Somático Visceral (Autônomo ou Involuntário ou Vegetativo): aferente eferente Simpático (toracolombar) Parassimpático (craniossacral)
O sistema efetor do sistema nervoso autônomo apresenta dois neurônios: PRÉ e PÓS ganglionar. Os sistema nervoso somático só apresenta um neurônio. Os nervos eferentes do sistema nervoso autônomo fornecem fibras para todas as estruturas inervadas do corpo, exceto o músculo esquelético, que recebe inervação somática. Os sistema autônomo apresenta gânglios periféricos e suas sinapses mais distais encontram-se totalmente fora do eixo cérebro-vertebral. Já o sistema somático não apresenta gânglios periféricos e as sinapses ocorrem dentro do eixo cérebro-vertebral. A frequência de estimulação necessária para ativar plenamente os efetores autônomos é baixa, cerca de um impulso por segundo para manter a atividade normal. Para o sistema nervoso somático são necessários cerca de 50 a 200 impulsos por segundo.
Parassimpático
| Características | Simpático | Parassimpático |
| posição do neurônio pré-ganglionar |
|
tronco encefálico (mesencéfalo e bulbo), S2, S3 e às vezes de S1 e S4 (crâniossacral) |
| posição do neurônio pós-ganglionar | longe da víscera | próximo ou dentro da víscera |
| tamanho das fibras pré-ganglionares | curtas | longas |
| tamanho das fibras pós-ganglionares | longas | curtas |
| transmissores pré-ganglionares | colinérgicos | colinérgicos |
| transmissores pós ganglionares | adrenérgicos (maioria) | colinérgicos |
| estudo microscópico (ME) das fibras pós-ganglionares | vesículas
granulares pequenas
(contém noradrenalina) |
sem vesículas granulares pequenas (agranulares) |
Adaptado de Angelo Machado, Neuroanatomia funcional
A muscarina (Amanita muscarina - veneno extraído de cogumelos) só ativa os muscarínicos e a nicotina (Nicotiana tabacum) somente os nicotínicos. A ACh (acetilcolina) ativa os dois tipos de receptores.
Receptores Muscarínicos : estão em todas as células efetoras estimuladas pelos neurônios pós-ganglionares do SNParassimpático e neurônios pós-ganglionares colinérgicos do SNSimpático.
Receptores Nicotínicos : estão na sinapse entre os neurônios pré e pós-ganglionares do SNSimpático e Parassimpático e, também, nas membranas das fibras musculares esqueléticas ao nível da junção neuromuscular.
Ahlquist (1948), estudando a ação das catecolaminas no músculo liso, observou os efeitos excitatórios e inibitórios desta. Propôs os nomes alfa e beta, respectivamente, para estes receptores.
Hoje
em dia são conhecidas as subdivisões alfa 1, alafa 2, beta
1, beta 2 e beta 3 .
Também
os três subtipos dos receptores a1 e a2. A localização
e a ação destes subtipos ainda não são claras.
Os efeitos relativos da epinefrina e norepinefrina sobre os diferentes órgãos efetores são determinados pelos tipos de receptores presentes nestes órgãos. Os receptores a e b não são necessariamente ligados à excitação ou inibição, mas à afinidade do hormônio pelos receptores num determinado órgão efetor.
Receptores adrenérgicos
A
norepinefrina (ou a epinefrina) ativa sete domínios transmembrana.
Estes domínios ativam a proteína G heterotrimérica
composta de subunidades alfa, beta e gama . As subunidades alfa e beta/gama
dissociam e ativam a fosfolipase C (PLC)-beta. Esta enzima hidroliza o
fosfatidilinositol-4-5-bifosfato (PIP2) em dois produtos : inositol 1,4,5
trisfosfato (IP3) e diacilglicerol (DAG). IP3 liga-se a receptores no retículo
endoplasmático, liberando o cálcio intracelular estocado.
Sinergicamente com o DAG, a liberação de cálcio ativa
a PKC (proteína cinase). A PKC fosforila alvos específicos
das proteínas celulares, alterando as suas funções.
Ver
a figura neste :
University
of Wisconsin Medical School
http://www.anatomy.wisc.edu/
Brancos
Percurso
das fibras simpáticas (desenho:
Pontilhado = fibras pós-ganglionares. Contínuo = fibras pré-ganglionares.
Figura adaptada de Netter, Frank H. Nervous System Volume 1 , Part I .
The Ciba Collection )
O "tônus simpático" mantém quase todos os vasos sanguíneos em constrição até a metade do seu diâmetro máximo e a dilatação ocorre por um "tono" diminuído da ação constritora.
Por exemplo, uma vasoconstrição do pescoço e cabeça ipsilateralmente, ocorre após iritação das raízes ventrais torácicas superiores.
Exemplos
A extirpação do gânglio estrelado : aumento da temperatura e enrubescimento da pele da face, pescoço e parte lateral do braço, evidenciando o fenômeno da vasodilatação, que é consequência da interrupção do "tônus" vasoconstritor. A vasodilatação diminui no curso de 1 a 2 semanas neste caso.
A secção (ramos brancos) do 2º e 3º segmentos torácicos : a sensibilização é menos pronunciada e o efeito é mais duradouro.
Na
Microcirculação das vísceras abdominais e da pele
dos membros - vasos de oferta (pequenas artérias, arteríolas,
meta-arteríolas) e sistema de retorno (vênulas, pequenas veias)
- há predominância de recepptores a1 (ação vasoconstritora),
exceto no cérebro, coração e pulmão.
Os vasos de capacitância (veias) são mais responsivos à ação constritora simpática do que os de resistência; alcançam constrição máxima com menor frequência de estimulação, mas seu tônus basal é extremamente baixo. Não respondem aos metabólitos vasodilatadores.
As comunicações artério-venosas e as glândulas sudoríparas apresentam controle simpático colinérgico (ação vasodilatadora)
As comunicações arteríolo-venulares (não tem camada muscular) , sendo o mecanismo de abertura e fechamento passivo .
Nos vasos musculares esqueléticos as fibras simpáticas vasodilatadoras (colinérgicas) parecem ser importantes. Provavelmente estas fibras não tem tônus normalmente ativado, e não são influenciados pelos receptores carotídeos e aórticos, mas são de importância fundamental no aumento do fluxo sanguíneo durante o início do exercício físico.
Língua,
glândulas salivares e área sacral (particularmente os vasos
de ereção dos genitais) apresentam fibras vasodilatadoras
parassimpáticas.
Finas
fibras nervosas observadas em pequenas artérias encefálicas,
foram vistas pelos anatomistas, como continuação dos plexos
periarteriais simpáicos que circundam a artéria carótida
interna e as artérias vertebrais, e como tendo os seus pericários
pós-ganglionares no gânglio cervical superior. Com base em
sua fluorescência, os plexos intracranianos periarteriais foram considerados
noradrenérgicos. A extirpação do gânglio cervical
superior leva ao desaparecimento da fluorescência característica,
comprovando o achado. Chorobski e Penfield, em 1932, descreveram uma inervação
parassimpática dos vasos intracranianos vinda pelo nervo intermédio
(facial). Em 1972 (Edvinsson, Nielsen, Owman e Sporrong), através
de estudos histoquímicos, foram descritas fibras colinérgicas
ao longo dos vasos cerebrais, entremeando-se com as noradrenérgicas.
Pela microscopia eletrônica, existem terminais nervosos nas paredes
arteriais cerebrais, mas as fibras nervosas fazem contato com as células
musculares mais superficiais, jamais penetrando na camada muscular (1966,
Dahl e Nelson). A presença de vesículas agranulares e granulares
pequenas, confirma as sinapses colinérgicas e adrenérgicas,
respectivamente. Em condições, como por exemplo, administração
intra-arterial cerebral de noradrenalina levando à vasoconstrição,
e a estimulação do nervo facial levando à vasodilatação
cerebral, há concordância entre os estudos anatômicos
e fisiológicos. Porém, em estudos (1972, Skinhoj) realizados
no homem, parece que, sob condições normais, as fibras vasoconstritoras
não estão ativas.
Sabe-se que os vasos cerebrais apresentam fibras aferentes e que algumas destas medeiam a dor. As fibras aferentes parecem, pelo menos muitas delas, ser ramo do nervo trigêmio, embora pouco realmente se saiba da inervação sensitiva dos vasos cerebrais (Purves, 1972).
Parece que os fatores nervosos desempenham um papel menor na regulação da circulação encefálica. Sugeriu-se (Nelson e Rennels, 1970) que o fator neural está envolvido nos ajustes finos e rápidos da circulação encefálica em resposta a aquisições tissulares locais (o fluxo em certas regiões do córtex está relacionado ao grau de atividade). Os fatores humorais são de extrema importância na reguação, como o dióxido de carbono (aumento = vasodilatação; diminuição = vasoconstrição). O cérebro é protegido das grandes variações da pressão sanguínea da circulação geral através de sua capacidade de auto-regulação, o que permite manter um fluxo sanguíneo constante .
Os nervos parassimpáticos quando experimentalmente estimulados (vago), produzem vasodilatação coronariana mediada pela acetilcolina e bloqueada pela atropina. Por outro lado, no organismo intacto, a estimulação vagal leva a uma vasoconstrição secundária, isto é, ela atua produzindo bradicardia e pode diminuir a contratilidade miocárdica, que diminuem as necessidades de oxigênio pelo miocárdio. A inervação vagal miocárdica ventricular é pequena, sendo o efeito das fibras parassimpáticas sobre o miocárdio menor.
O
controle dos vasos sanguíneos pulmonares é feito pelas fibras
vagais. Ismar Chaves da Silveira cita as investigações mais
recentes :
1.
Mello, Ney A. Angiologia.1ª edição. Guanabara Koogan,
RJ,1998
2.
Brodal, A. Anatomia Neurológica com correlações clínicas.
3ª edição. Editora Roca
3.
Dângelo e Fattini. Anatomia Humana Sistêmica e Segmentar. 2ª
edição. Livraria Ateneu
4.
Gardner, Gray, O'Rahilly. Anatomia. 4ª edição. Editora
Guanabara.
5.
Moore. Anatomia Orientada para a Clínica. 2ª edição.
Editora Guanabara.
6.
Gyton. Tratado de Fisiologia Médica. 7ª edição.Editora
Guanabara.
7.
Goodman & Gilman. As Bases Farmacológicas da Terapêutica.
9ª edição.Editora McGrawHill
8.
Netter, Frank H. Nervous System Volume 1 , Part I . The Ciba Collection
9.
Emory University (Internet) http://www.emory.edu/
10..
University of Wisconsin Medical School (Internet) http://www.anatomy.wisc.edu/
11.
Masson M. Manual de Neurologia. Atheneu.
12.
Alexander, Wayne R. The Heart vol1. 9ª edicão internacional.
McGrawHill.