE GOLGI

El aparato de Golgi está formado por una o más series de cisternas ligeramente curvas y aplanadas limitadas por membranas que forman un dictiosoma. Los extremos de cada cisterna están dilatados y rodeados de vesículas que o se fusionan con este comportamiento, o se separan del mismo mediante gemación. Desempeña un papel organizador dentro de la célula.

El aparato de Golgi está polarizado, ya que el dictiosoma presenta una cara cis, próxima al RER, y una cara trans, próxima a la membrana plasmática. Entre las cisternas hay un tráfico de vesículas; la cara cis recibe vesículas de transición que provienen del retículo endoplasmático. El contenido del dictiosoma va avanzando hacia la cara trans de maduración, mediante vesículas intercisternas. El contenido de las cisternas de la cara trans se acumula en el interior de vesículas de secreción que podrán fusionarse con lisosomas o bien secretarse al medio extracelular por exocitosis.

Las funciones del aparato de Golgi son diversas:

§         Participa en el transporte, maduración, clasificación y distribución de proteínas procedentes del RE.

§         Termina la glucosilación de lípidos y proteínas.

§         Sintetiza proteoglicanos (mucopolisacáridos) de la matriz extracelular de células animales y sustancias como pectina, celulosa y hemicelulosa que forman la pared de las vegetales.

4. LOS LISOSOMAS

Los lisosomas son vesículas que provienen del aparato de Golgi. Poseen membrana, y en su interior contienen enzimas hidrolasas ácidas que, para ser activas, necesitan un pH ácido mantenido gracias a una bomba de H⁺ que tiene en su membrana. La cara interior de la membrana está muy glucosilada para impedir el ataque de las propias enzimas de su contenido interno.

La función de los lisosomas consiste en realizar la digestión de la materia orgánica, rompiendo enlaces fosfoestéricos y liberando grupos fosfato con su enzima principal, la fosfatasa ácida. Necesitan un pH de entre 3-6 por lo tanto introducen protones hacia su interior gastando ATP.

Los lisosomas primarios son aquellos que sólo contienen las enzimas digestivas, mientras que los lisosomas secundarios, por haberse fundido con una vesícula con materia orgánica, contienen también sustratos en vía de digestión.

5. LAS VACUOLAS Y LAS INCLUSIONES

Las vacuolas son orgánulos rodeados de membrana que se forman a partir del RE y el aparato de Golgi. En las vacuolas se almacenan diversos tipos de sustancias que llamamos inclusiones: sustancias nutritivas, productos de desecho, pigmentos, taninos, etc.

Son mucho más abundantes en las células vegetales, donde, a medida que transcurre el tiempo, se van uniendo unas con otras formando al final una gran vacuola, que ocupa casi todo el citoplasma. En las células animales suelen ser más pequeñas y se llaman vesículas.

Las funciones principales que llevan a cabo las vacuolas son:

§         Regulación del contenido hídrico de las células para mantener la adecuada turgencia celular.

§         Almacenaje de sustancias diversas: unas son reservas energéticas (glucógeno, grasas en células adiposas, aceites en vegetales...), otras son sustancias de desecho (nicotina, opio...), otras tienen función de protección (melanina en animales, látex y resinas en vegetales...), etc.

§         Digestión celular: las vacuolas contienen algunas hidrolasas ácidas que intervienen en la digestión de algunas sustancias, al igual que ocurre en los lisosomas.

§         Tranporte: las vesículas del RE y AG realizan un transporte de sustancias entre los sistemas endomembranosos de la células y de éstos hacia el exterior.

6. LOS PEROXISOMAS Y LOS GLIOXISOMAS

Los peroxisomas son pequeñas vesículas parecidas a los lisosomas, rodeados de una membrana que proviene del RE, y que contienen enzimas oxidasas, entre las que destacan la peroxidasa y la catalasa.

En ellos se realizan reacciones de oxidación similares a las producidas en las mitocondrias. Sin embargo, la energía producida se disipa en forma de calor en lugar de almacenarse en forma de ATP.

La peroxidasa actúa utilizando el oxígeno para oxidar diversos tipos de sustratos, desprendiendo peróxido de hidrógeno (H₂O₂), sustancia tóxica para la célula. Después actúa la catalasa, que descompone el peróxido de hidrógeno, utilizando otros sustratos orgánicos o el propio H₂O₂. Una función importante es la destoxificación, proceso que elimina sustancias tóxicas oxidándolas.

Se considera que los peroxisomas surgieron antes que las mitocondrias y que su función era permitir la vida en una atmósfera cada vez más rica en oxígeno, elemento tóxico para las formas de vida anaeróbicas.

Los glioxisomas son una clase de peroxisomas que sólo existen en células vegetales. Poseen enzimas del ciclo del ácido glioxílico que es una variante del ciclo de Krebs de las mitocondrias que permite sintetizar azúcares a partir de grasas. Es indispensable en la germinación de las semillas.

7. LAS MITOCONDRIAS

Las mitocondrias son orgánulos esféricos o como bastoncillos. Se encuentran repartidos por todo el citoplasma en número variable dependiendo de la función que tenga la célula.

Poseen una doble membrana (externa e interna), separada por un espacio intermembranoso. La membrana interior se pliega y produce unas crestas mitocondriales. En el interior de la mitocondria existe un gel llamado matriz mitocondrial. En la membrana interna, en las crestas mitocondriales, se sitúan las ATP sintetasas. En su interior posee un cromosoma independiente de el que posee el núcleo celular.

Es un orgánulo común a células animales y vegetales.

Una característica peculiar de las mitocondrias es que son de origen materno, ya que sólo el óvulo aporta las mitocondrias a la célula original, y como la mitocondria posee ADN, se puede decir que esta información va pasando a las generaciones exclusivamente a través de las mujeres.

Las funciones de las mitocondrias son:

§         Obtención de la energía mediante la respiración celular, proceso de oxidación en el que intervienen las ATP sintetasas. La energía obtenida se guarda en forma de ATP. realizan la respiración celular o mitocondrial.

§         También realiza en la matriz mitocondrial el ciclo de Krebs, la oxidación de los ácidos grasos; la biosíntesis de proteínas en los ribosomas y la duplicación del ADN mitocondrial.

8. LOS CLOROPLASTOS

Los cloroplastos son orgánulos típicos y exclusivos de las células vegetales que poseen clorofila. Por ellos las plantas son capaces de realizar el proceso de fotosíntesis, proceso que transforma la energía luminosa en energía química contenida en las moléculas de ATP. Como las mitocondrias, también producen energía.

Son polimorfos y de color verde por la acumulación de clorofila. Su forma más frecuente es lenticular, ovoide o esférico. También presenta una doble membrana (externa e interna) y entre ellas un espacio intermembranoso. El interior se rellena por un gel llamado estroma. Presenta un ADN independiente del núcleo y plastorribosomas. Inmersos en el estroma existen unos sacos aplanados llamados tilacoides o lamelas cuyo interior se llama lúmen. Los tilacoides pueden extenderse por todo el estroma o apilarse formando paquetes llamados grana. En la membrana de los grana o tilacoides se ubican los sistemas enzimáticos que captan la energía del sol y efectúan el transporte de electrones para formar ATP.

La función más importante es la realización de la fotosíntesis en la que, aparte de la transformación energética, existe una transformación de materia inorgánica a orgánica, utilizando el ATP sintetizado a partir de la luz solar. En el cloroplasto se produce la fase luminosa y oscura de la fotosíntesis además de la biosíntesis de proteínas y la duplicación de su propio ADN.