El principal obstáculo para el empleo de medidas administrativas convencionales para la regulación de la pesquería de los peces pelágicos menores lo constituyen las amplias variaciones en la abundancia (Csirke, 1988). Este problema es más grave debido a la gran variabilidad genética de las poblaciones de sardinas y anchoas. (Ahlstrom, 1960; Marr, 1960; Radovich, 1960; Clemens y Wilby, 1967; Fitch y Lavenberg, 1971; Hart 1973; Svetovidov, 1963).

En los últimos 50 años se han desarrollado estudios para explicar los cambios de abundancia de estas poblaciones, la hipótesis que se ha manejado plantea que el mecanismo regulador del tamaño de las poblaciones es la mortalidad en los primeros estadios del ciclo de vida (Smith y Moser, 1988). Con este sentido se han descrito los "períodos críticos" básicamente relacionados con la primera alimentación (Hjort, 1914; Hempel 1979). Subyacente en esta hipótesis está la idea de que la producción de huevos en la población desovante no varía o sus cambios no son significativos para el reclutamiento. Después de importantes esfuerzos de investigación, como puede verse en los resultados de CalCOFI, aún no se ha llegado a la explicación definitiva de este sistema de control del tamaño de las poblaciones de pelágicos menores. Por tanto, Smith y Moser (1988) plantearon la importancia de estudiar el proceso reproductivo de los peces, como una pieza importante para explicar las variaciones en el éxito del desove.

Por otra parte, la evidencia sobre la influencia del ambiente en los procesos reproductivos de los peces ha permitido observar cambios alternados en la abundancia de sardinas y anchovetas en los océanos del mundo (Kawasaki, 1983; Lluch-Belda et al., 1989; 1992) lo cual se ha descrito como un "régimen" biológico. Este sincronismo de las poblaciones de pelágicos pequeños se encuentra controlado por mecanismos climáticos de gran escala (Cushing, 1969; Kawasaki y Omori, 1988). Por otro lado, estos cambios parecen tener un carácter intrínseco en las poblaciones de los pelágicos pequeños, puesto que se han documentado drásticos cambios en la abundancia de estos peces en registros de escamas en los sedimentos, antes de existir la pesquería (Soutar y Isaacs, 1974; DeVries y Pearcy, 1982; Baumgartner, 1992, Holmgren-Urba y Baumgartner, 1993). En términos generales, se han hecho intentos por explicar la relación de la reproducción de los peces y el ambiente, con base en aquellos parámetros que parecen ser los más importantes para el funcionamiento de los organismos. Se ha discutido sobre el efecto de la temperatura, la salinidad, el fotoperíodo, la calidad y cantidad de alimento, entre los más estudiados (Bye, 1984).

Por otra parte, la relación de los ciclos reproductivos de los peces con la producción del ecosistema ha sido teorizada con base en las condiciones que controlan la mortalidad antes del reclutamiento. De manera que la etapa anterior al reclutamiento comprende desde la producción de huevos, hasta el momento en que los peces son registrados en la pesquería. La producción masiva de huevos de los peces pelágicos menores está afectada por una elevada mortalidad que determina el número de larvas que, eventualmente, se convertirán en adultos. Las causas de mortalidad en los primeros estadios se han atribuido a factores como la depredación, los parásitos, malformaciones, la radiación ultravioleta, las corrientes, la temperatura, la salinidad, la contaminación y adicionalmente en el caso de las larvas, la inanición (Alvariño 1976, 1977, 1980, Hunter 1976). La intrincada interacción de factores que influyen en la destrucción de los productos de desove impide identificar a uno, o varios de ellos, como los directamente responsables, y en algunos casos se ha demostrado que funcionan en sistemas compensatorios.

En el caso de la sardina monterey se ha señalado a la temperatura superficial del mar y a los afloramientos como los factores cualitativos de mayor importancia para el desove de la especie (Lluch-Belda et al. 1991, Hammann et al. 1988). Lasker (1978, 1981) encontró para larvas de anchoveta que la temperatura superficial del mar, la salinidad y las surgencias son los factores que influyen en el reclutamiento al afectar la producción, concentración y disponibilidad de alimento. Cury y Roy (1989) redondearon, en esta perspectiva, las hipótesis de Hjort (1914), la de Cushing (1969) (match-mismatch) y la de la estabilidad de la columna de agua Lasker (1981) (evento Lasker) y proponen que bajo ciertas condiciones de acción eólica en la superficie del mar se encuentran ventanas ambientales óptimas (OEW, por sus siglas en inglés), y sugieren que este proceso se da para las especies de peces pelágicas. La mayor dificultad en este tema es la corta longitud de las series temporales necesarias para plantear este tipo de estudios. Por esta razón, Bakun (1985) planteó la necesidad de conocer las estrategias reproductivas de estos peces y hacer estudios comparativos sobre la respuesta de las poblaciones de sardinas y anchoas, en diferentes ambientes.

Una hipótesis alternativa podría ser que existan variaciones en la tasa de producción de oocitos por parte de la población desovante (Torres-Villegas, 1997). Este sistema de control implica una base trófica, como ha sido sugerido por Pitcher (1995), puesto que la especialización de los peces pelágicos pequeños es hacia la explotación de un ambiente de baja estabilidad, muy cerca de la base de la cadena trófica, lo cual ofrece una fuente importante de alimento. Para abordar esta hipótesis hay que tomar en cuenta que la sardina se caracteriza por un esquema reproductivo con fecundidad indeterminada (Torres-Villegas, 1997), lo cual explica las dificultades para poner en evidencia cambios en las tasas de producción de huevos, las cuales solo pueden tenerse como observaciones instantáneas. A partir de la descripción del método de evaluación de biomasa desovante por producción diaria de huevos (DEPM). En la década pasada (Parker, 1980; Lasker, 1985), se han desarrollado herramientas que permiten hacer estimaciones de las tasas de producción de oocitos que pueden ser utilizados como indicadores de la variación fisiológica de la reproducción de la sardina.

Una base indispensable para abordar un estudio comparativo es la identificación plena de los diferentes stocks que se pretende analizar, los cuales aparentemente coinciden con los sistemas de afloramientos costeros. Sin embargo, la taxonomía de la sardina monterrey ha sido controversial; no obstante los estudios y revisiones de la especie (e.g. Hildebrand, 1946; Whitehead, 1985; Parrish, et al., 1989), prevalece una aplicación diferencial de su bionomía (e.g. S. sagax (Jenyns, 1842) y S.caeruleus (Girard, 1856)). Particularmente, la existencia, cantidad e intervalos geográficos de distribución del stock de Sardinops en el Sistema de la Corriente de California, ha sido también objeto de un intenso debate (Clark and Janssen, 1945; Clark, 1947; Janssen, 1948; Radovich, 1962; Vrooman, 1964; Hedgecock et al., 198; Parrish, et al., 1989). Estos trabajos se han centrado en los stocks que se distribuyen en las costas de California. La estructura poblacional de la sardina monterrey en aguas nacionales es poco clara, a pesar de que la identificación biológica del stock pesquero, es un paso importante, más allá del ámbito de la taxonomía, principalmente para determinar el estado de los recursos y en consecuencia para determinar estrategias de explotación (Skillman, 1989).

El efecto tangible de esta variación es en la pesquería, puesto que funciona con altos niveles de incertidumbre, y con escasa información sobre el estado de las poblaciones que explotan. Estudios previos han señalado que las altas tasas de explotación han excedido los límites de intensidad recomendables, lo cual coincidió con un agudo colapso en la región del Golfo de California en los últimos años (Cisneros-Mata et al., 1987; 1995), sin que se descarte la influencia del ambiente en el proceso. Por otro lado, las estimaciones de los parámetros poblacionales que se han hecho para la sardina en México, indican el efecto local del ambiente (Lluch-Belda et al., 1995). Una parte de estas variaciones ambientales se reflejan en las características de las distintas subpoblaciones o stocks que se encuentran en la región.

En este contexto es altamente aconsejable para la industria evaluar la disponibilidad y abundancia de la sardina, para poder planificar con oportunidad las perspectivas de productividad y rendimientos, así como potenciar su competitividad en mercados sensibles al concepto de pesca responsable y desarrollo sustentable.

El problema es que a pesar de que en México se han hecho algunas estimaciones de biomasa desovante usando métodos indirectos como el análisis de la población virtual (VPA) (DeAnda et al., 1994; Cisneros-Mata et al., 1995; Felix-Uraga 1998) y se han realizado evaluaciones del stock por métodos directos como los censos de huevos y de larvas (CICIMAR, 1985), o el DEPM (Torres-Villegas, 1986; Lo, et al, 1994; Torres-Villegas, 1997), los primeros carecen de estimaciones independientes que les permita calibrar sus resultados, y todos en conjunto no se han aplicado como un sistema de seguimiento rutinario que resuelva las necesidades de información para la industria y la administración de la pesquería.

Los sistemas establecidos en diferentes partes del mundo para estimar la biomasa de los stocks de peces pelágicos menores utilizan diferente métodos aplicados simultáneamente (Csirke, 1988). En la presente propuesta se plantea la posibilidad de hacer algunas modificaciones y precisiones al DEPM, con el fin de disminuir los costes de operación, que es la gran desventaja, frente a todas las ventajas técnicas del método (Stauffer y Picquelle, 1980; Picquelle y Stauffer, 1985), principalmente para evaluar la información generada a partir de la flota comercial. Así como otros aspectos como la validación de los criterios morfológicos para la estimación de la frecuencia de puesta han sido abordados en diferentes especies (Alarcón et al., 1984; Matsuyama et al., 1991; Torres-Villegas, 1986; Melo, 1994; Priede et al., 1994; Ochoa-Báez, 1998), y desarrollar nuevos criterios para la estimación de la fecundidad parcial. El objetivo es proponer un sistema de seguimiento de la biomasa desovante f de sardina en la costa occidental de Baja California.

Para abordar esta problemática, en éste proyecto, se plantean las siguientes preguntas:

Desarrollar un sistema de información útil para el proceso de explotación de la sardina monterey, que permita asumir el costo ambiental de su explotación en el marco del desarrollo sustentable y pesca responsable.

Se plantea un estudio comparativo entre dos áreas con influencia de afloramientos costeros, y diferencias en la intensidad de afloramiento ubicados en la costa occidental de la península de Baja California, lo cual justifica establecer la identidad y los límites de los stocks de sardina de esta región (Figura 1). Para establecer esta comparación el programa se ha organizado en tres líneas de acción, las cuales son:

• Variaciones de Fecundidad diaria específica de la sardina Monterrey (Sardinops caeruleus) en las áreas de influencia de la pesquería en la costa occidental de Baja California.
• Cambios cuantitativos y cualitativos de los hábitats de desarrollo embrionario de la sardina monterey
• Desarrollo del sistema de seguimiento de las existencias de la sardina (Sardinops caeruleus) en la costa occidental la península de Baja California.

La estimación de las tasas de producción de oocitos comprende dos partes; una es el muestreo rutinario para la identificación precisa de la época de reproducción en cada una de las áreas de pesca, y otra, es el muestreo específico para la estimación propiamente de la fecundidad diaria específica, también por área de pesca. En el muestreo intensivo se tomarán muestras de lances de pesca en áreas someras y de acuerdo con los estratos definidos por las capturas, al inicio y al final del obscuro para fines de obtener el extremo inferior de la distribución de tallas. Estos muestreos se realizarán a partir de un programa de observadores a bordo de la flota comercial sardinera.

En una primera etapa tendrá una duración de dos meses, y se llevará a cabo la capacitación de los observadores a bordo, en cada una de las regiones de pesca cubiertas por el proyecto. Las áreas consideradas corresponden a las áreas de influencia de las flotas con base en Ensenada y Bahía Magdalena.

El muestreo regular en la temporada de puesta se realizará en un máximo de cinco lances de pesca de la flota sardinera; cada muestra estará constituida por un mínimo de 100 espécimenes. Durante el máximo de la temporada de puesta se intensificará el muestreo de forma que se obtenga un mínimo de 15 lances de pesca adicionales al muestreo mensual. Se hará especial énfasis en la identificación de hembras hidratadas, con un muestreo adicional para obtener el mayor número posible de hembras en este estado. Los procedimientos de campo y de laboratorio se encuentran detallados en Hunter et al. (1985) y Torres-Villegas (1986). El material será fijado en formol al 10 % en una solución reguladora de fosfatos (pH = 7.0). Se harán los registros morfométricos y se obtendrán las gónadas.

En el laboratorio se hará el seguimiento de la madurez sexual usando el índice gonadosomático (GSI) y el índice gonádico relativo, en estas muestras se procesarán algunos espécimenes con la técnica histológica para fines de control. En la temporada de puesta se harán determinaciones de madurez utilizando el análisis histológico de cada uno de los espécimenes muestreados.

Los procedimientos de laboratorio para el diagnóstico histológico de los ovarios están descritos en Hunter et al. (1985) y Torres-Villegas (1986). Las muestras se procesarán por la técnica histológica, con inclusión en resina de metacrilato, y se aplicarán técnicas de coloración de rutina (Gray, 1958; Gurr, 1962). La actividad reproductiva será estimada en función de la frecuencia de hembras activas (Hunter et al., 1992; Torres-Villegas, 1997). En el caso de los machos se asignarán estadios de madurez utilizando la técnica de cariometría, con el fin de analizar la sincronía del proceso de maduración gonadal.

La fecundidad diaria específica será estimada de acuerdo con la definición de Picquelle y Stauffer (1985). Los criterios morfológicos para la estimación de la frecuencia de puesta se tomaron de Hunter y Goldberg (1980); Hunter y Macewicz (1980); Santander et al. (1984); Alarcón et al. (1984) y Torres-Villegas (1986). La estimación de la fecundidad parcial se hará utilizando las hembras hidratadas, o la técnica del grupo modal más avanzado (Hunter et al., 1985; Torres-Villegas, 1997). En ambos casos se utilizará el análisis digital de imágenes para obtener la distribución de diámetros. La proporción sexual se obtendrá en términos de peso corregido para las hembras hidratadas.

La forma de cada individuo recolectado será caracterizada por marcas corporales homólogas (landmarks) (Strauss y Bookstein, 1982). Este procedimiento permite detectar la variación, en términos lineales, en todas las direcciones del plano corporal: horizontal, vertical y oblicua. Estas marcas, puntos de inserción de elementos de las aletas y características anatómicas del cuerpo y cabeza, son similares a las utilizadas por Winans (1984), Bookstein et al. (1985) y Creech (1992) entre otros. Las x marcas así generadas se conectarán entre sí para formar una trama de cuadriláteros contíguos (box truss), conteniendo cada uno de ellos a un par de diagonales internas resultantes en las y distancias homólogas a medir (caracteres). Tales caracteres calculados serán medidos al 0.01 mm usando un vernier electrónico conectado a una computadora personal (PC compatible).

Dentro de los análisis, cada carácter será transformado logarítmicamente para reducir la magnitud de las variancias entre las poblaciones. Los datos serán subdivididos en función del sexo y analizados separadamente para investigar la variación morfométrica intra e interpoblacional. Tal variación morfométrica será abordada mediante un análisis de componentes principales multi-grupo (MGPCA sensu Thorpe, 1983; 1988) utilizando los caracteres aludidos.

El análisis MGPCA extrae los vectores de la matriz de covariancia combinada dentro de los grupos, lo cual produce un vector de talla intragrupal cuando esta es un componente de la variación dentro de los grupos debido a los efectos del crecimiento, con la ventaja de que la igualdad de la variancia (homocedasticidad) a lo largo del eje del crecimiento no es requerida (Corti et al., 1988).

Para examinar las interrelaciones entre las especies y las variables simultáneamente, se aplicará un análisis de variables canónicas (análisis discriminante múltiple). El propósito de la aplicación de esta técnica es presentar gráficamente en pocas dimensiones (idealmente en dos o tres) la separación entre las poblaciones analizadas. Con esto se busca poner en evidencia la separación de los grupos, y el aporte diferencial de cada carácter a la discriminación de las poblaciones a lo largo de las variables canónicas (Reyment et al. 1984; Albrecht, 1980). Por otra parte las funciones canónicas pueden ser utilizadas para identificar o asignar nuevos espécimenes a una u otra población (De La Cruz Agüero y Galván, 1992).

La descripción y comparación de los caracteres osteológicos se dividirá en cinco secciones: cráneo, esqueleto axial, aletas dorsal y anal, cintura pélvica y cintura pectoral. La terminología osteológica y organización general seguirá los criterios de Harrington (1955), Gregory (1959) y Andreata (1979) Andreata y Baebieri (1981), Rojo (1991).

Las observaciones osteológicas se realizarán en espécimenes seleccionados de las recolecciones a realizar. Los ejemplares se aclararan y teñirán de acuerdo a las técnicas descritas por Taylor (1967), Dingerkus y Uhler (1977), Snyder (1989), y Song y Parenti (1995), revisándose con un microscopio esterescopico e ilustrándolos con la ayuda de una cámara clara.

El desarrollo de éste trabajo iniciará primariamente de la ubicación en tiempo y espacio de los cardúmenes de sardina monterey en proceso de puesta (ver metodología sobre la fecundidad diaria específica) en la zona marina adyacente de Bahía Magdalena, B.C.S. y de Ensenada, B.C. Los muestreos de zooplancton se realizarán en campañas específicas de recolecta durante el período de luna llena a bordo de barcos sardineros, los cuales estarán acondicionados (carta de los sardineros) para efectuar los arrastres de redes, lanzamiento del CTD y de botellas muestreadoras de aguas, además de navegadores GPS. El plan de campaña es en transecciones perpendiculares a la costa. Las áreas de puesta se muestrearán de forma intensiva en transectos separados entre si por 10 mn y cuya longitud máxima sera de 60 mn (Figura 1) fuera de costa; en cada línea las localidades de muestreo estarán separadas 5 x 5 mn. En las regiones entre las áreas de desove el espacio entre las estaciones de muestreo será de 10 mn y el de las líneas será de 20 mn.

Imágenes remotas de TSM y de color del mar de la costa occidental de la península de Baja California se obtendrán diariamente (ó lo más frecuente que sea posible con una ó dos semanas de antelación al muestreo de plancton y hasta por dos semana más después de la terminación del trabajo de campo. Este material se empleará para reconocer las estructuras hidrográficas de la zona de muestreo y áreas aledañas (remolinos, frentes, filamentos, etc.) que puedan ser indicadores de factores críticos en la distribución espacial del plancton. Un indicador de los afloramientos costeros será obtenido de las imágenes de TSM (Demarcq y Citeau,1995), el índice de turbulencia se obtendrá de las bases de datos de NOAA y de COADS.

Con los datos de TSM, salinidad, concentración de clorofilas y biovolumen zooplanctónico, se elaborará una serie de tiempo que muestre la variabilidad diaria de éstos parámetros en las áreas ocupadas, para caracterizar las condiciones en que se encontró el zooplancton. Una vez identificado y contado el micro y mesozooplancton se procederá a determinar la estructura de la comunidad presente mediante el uso de modelos cuantitativos de la diversidad específica, equitabilidad, similaridad y disimilaridad (Magurran 1988, Omori e Ikeda 1992); el seguimiento en el tiempo de éstas propiedades de la comunidad permitirá hacer una estimación de la velocidad del cambio de la comunidad y su correlacionarla con los cambios de abundancia de huevos de sardina por estadio de desarrollo.

Adicionalmente se procederá a la identificación del ó los conjuntos de especies recurrentes mediante métodos multivariados y no paramétricos (Digby y Kempton 1987) de acuerdo a Hernández-Trujillo (1998) con el propósito de extraer a las especies más importantes en la dinámica de la estructura de la comunidad y que, eventualmente, tengan una mayor correlación con la abundancia de huevos de sardina, empleando los criterios de Gómez-Gutiérrez et al. (1995).

Este conjunto de datos servirá para caracterizar a la dinámica ecológica de las áreas de desarrollo embrionario y correlacionarla con la tasa de mortalidad de huevos (ver metodología del desarrollo del sistema de seguimiento de las existencias de sardina) y establecer un modelo conceptual que describa y cuantifique la velocidad del cambio del ambiente de desarrollo embrionario de la sardina monterey y su impacto en la abundancia de los siguientes estadios de vida de la especie.

Se pretende poner en evidencia las diferencias que pudieran existir en la estructura poblacional debidas al sistema de muestreo, de manera que se hará una comparación de las distribuciones de tallas y edades, proporción sexual, y estados de madurez, obtenidas en la operación de pesca comercial y experimental.

Muestreo experimental con red de lampara. Se buscará obtener muestras con lances de pesca experimental, ubicados en las áreas que no son accesibles a la pesca comercial, enfocada fundamentalmente hacia los individuos juveniles y nuevos reclutas. Se trata de identificar el extremo inferior de la fracción de la población reproductivamente activa.

Muestreo a bordo de la operación comercial. Se obtendrá la composición por tallas -edades en la que incide la pesca comercial; y al igual que en el punto anterior se establecerá la fracción de la población reproductivamente activa que se encuentra representada en este sistema de pesca. La comparación de la estructura poblacional entre ambos sistemas pondrá en evidencia la posibilidad del sesgo por pesca comercial, así como algunos indicadores de su influencia en la estimación de los parámetros reproductivos de la sardina.

Adicionalmente, para estudiar el ciclo diario de puesta se obtendrán muestras aleatorias de reproductores a diferentes horas del día, por varios días, hasta completar un ciclo circadiano. Con este material se hará el seguimiento del crecimiento y maduración del oocito, así como de la reabsorción de los folículos postovulatorios. Se describirá el ciclo diario de puesta con el material obtenido en pesca experimental y comercial. Esta información se usará para validar las estimaciones de la frecuencia de puesta, y de fecundidad parcial de la sardina. Se elaborará una escala basada en la morfología microscópica que permita el seguimiento del desove. Se revisará la proporción de sexos en el ciclo diario con la finalidad de descartar un sesgo hacia las hembras por causas del muestreo o el horario del desove. Puesto que existe una gran incertidumbre en el efecto del comportamiento de los cardúmenes en los sistemas de captura (Smith, 1981; Smith y Hewitt, 1985), se ha sugerido el estudio de los cambios en la distribución geográfica, la densidad y la distribución vertical de los cardúmenes (Smith, 1981; Smith y Hewitt, 1985), por ello se harán observaciones sobre patrones de dispersión de cardúmenes y estructura de los mismos por hidroacústica, asociados a los cambios fisiológicos del ciclo diario de puesta (Ochoa-Báez, 1998).

Se hará una estimación de la mortalidad instantánea de huevos en el mar, a partir de las muestras obtenidas en las campañas oceanográficas desarrolladas en barcos proporcionados por la flota pesquera (ver metodología de cambios cuantitativos y cualitativos de los hábitats de desarrollo). Para la obtención de la estimación de biomasa por el método de producción de huevos, los parámetros que alimentan el modelo tienen significado biológico; la tasa de producción de oocitos por gramo de hembra desovante requiere de conocer la tasa diaria de desove. La conexión de esta necesidad de evaluar la influencia ambiental en la tasa diaria de desove y correr el modelo con distintos valores de sus parámetros obtenidos estos a su vez en distintas condiciones, será la vía de optimización del modelo para la estimación de la biomasa de la sardina monterey.

Estimación de Biomasa Usando Modelos de Simulación.

Para evaluar los parámetros de la población se harán mediciones de la frecuencia mensual de tallas de la captura comercial en los puertos de San Carlos BCS, así como en Ensenada. También se harán muestreos en embarcaciones comerciales en las áreas de pesca, mediante la participación de observadores abordo. Para el análisis de los datos se hará uso del paquete de programas Fisat (Gayanilo y Pauly, 1997). Con los datos preanalizados, será desarrollado un modelo de simulación en una hoja de cálculo, donde se definirá el número de individuos por grupo de edad y sus biomasas; los procedimientos generales para su desarrollo serán los mismos que los descritos por Hilborn y Walters (1992) y Chavez (1996). Los modelos de simulación se basan en que cada generación considerada se vincula con la precedente mediante un modelo del tipo de las relaciones parentela-progenie de Ricker (1979) o bien el de Beverton y Holt (1957).

El ajuste para estimar el tamaño de cada generación o cohorte a través de la serie histórica de datos de captura, se realiza con apoyo en la rutina "solve for" de la hoja de cálculo en la que determina el valor de F que corresponde a la captura de cada año. El proceso de validación de cada modelo se lleva a cabo al correrlo, utilizando como datos de entrada solamente los del primer año de la serie de tiempo y el ajuste se lleva a cabo mediante la modificación progresiva de los parámetros del modelo de reclutamiento, que son los más sensibles y a la vez más inciertos. Este proceso termina, después de decenas o a veces cientos de corridas, en el momento en el que el ajuste logrado es satisfactorio. Para evaluar las consecuencias de las estrategias de manejo del recurso, en cada opción de administración identificada, se hace una proyección a futuro (a 20 años después del último de la serie de datos disponibles).